Пятая. 
СИСТЕМАТИКА И МОРФОЛОГИЯ СООБЩЕСТВ

Сообщества весьма разнообразны, как разнообразны условия, их создающие. Чтобы в сообществах разобраться, плодотворно их изучать, необходимо их классифицировать.

При изучении животных мы отличаем виды, характеризуемые теми или иными признаками, отличающими их от других видов. Виды соединяем в роды и т. д.

Мы ничего не говорим в систематике о деятельности животного, о его отправлениях, о его экологическом облике, о его жизненной форме и т. д.

В целях облегчения работы, для того чтобы избежать путаницы, необходимо так же поступить и при изучении сообществ: нам надо методом анализа устанавливать сообщества, отличать одни от других, и методом синтеза на основе сходства определить затем группы сообществ большего или меньшего объема. Прежде чем приступить к собственно экологическому изучению, мы должны предварительно подойти к сообществам формально, с внешней их стороны. А для этого нужна новая терминология^[1].

Основной единицей этой терминологии следует считать по отношению к растительным компонентам ассоциацию, аналогичную по своему значению виду в систематике. (Относительно животных компонентов см. дальше.) Если мы примем такое противоположение понятия сообщества и ассоциации, тогда, нам кажется, не будет смешения экологической и систематической точек зрения.

Для описания нужна терминология. Иначе нельзя описывать сходств и различий, нельзя дать точного описания конкретных структур в сообществе, невозможно сравнивать различные сообщества. Терминологию приходится заимствовать у ботаников, придавая ей быть может несколько иной смысл.

Тут необходимо различать две вещи: терминология, относящаяся к систематическим категориям, и систематика самих ассоциаций. В первом отношении у ботаников, так называемых «фитосоциологов».

(мы считаем, что термин социология не применим к изучению растительных и животных группировок, ибо те закономерности, которые характеризуют общество, здесь отсутствуют) в терминологии существует большая путаница. Входить в ее разбор мы не будем, а примем здесь пока ту терминологию, которая принимается в работах школы Шелфорда и основана на терминологии Клементса, так как эта терминология оказывается применимой к описанию и животных компонентов сообщества. Однако отнюдь не следует считать ее вполне удовлетворительной. В этой области еще много предстоит поработать для выработки номенклатуры простой и рабочей.

Основной единицей у ботаников является «ассоциация». Термин, введенный Гумбольдтом: «plant associees», различными авторами (ботаниками) употреблялся в различных смыслах. Брюссельский конгресс 1910 года остановился на следующем определении (относящемся к растительной части сообщества, а не ко всему сообществу, куда входят и животные компоненты): «Ассоциация есть растительное сообщество определенного флористического состава, представляющее однородную физиогномию и растущее в однообразных условиях местообитания. Ассоциация есть основная единица синэкологии».

Термин может употребляться в абстрактном смысле и в приложении К конкретным индивидуальным участкам растительности, на которых основано понятие (ответ 67 из 85 опрошенных экологов САСШ, в 1921 году).

Можно было бы распространить это понятие, принятое большинством экологов, ботаников, и на животные компоненты сообщества и дать такое определение ассоциации: «Ассоциация есть группировка определенного биотического состава, представляющая однородную физиогномию, и населяющая однородное по условиям местообитание».

Но, повторяем, во-первых, лучше не смешивать понятий: сообщество (биоценоз) и ассоциация. А затем лучше относить в целях практических, в целях удобства изучения и описания ботаниками и зоологами термин ассоциация лишь к растительным компонентам сообщества, а для животных компонентов принять пока до дальнейшей разработки терминологию, предложенную Смитом¹ в согласии с Шелфордом. Терминология эта принята затем в работе Берда^[2][3]. В терминологии этих авторов проводится точка зрения Клементса на сукцессиональное развитие сообществ. Применение целиком ботанической номенклатуры к изучению животных компонентов авторы эти считают непригодным, ведущим к путанице, особенно такие термины, как доминанты и субдоминанты, неприменимые к подвижным активным животным. Их номенклатура основана на подвижности и деятельности организмов.

Клементс строит свою классификацию сообществ на базисе развития. Строить классификацию на основе физиогномии или местообитания, или флористического состава по его мнению не стоит, ибо эти 4 момента соединены тесно и часто неразрывно^[4].

Сообщество не создается сразу. Оно развивается в процессе сукцессии, т. е. в процессе постоянного развития, смены одних группировок другими. Единица сукцессии, охватывающая развитие ассоциации от начальной стадии (imitial) до завершающей (climax), называется рядом (sere).

Как вид делится на подвиды и т. д., как виды соединяются в роды и т. д., так и растительные группировки бывают более или менее крупного масштаба, имеют различное таксономическое значение. Поэтому кроме термина ассоциация нужны еще другие для того, чтобы можно было рисовать их развитие. Группировки организмов определяются и создаются группировками факторов. Группировки большого объема, занимающие большее протяжение, создают и более крупные сообщества.

Основными подразделениями арены жизни (суши) мы признали «зоны жизни», являющиеся экстенсивными группировками факторов. Зоне соответствует «экстенсивная климатическая формация» Шелфорда. Таковы: тундра, тайга, полоса лиственного леса, степь, пустыня, тропический лес и т. д. Формация экстенсивная по Шелфорду распадается на просто формации, распадающиеся дальше на ассоциации. Формация — это завершающее сообщество естественной области, в которой климатические отношения сходны или идентичны. Она может быть очерчена и анализирована физиогномически и местообитанием.

Формация состоит из «ассоциаций». Определение ассоциации, принятое на Брюссельском конгрессе, дано выше. Внутри каждой ассоциации отличаются один или несколько доминирующих видов, по имени которых она и называется. Остальные виды называются второстепенными. Например ассоциация грецкого ореха или ассоциация бука и клена. Термин ассоциация может быть употребляем и в абстрактном и в конкретном смысле.

Ассоциации имеют границы в пространстве и постоянны для каждой климатической области. Внутри ассоциации существуют группировки большей или меньшей сложности. Часть растительной ассоциации, характеризуемую одним доминирующим видом, Клементс называет «консоциацией» (consociation), напр. сосновый лес. Ассоциация с одним доминирующим видом совпадает с консоциацией.

Растительная группировка, являющаяся частью ассоциации и характеризуемая одним или более субдоминантным видом, носит название «общества» (society). Субдоминантными видами называются те, которые частично господствуют в части ассоциации, где среда находится конечно под контролем настоящих доминантов. Таким образом — это доминирование в доминировании. Чаще всего это временный аспект, напр. весенний ковер цветов в лесной ассоциации.

Можно говорить еще о «сообществах аспекта» (сезонные сообщества), «сообществах ярусов» (в лесу), о «колониях» из 1—2 видов, проникших путем инвазии в чуждое сообщество, о «семье» — из одного вида.

Все упомянутые термины относятся к единицам завершающего сообщества (climax). Им соответствуют «единицы ряда или развития». Они ограничены во времени и кончаются в течение сукцессионального развития. Ассоциации соответствуют ассоциес (associes), группировки, характеризующиеся подобно ассоциации видовым составом, жизненной формой и местообитанием и отличающиеся доминирующим видом. Ассоциес явственно и быстро развивается в ассоциацию. Это — стадия развития. Эквивалентная консоциации стадия развития — «консоциес», для «общества» (society) — «социес» (socies). Эти соотношения видны из сопоставления.

Формация (Formation)

На основе этой классификации растительных группировок Шелфорд¹, Смит^[5][6] дают следующую терминологию применительно к животным компонентам сообщества.

I. Термины, определяющие отношения в пространстве и в последовательной смене (сукцессии)

• а) Ряд (sere) — единица сукцессии, охватывающая развитие ассоциации от начальной (initial) до завершающей (climax) стадии.
• б) Завершающая стадия (climax) — в существенном однородное сообщество, находящееся в равновесии со средой, компоненты которого способны противостоять внедрению мигрантов (invaders).
• в) Животная часть сообщества (presociety) — группировка организмов, живущих между растений ассоциации, подчиненная растительным доминантам. Растительная ассоциация называется по имени одного или двух доминантов. По имени одного или более предоминантного (господствующего) вида называется животная часть сообщества (presociety). Животная часть сообщества, как и растительная ассоциация, в которой она находится, обычно покрывает большую площадь, сохраняя-существенно однородный таксономический состав. Соответствует climax.
• г) Пресоциес (presocies) — эквивалентная presociety стадия развития, обычно менее общирная, нежели presociety. Соответствует subclimax.
• д) Animal society — агрегат — меньшего порядка внутри presociety. Он может быть сезонный, ярусный или связанный с местом.
• е) Animal socies — эквивалентная стадия развития.

II. Термины, определяющие структурные взаимоотношения в сообществе

Конституенты — все животные формы сообщества.

А. Первичная классификация для описания структуры сообщества, основанная на продолжительности периода деятельности.

• а) Предоминанты (predominants) — конституенты, выдающиеся своей численностью или влиянием в сообществе, встречающиеся в течение всего года или всего деятельного или активного сезона.
• б) Сезонные формы (seasonals) — те многочисленные или влиятельные конституенты, которые присутствуют или активны только в течение части года.
• в) Флюктуирующие предоминанты (fluctuating predominants) — предоминанты в течение периода, когда они преимущественно важны вследствие сильного возрастания в числе или усиления деятельности.

Б. Вторичная классификация, основанная на влиянии вида в сообществе.

• а) Инфлуенты (influent) — конституенты, которые очевидно важны в балансе сообщества благодаря их изобилию, скоплению или характеру и интенсивной деятельности;
• б) Субинфлуенты (subinfluent) — конституенты, влияющие на жизнь сообщества, но менее важные, нежели предыдущая категория.

Эта терминология дает возможность очень детально и в количественных терминах описывать сообщество, причем это описание захватывает все сезоны и отмечает относительную роль каждого конституента. Она же дает возможность изображать линии, ведущие к развитию завершающего сообщества. Известная аналогия может быть проведена между влиятельными предоминантами и доминантами у ботаников и между влиятельными сезонными формами и субдоминантами, ибо предоминанты и доминанты присутствуют в сообществе весь год, а сезонные формы и субдоминанты важны лишь в определенный сезон. Термин — колеблющиеся предоминанты не имеет аналогии в растительной экологии.

Основной план животной части, сообщества, выражаемый в приведенной номенклатуре, будет таков: в сообществе имеется ядро из влиятельных предоминантов (оседлых форм), и вокруг этого ядра группируются различные сезонные группы и еще многие конституенты меньшего значения, чем субинфлуенты.

Каждое сообщество благодаря сезонному ритму делится на сезонные фракции, известные как societies в завершающей (climax) стадии, и как socies — в subclimax. Эти группы делят год на биотические сезоны.

Очень интересно графическое изображение сообщества прерии в указанных терминах дает Смит¹. Берд^[7][8] употребляет приведенную номенклатуру для описания осиновых парковых лесов центральной Канады, четко выделяя моменты развития сообществ.

Приведенная классификация «категорий» сообществ требует проверки в поле. Ее достоинством является и то, что она увязывается с классификацией у ботаников, исходящей из идеи развития.

Для обозначения более дробных, чем ассоциация, группировок животных компонентов внутри сообщества Шелфорд^[9] предложил еще следущие термины:

Mores — группы организмов с одинаковыми деталями местообитания, временем размножения, реакциями на физические факторы среды и т. д. Организмы, входящие в эту категорию, обычно принадлежат к одному виду, но могут состоять более чем из одного вида, поскольку специфические особенности их поведения не различны по существу.

Consocies — группы mores, занимающих сходные в основных чертах местообитания, сходные также по реакциям на физические факторы, по времени размножения.

Strata — группа consocies, занимающих определенное вертикальное деление (ярус) однообразной области. Животное относится прежде всего к тому ярусу, в котором оно размножается, а затем к тому, в котором оно питается.

Дальше идет ассоциация — группа strata, однородных на значительном протяжении.

Большинство mores, consocies и strata различны в различных ассоциациях.

Другой вопрос — классификация самих сообществ. Классифицировать их по тому или иному логическому принципу необходимо, чтобы разбираться в их массе при описании и изучении. Классифицировать любые явления можно различно, по разным признакам, в зависимости от назначения классификации. Поэтому прежде всего надо установить принцип классификации и дать схему, которая имела бы практическую рабочую ценность и была бы достаточно эластична, чтобы ее можно было применять в различных конкретных случаях. Кроме того, само собою разумеется, желательна такая классификация, которую можно было бы применять одновременно и к растительным компонентам сообщества, и к животным, ибо сообщество состоит из тех и других в равной мере.

В ботанической литературе имеется очень много попыток дать классификацию «растительных сообществ», но единомыслия нет. Во всяком случае там мы должны искать отправную точку. Вопрос о рабочем базисе для экологической классификации растительных сообществ ясно и четко разбирает Николс^[10]. С точки зрения синэкологии основным принципом классификации должны быть отношения к среде. Классификация должна объединить сообщества, сходные по отношению к среде. Существуют три пути, которыми может быть выражено влияние среды на растительность: 1) Оно видно прежде всего в характере самой растительности. Экологические признаки ассоциации могут рассматриваться, как результаты воздействия среды. С этой точки зрения ассоциации могут быть классифицированы по их физиогномии и экологической структуре. Под физиогномией разумеется общий внешний вид или внешняя морфология ассоциации, определяемая всецело природой наиболее выдающихся растений ассоциации, в частности природой и изобилием доминирующих видов. Например: ассоциация лиственного леса, или вечно зеленого леса, или прерии и т. д… Под экологической структурой разумеются все особенности растительности, имеющие экологическое значение, хотя бы они не выражались в форме роста. Во внимание принимается экологическая структура не только доминирующих, но и всех второстепенных растений. Все ассоциации, сходные по физиогномии и по экологической структуре, не принимая во внимание их флористического состава, могут быть отнесены по Николсу к одному экологическому типу ассоциации (формации у большинства авторов). 2) Далее влияние среды можно видеть в том, как растительные ассоциации распределены на земле в отношении к различным чертам климата и физиографии. Поэтому ассоциации могут быть классифицированы с точки зрения их географических отношений. Сходство географических условий ведет к однородности или сходству растительности, различия географических отношений приводят к различиям в последней. Из географических условий наиболее важны климат и почва. При классификации ассоциаций необходимо проводить различие между влиянием климата и физиографических факторов. Климатические подразделения земли гораздо обширнее физиографических. Нельзя найти климатическую область, однородную физиографически. Отсюда: климат стремится создать однообразную растительность, физиографические условия мешают развитию однообразия. Таким образом в классификации надо различать между климатически и физиографически определенными комплексами ассоциаций, между климатическими формациями (формация мезофитного лиственного леса, формация ксерофитной прерии, формация пустыни) и физиографическими формациями (формация долин, формация болот, формация скалистых нагорий и т. д.). При объединении ассоциаций в последние необходимо принимать во внимание и топографические и эдафические условия. Обычно ассоциации, входящие в климатическую формацию, представляют либо завершающую ассоциацию, либо стадии развития последней. 3) Наконец влияние среды можно видеть в изменениях растительности, происходящих во времени. С этой точки зрения ассоциации могут быть классифицированы по принципу их сукцессионалъных (сукцессия — последовательная смена) отношений, на базе развития. Таким образом могут быть три принципа классификации: физиогномический, географический, динамический. Все эти принципы логически различны. Каждый из них дает рациональную основу для классификации и используется различными экологами. По мнению Николса ни одна схема экологической классификации растительных сообществ не может рассматриваться как экологически полная, если она не будет принимать во внимание всех трех принципов, в каждом случае уделяя более внимания тому или другому в зависимости от обстоятельств. Сам Николс, характеризуя отношение к среде крупных подразделений растительности какой-либо области, выдвигает сперва климатические и физиографические формации, подчиняя их затем отношениям развития (сукцессиональные ряды) или физиогномии и экологической структуре (тип ассоциации). Итти рекомендует он от общего к частному.

Брукер Клуг¹ ищет системы, которая могла бы быть применимой и к растительным и к животным компонентам сообщества. Классификация по физиогномическому признаку или по жизненной форме неприменима одновременно и к растительным и к животным компонентам. Выбирать приходится между принципом развития (сукцессии) и принципом местообитания (физиогеографическим). Каждый эколог признает, что экология есть изучение прежде всего динамики, и идея сукцессии есть идея первостепенной важности. Но одно дело — признать это, другое — утверждать, что она может быть внедрена в систему классификации. Клуг считает, что идея эволюции нисколько не страдает от «статической» природы систематических групп в современной классификации. Кроме того, прежде чем использовать сукцессию как базис для классификации, необходимо достигнуть единомыслия относительно ее течения и направления, а этого нет еще. Поэтому Клуг останавливается на местообитании как базисе для классификации сообществ, тем более, что лидеры американской экологии Шелфорд и Эдамс, оба настаивающие на важности изучения сукцессии, пользуются классификацией по местообитаниям, как и большинство зооэкологов. Местообитание является к тому же реальностью, а сукцессия — лишь вероятность. Клуг дает классификацию, которая может быть легко пополнена и состоит из единиц, которые легко расположить в любом порядке при изучении сукцессии. По тому же принципу — на основе местообитания — дает классификацию сообществ Пирс^[11][12]. Общую для растений и животных классификацию считает необходимым выработать и Джонс^[13].

Дальнейшая проработка вопроса необходима, но принцип — классификация по местообитаниям представляется нам правильным. При конкретной работе в каком-либо районе можно описывать сообщества по «зонам жизни» (климатические формации) и в пределах их по местообитаниям (физиографические), определяя последние по доминирующим формам, а затем выяснить генетические отношения сообществ (сукцессионалъные ряды) и при описании применить метод описания сукцессионных рядов, сходящихся к завершающей формации. Образцом работы может служить упомянутая работа Берда.

При изучении животных компонентов сообщества, той или иной единицы (presociety, presocies и т. д.,), мы должны прежде всего определить видовой состав этой единицы, затем ее физиономию или внешность, зависящую от преобладания тех или иных видов, от их численности и внешней формы; морфологию, структуру, или соотношение входящих в данную единицу видов. Однако как понятие ассоциации у ботаников является понятием абстрактным, так абстрактно и понятие presociety и т. д.

На самом же деле мы имеем лишь конкретно существующие «участки» (индивиды) ассоциации, presociety, и т. д. Мы исходим из изучения именно этих реальных участков, как при изучении вида исходим из изучения особей. К ним относятся те цифры, которые мы получаем в поле, работая количественным методом.

Конечно, чем более изучили мы участков, тем полнее и вернее составим мы представление об изучаемой нами единице. «Путь здесь сперва аналитический: изучение видов, зарегистрированных при количественном учете на отдельных участках. Затем должен итти путь синтеза: сравнение ряда участков, познание синэкологической единицы, ее видового состава и физиономии. Сделанные обобщения, касающиеся морфологии изучаемой единицы, дадут возможность сделать и дальнейшие выводы, касающиеся ее экологического характера.

В каждом участке мы определяем: а) список видов, б) обилие особей каждого вида, абсолютное и в) в процентах по отношению к числу особей всех видов по формуле X = —^[13]——, где а — число особей данного вида, b — число особей всех видов, отмеченных на данном участке, аналогично господству, степени покрытия у ботаников; г) встречаемость, определяющую то, каким образом распределены виды на площади участка; д) общественность — распределение особей одного вида относительно друг друга; е) приспособленность или жизненность вида: постоянно ли вид держится в данном местообитании, размножается ли, кормится или только случайно бывает; ж) периодичность, т. е. стадию развития, в которой находится вид; з) ярусность: в каком ярусе находится данный вид.

На основе изучения участков можно составить себе представление о составе синэкологической единицы: а) установить список видов, ее составляющих, причем, чем больше было взято участков и чем длительнее они изучались, тем результаты надежнее; б) определить виды, характерные или константные для данной единицы, виды второстепенные и виды случайные-, в) верность, определяемую тем, насколько данный вид привязан к данному сообществу. Как производить анализ, синтез, читатель найдет в другой нашей работе^[15].

На основе полученных данных можно сравнивать между собою различные сообщества и приступить к их дальнейшему изучению, изучению собственно экологическому. Сами по себе подобные исследования имеют мало цены, являясь скорлупой без содержания. Отношения организмов и целых сообществ к среде — вот объект нашего интереса; изучение же морфологии сообществ — лишь первый этап для экологического изучения, аналогичный работе систематиков, этап, необходимый для того, чтобы нам не растеряться перед лицом многообразия сообществ, и для того, чтобы можно было сравнивать наши описания.

• [1] Это обстоятельство может служить основанием для выделения особой дисциплины: биоценологии, включающей в себя кроме экологии сообществ и их систематику и морфологию. Но последняя является выражением приспособительных реакций, первая должна основываться на экологических принципах. Поэтому мы считаем болееправильным биоценологию как дисциплину не выделять.
• [2] V. G. Smith, Animal communities in decidous forest succession, Ecol., vol. IX, № 4,1928,pp. 479—500.
• [3] R. H. Bird, Biotic communities of the Aspen Parkland of Central Canada, Ecol., vol. XI,№ 2, pp. 356—443, 1930.
• [4] Clements Е, Plant succession, 1928.
• [5] Shelford V. Е. and Towler Е. D., Animal communities of the San Juan Channel andadjacent areas, Publ. Puget Sound Biol. Sta., vol. 5,1926, pp. 33—73.
• [6] Смит (1. с.) и Берд (1. с.).
• [7] Smith V. G., 1, р. 494.
• [8] Bird R. Н., 1. с.
• [9] Shelford, Victor Е., Ecological succession, V. Aspects of Physiological Classification, Biol.Bull., vol. XXIII, № 6, 1912, pp. 331—370.
• [10] Nichols George Е. W., A working basis for the ecological classification of plantCommunities Ecol., vol. IV, № 1, pp. 11—24 и № 2, pp. 154—180, 1923.
• [11] Klugh, A. Brooker. A common system of classification in plant and animal Ecology, Ecol., vol. IV, № 4, pp. 366—378, 1923.
• [12] Pears A. S., Animal Ecology, 1926.
• [13] Jones, George Т., Pearse’s Animal Ecology, Ecol., vol. VII, № 4, pp. 503—504, 1926.
• [14] Jones, George Т., Pearse’s Animal Ecology, Ecol., vol. VII, № 4, pp. 503—504, 1926.
• [15] Кашкаров Д. Н., Метод количественного изучения фауны позвоночных и анализаполученных данных. Труды Ср. Аз. гос. ун-та, серий VIII, вып. I, 1927, стр. 1—24.