Двенадцатая. 
МЕТОДЫ СИНЭКОЛОГИЧЕСКОЙ РАБОТЫ В ПОЛЕ

Методы изучения сообществ

В предыдущих главах разобраны основные понятия экологии и освещен метод работы в области экологии, прежде всего в области синэкологии, или экологии сообществ. Настоящая глава имеет в виду сделать обзор методики синэкологической работы в поле. Задача эта конечно очень сложна; методика работы в области экологии настолько разнообразна, что всего материала не объять и в толстом томе. Здесь мы даем только общую схему работы синэколога, общую информацию по вопросу, отсылая читателя к сводке Шелфорда¹ и к специальной литературе, помещенной в Ecology, Journal of Ecology, Biol. Bulletin и т. д.^[1][2]

Как известно, научный метод прежде всего заключается в накоплении фактов (под углом некоторой общей точки зрения конечно). Затем идет их систематизация, классификация, сравнение с фактами и составление гипотезы для объяснения этих фактов. В дальнейшем идет проверка гипотезы, для чего в качестве пробирного камня служат опять-таки факты, хорошо известные. Окончательным судьей служит практика жизни. Но было бы большим заблуждением думать, что наука собирает любые факты. Это совершенно невозможно и не давало бы результатов. Мы не можем знать всех фактов, да это нам и не нужно. К выбору фактов мы должны подходить, и подходим с какой-либо идеей, с каким-либо критерием, и из множества фактов выбираем лишь крошечную часть.

С какой же общей идеей подходит к фактам синэколог? Отправной идеей синэколога, как всякого эколога, является мысль, что жизнь есть движение, последовательный ряд реакций непрерывно изменяющегося организма на воздействия изменяющейся среды. Но наряду с этим внутри сообщества существует и самодвижение. Этим определяется система подхода эколога к работе и выборе им фактов. Мы должны итти от общего к деталям, должны работать подобно скульптору, который высекает из каменной глыбы сперва лишь приблизительную, грубую форму, затем намечает отдельные части тела, далее переходит ко все большим и большим деталям и тончайшим морщинам и складкам. Если бы он начал с последних, то вряд ли бы получил он скольконибудь удовлетворительный результат. Так должен итти и синэколог: от общих фактов касательно среды, местообитания к деталям структуры, экологии и динамики сообществ.

Вторая идея, которой должен руководиться эколог в наше время, в Союзе, заключается в том, что наука служит для жизни, что теория не должна отрываться от практики, понимаемой в самом широком смысле слова. Этим определяются проблемы и объект исследования эколога: каждая экологическая проблема, как бы теоретична она не казалась, должна проецироваться на разрешение, хотя быть может не в ближайшем будущем, какой-либо проблемы практической жизни.

По Пирсу (Animal Ecology, 1926) экология делится на описательную, количественную и аналитическую и синтетическую. Описательная экология (животная экология по Пирсу) рассматривает образ жизни животных, их привычки, местообитания, условия существования, ассоциации различных видов, характерные черты отдельных стадий их развития, происхождение, смену. Количественная экология изучает количественно, путем измерения, требования к среде со стороны отдельных видов, крайние пределы их выносливости, число видов и особей в ассоциации. Аналитическая и синтетическая экология стремится анализировать среду и ее влияние на организмы, изменяя отдельные факты в условиях эксперимента, старается понять приспособления животных, причины выбора местообитания, реконструировать прошлое и предсказать будущее.

Таким путем и должен итти эколог: от общего описания^[3] отношения организмов к среде, от установки основных группировок к количественному их изучению и описанию, к изучению взаимоотношений составляющих группировки видов, и далее — к проверке выводов, которые уже теперь напрашиваются, путем эксперимента в лаборатории, к общим выводам с проекцией на разрешение практических проблем.

Мы остановимся на первых двух этапах экологической работы — на работе в поле. Прежде всего полевая экология (в частности синэкология) ставит себе задачей понять природу в целях ее освоения, понять развитие и динамику основных (узловых) комплексов, которые могут быть названы зонами жизни, ландшафтными зонами, биотическими областями, понять в целях их сельскохозяйственного использования или в качестве пастбищ, или для лесонасаждений, или для того, чтобы наиболее рационально побороть обитающих в них вредителей, и т. д. С этой целью каждая зона жизни должна быть изучена и с точки зрения господствующих в ней физических условий и биотических группировок; должны быть выделены наиболее действительные факторы, установлены стадии естественного развития группировок (сообществ), индикаторы процесса и практики.

Выбор района должен диктоваться кроме личного интереса и специальности исследователя наиболее актуальными задачами жизни в данный момент.

Наметив себе район для такой работы, необходимо прежде всего ознакомиться с ним. Тэнсли^[4] называет это первое ознакомление Reconaissance, рекогносцировкой. Избранный район проходится маршрутно, наметив пути последнего на основе карты так, чтобы он охватил главнейшие места района; во время маршрута отмечаются наиболее заметные черты физиографии, растительности и животного мира. При рекогносцировке необходимо иметь при себе карту, лучше масштаба — две версты в дюйме, а если таковой нет — пятиверстку или даже десятиверстку. Полезно иметь теологическую карту. Совершать рекогносцировку в наших условиях практичнее всего верхом. Встречая новый тип местообитания, следует отмечать доминирующие и наиболее богатые особями виды, выделяя таким образом в первом приближении основные группировки и порядок их смены. На карту наносится условными знаками распределение ландшафтов. Основные ландшафты фотографируются. Отмечается все чем-либо выдающееся. Такую рекогносцировку полезно повторять время от времени и потом, во время процесса работы, чтобы за исследованием деталей не упустить изменения целого.

Конечно для того чтобы такую рекогносцировку провести успешно, необходимо быть предварительно знакомым с видами растений и животных, на которых обращается особое внимание, и с почвами. Для начинающего это всегда трудновато. Путем рекогносцировки исследователь получает общее представление о посещенном районе.

После рекогносцировки приступаем к «первоначальному экологическому обзору».

Эту стадию работы необходимо проводить стационарно. Цель этого исследования прежде всего заключается в том, чтобы дать описание района исследования: выделить наиболее крупные группировки — «зоны жизни» (major environments по Adams’y), местообитания (minor environments) в пределах зон жизни, выделить таким образом (по местообитаниям) ассоциации (и presocieties), изучить видовой состав каждой из последних как со стороны растительных компонентов, так и со стороны животных, наметить ряды развития, ведущие к завершающим ассоциациям. Распределение сообществ надлежит нанести на карту не меньшего масштаба, чем 2 версты в дюйме.

В этой работе необходима кооперация с ботаниками для точного определения видов. Также и для зоологов каждой специальности необходима кооперация с систематиками специалистами по различным группам животных. Надо собирать по возможности все. Но знать всего нельзя. Надо знать главных животных, а по остальным группам направлять материал к специалистам. Однако и этот материал должен быть так собран, чтобы можно было отнести каждую особь к той или иной зоне жизни и местообитанию. При определении местообитания, т. е. при установлении различий между ними, следует пользоваться не физиографическими признаками, а растительностью, которая лучше всего выражает различия в факторах. Принимать во внимание следует не только естественную растительность, но и сельскохозяйственные культуры. Это последнее надо делать со всей тщательностью, ибо это дает точки опоры для суждения о сообществах, индикаторах и о роли человека в изменении естественных сообществ.

При выделении местообитаний по растительности¹ может быть сделана та ошибка, что некоторые выделенные местообитания при изучении в дальнейшем животных компонентов сообщества распадутся на более дробные единицы. Например ореховый лес в Сев. Фергане, который естественно выделяется, как местообитание, при первоначальном экологическом обзоре, при кажущейся однородности его presociety распадается однако на местообитания, характеризующие различные его «бонитеты»; наблюдаются существенные отличия между лесом на плато и лесом на склонах, и т. п.

В качестве примера того, какие местообитания надлежит выделять, можно привести работу автора о позвоночных района озера СарыЧилек^[5][6]. Обстоятельный перечень местообитаний для птиц в Англии дает Николсон^[7]. В каждой местности разумеется могут быть свои местообитания. Кроме того они будут иные в зависимости от того, на какой группе животных фиксирует свое внимание исследователь. К сожалению пока в этом направлении существуют главным образом работы по позвоночным. Из работ, где приняты во внимание беспозвоночные, можно указать работу Коккереля^[8], где использованы в качестве индексов жизни насекомые, и работу Герольда^[9], где объектом изучения являются мокрицы.

При наличии возможности, раз ставится задача изучения сообществ, следует, как сказано, фиксируя внимание на той или иной группе животных, собирать все остальное. Местообитания надо описывать со всей тщательностью. Если мы имеем дело с лесом, описывать ярусы (Strata), как почва, слой листьев на земле, трава, кусты, деревья (и здесь можно выделить различные Strata). При определении того, к какому ярусу отнести животное, следует базироваться на месте гнездования, кормежки, преимущественного пребывания. Все данные наносятся на карту. Лучше, если имеются ранее отпечатанные схематические карты района, куда и наносить полученные данные.

Выделив местообитания, изучив и описав их возможно точно с физиографической точки зрения, мы получаем общую схему распределения в районе факторов: рельефа, почв, осадков, t° и т. д., ибо растительность является их индексом, а также распределения растительных ассоциаций и животных presocietes. Получив эту схему, приступаем к изучению сообществ, биоценозов, т. е. к изучению группировок с экологической точки зрения и прежде всего к изучению животных компонентов сообщества различных местообитаний (presociety)^[10]. Одновременно следует вести и описательную часть, отмечая все биологические наблюдения относительно каждого вида (местообитание, жизненный цикл, привычки питания и т. д.), и количественный учет по вышеописанному методу для установления относительного количества особей каждого вида в presociety в процентах к общему числу особей. Получив эти данные, мы имеем описание района, распределения в нем факторов, ассоциированных растений (ассоциация) и животных (presociety). На основе этих данных мы можем проверить наше первоначальное разделение района на зоны и местообитания. По отношению к позвоночным оно, будучи сделано по растительности, как правило бывает верным.

Имея в руках данные относительного количественного учета, мы можем подробнее характеризовать состав нашего сообщества, установить виды постоянные, характерные, второстепенные, случайные, верные. Здесь должен быть применен метод пробных площадок и метод удлиненного квадрата.

Уже теперь мы можем наметить ограничивающие факторы, определяющие распространение видов и сообществ. Теперь, если наблюдения были длительны, сообщество может быть изображено в его динамике, т. е. изображено развитие завершающей ассоциации, стадии этого развития, ряды, а также сезонные изменения в сообществе, как это имеет место в работах Шеклфорда, Смита, Берда, Сатаевой, упомянутых выше.

Следующим этапом работы является изучение сообществ со стороны их экологической структуры. Иначе говоря, получив идею о распределении сообществ, можем приступить к выяснению взаимоотношения видов внутри сообщества, к построению предварительной схемы циклов питания, взаимоотношений между растениями, растениями и животными, между животными. Более точную схему можно составить лишь по окончательном, точном определении всех собранных животных.

Для изучения циклов питания надлежит собирать все возможные данные, которые что-нибудь говорят о питании животного. Прежде всего необходимы наблюдения на месте. Для этого следует: наблюдать животных за едой и стараться добыть их пищу; наблюдать, что приносят родители детям; отыскивать и регистрировать склады пищи, как сборы орехов, запасы насекомых и т. д.; наблюдать содержимое зоба, желудка, кишок, стараясь делать это в часы кормежки животных, пока пища еще не переварилась; наблюдать, с какими растениями ассоциированы те или иные животные, выводя отсюда заключения о вероятной пище животного; изучать экскременты, погадки, что может дать очень много, как например работа Пидоплички (доклад на IV съезде зоологов) о погадках сов; там, где возможно делать выводы о роде пищи животного, исходя из его строения, приспособительных к роду пищи признаков. Как использовать все эти данные для построения схемы, рекомендовать трудно, ибо тут может быть много возможностей.

Изучив циклы питания и взаимоотношения видов, мы можем судить о «нишах» отдельных членов сообщества, представить себе экологическую структуру сообщества, его «экологический спектр», приблизиться к пониманию роли биотических факторов. Изучение стадий развития завершающей формации составит следующий этап работы.

Теперь общая картина среды, физической и биологической, а также общая схема сообществ ясна. Мы можем приступить к анализу взаимоотношений со средой, к установлению роли отдельных факторов. Можно итти двояким путем. Можно следить за отдельными видами, тщательно прослеживая «историю жизни» вида, отмечая его распределение, колебания в числе и время процветания в связи с изменениями обстановки для его существования, отмечая также колебания в численности вида по годам, если наблюдения были длительными, а если нужно, — прибегнуть к эксперименту в поле.

Этим путем можно установить очень многое. В качестве примера можно привести не раз упоминавшуюся выше работу автора и Л. В. Лейн по истории жизни желтого суслика или работу Гальцова о сезонных миграциях макрели в Черном море^[11]. Первая из этих работ выясняет связь климата, изменения в зависимости от последнего растительности и истории жизни суслика, главным образом летней спячки. Вторая — устанавливает причины миграции и массового подхода рыбы к берегам при падении температуры. В упомянутой выше работе о насекомых песчаных дюн Чэпман наряду с полевым анализом поведения пользуется полевым экспериментом, подтверждающим выводы из наблюдений о роли t° в поведении насекомых. В этого рода работе большое значение приобретает количественный метод как в изучении факторов инструментальным путем, так и в изучении компонентов сообществ. В качестве примера можно привести работу по изучению роли pH в сегрегации видов рыб¹, а также ряд упомянутых в главе о факторах работ по изучению роли pH в распространении дождевых червей или работу Олли^[12][13].

Можно исходить не из отдельных видов, а из сравнения зон жизни, местообитаний, фрагментов ассоциаций, вкрапленных в другие ассоциации (напр. группа елей среди орехового леса), и подходить к видам.

Следующей ступенью работы является эксперимент в отношении наиболее важных и интересных организмов. Установив в поле зависимость животных от тех или иных факторов, полученный вывод проверяется в лаборатории, в условиях точного опыта. Так, Чэпман производит в лаборатории эксперимент, позволяющий точно установить зависимость от температуры пробуждения различных видов насекомых дюн к деятельности, максимальной активности, замирания и смерти.

Область применения эксперимента очень обширна. В лабораторной и полевой экологии Шелфорда читатель найдет описание методики и аппаратов в самого различного рода экспериментах в области экологии животных компонентов сообщества.

Во время всей работы необходимо самым тщательным образом стремиться выяснить индикаторное значение главнейших сообществ как в отношении земледельческих возможностей, так и скотоводческих и лесомелиоративных. Дело это нелегкое, требует широкого применения сравнительного метода и осторожности со стороны исследователя. И вообще практические задачи надо все время иметь перед собою в виду.

Установив с экспериментом или без него зависимость видов, входящих в сообщество, от тех или иных факторов, мы можем перейти из области экологии собственно в область, смежную с зоогеографией, и попытаться на основании экологических данных восстановить пути, по которым слагалась фауна изучаемого района, произвести генетический анализ фауны.

В прошлом, как и теперь, экологические факторы прежде всего определяли распределение видов, направляли их расселение. Зоологи часто говорят о миграциях фаун, не вкладывая в это понятие определенного содержания. Между тем распространение животных есть весьма сложный процесс и притом весьма медленный, совершающийся по путям, называемым нами «экологическими жолобами». Расселение животных есть результат нормальной жизни животного, результат поисков воды, пищи, пары или избегания врагов. Расселение, занятие новой территории (инвазия) есть результат повседневной деятельности животного, а не стремление занять новую территорию. А мы знаем, как стойко придерживаются животные своих местообитаний, своего сообщества, с которым они связаны и общностью оптимальной среды и биотическими узами.

Примером может служить распространение глухаря (Tetrao urogallus) в Шотландии, где он был истреблен к 1770 г. благодаря уничтожению лесов, а затем вновь завезен в 1837/38 г. и распространился благодаря тому, что выросли новые леса. Глухарь — птица лесная, и без леса не может существовать, так как хотя он гнездится на земле, он находит убежище на ветвях и кормится нежными побегами сосны. Понятно, что его распространение должно регулироваться положением и пригодностью сосновых деревьев наряду с размножением и потребностью находить новые места для кормежки и размножения. Глухарь распространялся буквально от сосны к сосне, причем впереди, иногда опережая на годы, шли самки. То же самое Ритчи говорит о белке, распространение которой было тщательно изучено Гарви Броуном: «Можно заранее сказать, что распространение белки было неодинаково быстро во всех районах, что как направление, так и быстрота его регулировались физическими чертами каждого района в такой же мере, как состоянием в развитии леса; голые горы, в известной мере и реки, мешали или задерживали продвижение белки вперед, тогда как сплошные лесные пространства действовали как ступеньки, ведшие и ускорявшие продвижение в новые округа» (стр. 29).

Так шаг за шагом, по «экологическим жолобам» распространяется каждый вид. Случаи далекой миграции (не локальной) редки. Мы знаем такие явления, как перелеты саранчи, как миграции саджи в Европу. Но не этими залетами создается инвазия, а медленным просачиванием видов в новые области по экологическим жолобам. Далекие миграции обычно кончаются гибелью вида. Мигранты, если не погибают сразу, а «утверждают себя в новой области как индивид», обычно не могут «утвердить себя как вид» и не оставляют потомства. Среда отсеивает их. А «установление себя как вида» требует, чтобы мигранты нашли подходящие условия для размножения, выживания молоди, чтобы процент смертности не превысил известного предела. Лишь в результате миграции и эцезиса может иметь место заселение новой области или инвазия.

Если это так, а это несомненно так, то фауна любой местности могла создаваться лишь постепенно путем притекания сюда по экологическим жолобам мигрантов, которые могли найти в новой области подходящие для себя условия, притом мигрантов из стран смежных, с условиями сходными с условиями страны колонизируемой. Таким образом экологические принципы и географические руководили созданием фаун. Общий принцип распространения видов на земле: комбинация изменений среды, подготовлявших возможность чужой миграции и местных миграций животных в процессе их нормальной деятельности. Распространение видов в 99% случаев — медленный процесс, связанный с экологической сукцессией.

Желая восстановить историю фауны какого-либо района, мы должны считаться с этим. Необходимо прежде всего изучить сукцессии, имеющие место в настоящее время, выяснить стадии в изменениях сообществ, приводящие к завершающей формации (climax). Установить, какие фаунистические элементы преобладают в каждой стадии. Опираясь на данные геологии, составив себе представление о тех изменениях в зонах и местообитаниях, которые должны были иметь место, зная, какие фаунистические элементы входят главным образом в сообщества тех или иных местообитаний, мы можем составить себе представление о времени, темпе и последовательности образования современной фауны, нарисовать картину того, когда, откуда, какими экологическими жолобами просачивались сюда элементы той или иной чуждой фауны, занимая те ниши в сообществе, которые они занимают теперь. Лишь зная экологическую историю видов, сможем мы понять, почему некоторые формы исчезнувшей фауны остались здесь в виде реликтов, почему другие исчезли.

В особенности необходим экологический анализ при попытках восстановить историю фауны в областях, занятых горами. Там без этого анализа невозможно разобраться в том, что привело к современному составу фауны. Статистическая зоогеография в подобных случаях совершенно почти бессильна, например в Средней Азии, где в одной и той же области наблюдается большая пестрота в смысле фаунистических (индийских, средиземноморских, евразийских, бореальных и нагорно-азиатских) элементов, каждый из которых продвигался в Среднюю Азию своим собственным путем, своим экологическим жолобом, в котором условия существования наиболее близки, по крайней мере в период размножения, к условиям существования на родине данного вида.

Такова схема экологической работы в поле и в лаборатории. В последнем случае никогда не следует забывать, что экспериментальная работа в лаборатории лишь в том случае будет работой экологической, если она проецируется на среду, из которой животное взято, и ведется в целях изучения приспособительных реакций вида, как члена определенного комплекса, на физические и биотические условия его существования в природе.

Что касается методики работы с инструментами по изучению факторов среды, то рассмотрение ее заняло бы слишком много места. Отсылаем читателя к руководствам Шелфорда и Чэпмана и к специальной литературе, указанной в значительной мере у этих авторов.

Тщательное изучение взаимоотношений внутри сообщества дает нам также возможность разобраться в тех причинах эволюции сообщества, которые находятся внутри последнего в виде заложенных в нем самом противоречий, разобраться в причинах его самодвижения.

Вышеприведенные конкретные случаи с большой песчанкой, со слепушонкой и сообществами гниющего дерева служат тому примером.

Лишь после изучения причин изменения сообществ, лежащих вне и внутри него, мы поймем эволюцию сообществ. Точнее, процесс их последовательной смены.

Здесь набросана лишь общая схема экологической работы в поле в отношении наземных животных; конечно при решении каких-либо специальных практических задач схема будет различным образом конкретизироваться.

Как было указано в первой главе, разрешение огромного числа практических проблем требует изучения комплекса, изучения сообществ. Поэтому последнее является в настоящее время одной из актуальнейших задач, стоящих перед исследователями.

• [1] Schelford V. S., Field and Laboratory Ecology, 1929.
• [2] Книга В. H. Беклемишева «Основные понятия биоцинологии в приложениик животным компонентам наземных сообществ», 1931, попала в наши руки уже по сдачерукописи и потому не могла быть в должной мере использована. Обращаем на нее внимание читателя.
• [3] Совершенно правильно пишет В. Н. Беклемишев (1. с., стр. 281), говоря о задачахописания геомериды: «Первый метод описания ее — отыскание, описание и классификация типичных сочетаний организмов. Все подобные сочетания, независимо от их размеров, степени сложности и физиологической самостоятельности, являются морфологическими компонентами живого покрова и установление их — ценным шагом в егоописании».
• [4] Tansley М. A., Practical Plant Ecology, 1923.
• [5] Беклемишев считает, что, приступая к исследованию какого-либо сообщества, мы прежде всего должны приблизительно наметить его границы, для чего главнымобразом приходится пользоваться растительностью и принимать в качестве рабочейгипотезы, что животное население в пределах одного пятна растительности также является более или менее однородным. Такой подход конечно правилен.
• [6] Кашкаров Д. Н., Результаты экспедиции Главного Среднеазиатского музея в районозера Сары-Чилек, Изв. среднеаз. комиссии по делам музеев и т. д., вып. II.
• [7] Nicholson Е. М., How birds, 1927, live. London, 1929, second edition.
• [8] Cockerell, T. D. A., Life Zones in New Mexico, N. M. Agr. Exper. Sta. Bulk 24, 1897.
• [9] Herold, Werner, Beitrage zur Verbreitung und Okologie der Landisopoden desOstbalticums, Zeitschr. f. Morph, und Okol. derTiere, B. 18, H. 3, 1930, S. 474—535.
• [10] Здесь следует дать список видов, входящих в сообщество, обилие, встречаемость, распределение, вычислить коэффициент общности, установить верность, постоянствовидов и т. д. (см. выше).
• [11] Gallsoff, Seasonal migrations of mackerel in the Black-Sea, Ecology, vol. V, № 1, 1924, pp. 1—6.
• [12] Coker R. Е., Observations of Hydrogen-ion Concentration and of Fishes in waterstributary to the Catawba River, North Carolina, Ecol., vol. VI, № 1, 1925, pp. 52—66.
• [13] Allee W. C., Distribution of Animals in a tropical rainforest with relation environmentalfactors, Ecol., vol. VII, № 4, 1926, pp. 445—468.