Четвертая. 
ПОНЯТИЕ О СООБЩЕСТВЕ

Существование организмов находится под контролем определенных факторов. Для каждого вида растений или животных существует оптимум каждого фактора, при котором при прочих равных условиях данный вид наиболее процветает и потому является наиболее многочисленным. Факторы, находящиеся в минимуме, оказываются наиболее важными в определении числа особей и границ распространения вида, являются ограничивающими факторами. Чем более уклоняется какой-либо фактор от оптимума, тем сильнее тормозящее его влияние на организм, тем больше сопротивление среды биотическому потенциалу вида.

Та или иная степень процветания вида обусловливается таким образом двумя моментами. С одной стороны — биотическим потенциалом вида, т. е. по Чэпману^[1] врожденной способностью живых существ размножаться и достигать зрелости среди враждебных факторов среды, причем каждый вид конечно имеет свой биотический потенциал, созданный длительным историческим процессом. При неблагоприятных внешних условиях увеличиваются в числе лишь те организмы, которые обладают высоким биотическим потенциалом. При благоприятных условиях размножаться будут и те организмы, биотический потенциал которых низок. Разница между потенциалом и действительным числом особей данного вида является количественной мерой сопротивления факторов среды развитию организма.

С другой стороны, каждое местообитание есть комплекс определенных факторов. Каждый фактор имеет различное значение для различных видов. Будучи оптимальным для одних видов, тот же фактор данного местообитания является ограничивающим для других, даже для обладающих высоким биотическим потенциалом. Например содержание водородных ионов в воде имеет разное значение для разных видов рыб. Кроме того огромное значение имеет комбинация, сочетание факторов. Одна и та же температура будет совершенно различно влиять на организм хотя бы человека в зависимости от того, с какой относительной влажностью она сочетается.

Среда, представляемая местообитанием, будучи благоприятной для одних видов, которые здесь множатся и процветают, оказывает большее или меньшее сопротивление для других; а так как виды обладают еще и различным биотическим потенциалом, то это неодинаковое сопротивление среды при наличии конкуренции и борьбы приводит к тому, что каждое местообитание бывает занято определенным комплексом видов.

Вот этот комплекс видов, связанный с определенным местообитанием, комплекс, определяемый в конечном итоге конституцией самих видов и ограничивающими факторами среды, притом не только теми, что действуют в настоящий момент, но и теми, что действовали на протяжении истории тех видов, которые в комплекс не входят, составляет «сообщество» данного местообитания, употребляя этот термин пока в широком смысле слова и не придавая ему ни систематического, ни экологического значения.

Термин «сообщество» многократно подвергался и продолжает подвергаться критическому обсуждению. Его употребляют в различных смыслах, а нередко — не вкладывая в него строго определенного содержания. Этот вопрос обсудим дальше. Здесь только укажем, что этому понятию отнюдь не следует придавать никакого антропоморфического толкования и сравнивать его с «обществом» у человека. «Сообщество» в широком смысле — это комплекс организмов, нашедших для себя возможность существования в данном местообитании благодаря соответствию физических и биотических факторов последнего структурным и физиологическим особенностям видов.

Но организмы в своем существовании зависят не только от физических факторов среды, но и от биотических, организмы зависят друг от друга. Ни один организм не существует и не может существовать независимо, изолированно от остальных. Ограничивающим фактором может быть и присутствие или отсутствие какого-либо животного или растения. Как указывалось выше, пироплазмоз ставит пределы распространению некоторых рас рогатого скота в Средней Азии. Отсутствие арчи (Juniperus) обусловливает отсутствие арчевого дубоноса (Mycerobas carnipes) во многих местах области, в пределах которой он существует. Поэтому между членами сообщества, занимающего какое-либо местообитание, должны устанавливаться известные взаимоотношения, положительные или отрицательные, и эти взаимоотношения, являясь факторами среды, представляют для развития видов то или иное сопротивление, так же, как и физические факторы определяют численность вида и пределы его распространения.

Имея в виду указанные взаимоотношения видов, для животных компонентов сообщества был предложен термин: «биоценоз» («Biocenosis»).

Термин этот был предложен в 1877 г. немецким натуралистом Мебиусом^[2]. Описывая устричные банки Немецкого моря, Мебиус говорит следующее (стр. 75): «Таким образом каждая устричная банка является сообществом живых существ, собранием видов и скоплением особей, которые находят здесь все необходимое для их роста и существования, т. е. соответственный грунт, достаточно пищи, надлежащую соленость и благоприятную для их развития температуру. Всякий живущий здесь вид представлен наибольшим количеством особей, которое может развиться до взрослого состояния в окружающих его условиях, так как у всех видов число особей, достигающих зрелости в каждом периоде размножения, меньше числа зародышей, появившихся на свет за это время. Общее число зрелых особей всех видов, живущих вместе в какой-либо области, является числом выживших зародышей, явившихся на свет во все прошлые периоды. Эта сумма выросших зародышей представляет некоторое количество жизни, которое проявляется в некотором количестве особей и которое, как и всякая жизнь, поддерживается путем размножения. Наука однако не имеет слова, которым такое сообщество живых существ могло бы быть обозначено; нет слова для обозначения сообщества, в котором сумма видов и особей, постоянно ограничиваемая и подвергающаяся отбору под влиянием внешних условий жизни, благодаря размножению, непрерывно владеет некоторой определенной территорией. Я предлагаю слово „Biocenosis“ для такого сообщества^[3]. Всякое изменение в каком-либо из факторов биоценоза вызывает изменение в других факторах последнего. Если бы в некоторый момент внешние условия жизни на продолжительное время уклонились бы от их обычной средней, то весь биоценоз или сообщество изменился бы. Он изменился бы и в том случае, если число индивидов отдельных видов увеличилось бы или уменьшилось благодаря вмешательству человека, или, если бы один вид нацело исчез, или новый вид вошел бы в сообщество».

Таким образом под биоценозом разумеется комплекс организмов, занимающий определенный участок жизненной арены Сместообитание, биотоп) и находящийся в соответствии с внешними условиями существования или с факторами местообитания и друг с другом. Соответствие это выражается как в характере видов, так и в их числе. Члены биоценоза, находясь в прямой или косвенной зависимости друг от друга, образуют систему «биологического равновесия», в которой изменения, касающиеся числа или благополучия одних членов, автоматически вызывают соответственные изменения в жизни других членов. Благодаря этому саморегулированию система эта колеблется около некоторого среднего положения, изменяясь и поступательно, но очень медленно в сравнении с колебаниями. Каждый биоценоз характеризуется некоторыми видами, свойственными только ему, наряду с другими, свойственными и другим биоценозам.

Биоценоз равноценен сообществу, как мы его обрисовали выше. В дальнейшем, употребляя слово сообщество, мы вкладываем в него именно это содержание, противополагая его ассоциации и «presociety», определение которых будет дано ниже, или же употребляем в совершенно общем смысле.

Кто входит в биоценоз или в сообщество? В него входят все организмы, обитающие в данном местообитании: растения и животные. Невозможно говорить о «фитоценозах» или о «зооценозах», ибо ни в одном местообитании не может быть динамически равновесной системы, которая состояла бы только из растений, или только из животных¹: тем более нельзя говорить о биоценозах насекомых (энтомоценозах) или птиц (орнитоценозах). Такая терминология свидетельствует о полном непонимании сущности биоценоза как естественного комплекса. Животные не могут существовать изолированно от растений. Они не могут быть источником энергии. Они лишь трансформаторы энергий, в своем роде химические машины для превращения вещества и одного вида энергии в другой. Растения же создают органическое вещество, трансформируя простую неорганическую материю в более сложные соединения. Далее мы увидим, что в основании всех «цепей» и «циклов» питания (см. ниже), из которых слагается каждое сообщество, находятся растения. «Животное сообщество», как и «растительное сообщество» — экологические абсурды. Животное не может существовать без растений. Растения служат им пищей, убежищем, средой, где для многих протекает весь жизненный цикл. Зависимость растений от животных в сообществе также гораздо больше, чем обычно думают. Имея в конечном итоге источником своего существования растения, животные сами оказывают на растительный мир огромное влияние, являясь иногда причиной глубоких изменений в растительном покрове.

Продукты обмена, отбросы всех животных обогащают почву азотистыми веществами, влияя на растительность. Некоторые животные особенно сильно влияют на растительность, изменяя почву. О роли простейших в этом отношении мы еще мало знаем. Больше знаем о роли других беспозвоночных. Дарвин^[4][5] первый указал на огромную роль дождевых червей в механическом изменении почвы и обогащении ее гумусом. Также и насекомые играют в этом отношении очень большую роль. По данным Морриса^[6] на гектар неудобренной почвы приходится 12 232 800, а на гектар удобренной — 36 259 000 беспозвоночных: насекомых, нематод, многоножек, олигохет, паукообразных, ракообразных, моллюсков. Чэлер^[7] указывает на огромную роль муравьев в изменении почвы, большую, чем роль дождевых червей. Роль термитов в изменении почвы, а следовательно и растительности, обрисовал Димо¹. Так например он указывает, что на образованных термитами холмиках в сухие годы ранее всего погибает весенняя растительность, а в засоленных частях Голодной степи эти холмики весною выделяются густыми пушисто-зелеными всходами Halocharis hispida с примесью серебристых Salsola lanata и crassa. То же самое можно сказать и о ряде позвоночных. Гринелл^[8][9] указывает на большую роль роющих грызунов в изменении почвы и растительности, в особенности на роль Thomomys bottae pascalis. Такую же роль слепушонки — Ellobius talpinus — установил наш ученик Угрюмый^[10], и его данные подтверждаются нашими с Н. Н. Бабушкиной наблюдениями над ролью слепушонки в сообществе «тау-сагыз» в Каратау (не опубликованы). Достаточно раз взглянуть на степь где-нибудь возле станции Сары-Агач Ташк. жел. дор. после пожара и увидеть поверхность почвы, сплошь усеянную холмиками земли, выброшенной слепушонкой, чтобы согласиться с тем, что слепушонка является таким же компонентом сообщества степи, как и доминирующие растительные виды последней. На эту же роль грызунов указывает Формозов^[11]. На серьезном значении в изменении растительности кенгуровой крысы — Dipodomys spectabilis, являющейся чэмпионом в отношении делания запасов, главным образом семян и верхушек важных кормовых злаков, останавливаются подробно Форхиз и Тэйлор, Тэйлор и Мак Джинни^[12]. Из некоторых нор было извлечено по 4127 или 3615 г сухого растительного материала, собранного крысой. Насколько деятелен этот грызун, показывают 680 000 отдельных откусанных растительных кусочков. Растительность бывает съедена на 15—20 футов вокруг норы. В сухие годы грызун этот может оказаться роковым для пастбищ. То же самое отметили мы в нашей и Курбатова^[13] работе относительно большой песчанки. Чэлер в упомянутой выше работе считает роль млекопитающих большей, чем всех беспозвоночных вместе взятых: рытье нор, собирание запасов, отложение экскрементов, собственных мертвых тел мешетчатыми крысами (pocket gopher), сусликами, луговыми собачками, кенгуровыми крысами — колоссальна. Если бы все скелеты позвоночных, погребенные в почве со времени ледникового времени, оставались на поверхности, говорит он, то костяной слой был бы толщиной в несколько футов. Какое колоссальное значение имеет такое количество погребенных трупов для растений?

Роль насекомых и грызунов в уничтожении растительности хорошо известна. Вот некоторые количественные данные: ежегодно в САСШ грызуны уничтожают посевов не менее, чем на 500 000 000 долларов. На открытых пастбищах потеря в год более 150 000 000 долларов (Белл¹). По Хоуарду (Howard) население получает с полей лишь то, что насекомые оставят. Также и на пастбищах скот получает лишь то, что оставляют грызуны. В недавней работе В. Тэйлор^[14][15] останавливается на том же моменте и приходит к заключению, что грызуны являются важной составной частью сообществ горных пастбищ. При определении емкости пастбищ для скота необходимо прежде всего определять, сколько кормовых запасов может быть здесь уничтожено грызунами, так как последние могут снимать до 80% таковых, особенно в годы засухи. 13 зайцев в Аризоне съедают столько, сколько съедает одна овца^[16].

Виллис^[17] показал, что одна мышь может съесть в день 300 семян дугласовой пихты. Таким образом 90 мышей могут в одну ночь уничтожить 42 350 семян, высеянных на пар. Сеянцы часто уничтожаются зайцами. Тушканчики деятельно уничтожают посевы дынь и арбузов на бахчах, уничтожали посевы «тау-сагыза» на плантациях в Карнаке, зайцы и архары уничтожают его семена в природе, поедая зрелые корзинки и препятствуя таким образом самосеву, и являются быть может одной из причин, почему у этого растения развилась столь сильно выраженная способность к вегетативному размножению.

Но кроме этой вредной роли грызуны играют и другие, более положительные роли. Целый ряд авторов например показал, что суслики являются одним из контролирующих количество насекомых моментом, поедая гусениц, травянок (Crambus), походных шелкопрядов и саранчевых, жуков и муравьев (Бейли^[18]). Также серьезным контролем над насекомыми является и «саранчевая мышь», хомяки из рода Onychomys (О. leucogaster), поедающий прежде всего саранчу, сверчков, скорпионов, жуков, различных личинок. Известны и другие примеры защиты растений от насекомых грызунами.

Древесная белка на северо-западе играет большую роль в размножении дугласовой пихты (с. Pseudotsuga tanifolia), Гоффман¹ нашел в 1919 г. после большого пожара 1891 г. 40 000 сеянцев на акр. Эти сеянцы выросли из семян, закопанных белками в землю и пережившими пожар. Воспроизведение западной желтой сосны (Pinus ponderosa) из семян, закопанных грызунами, наблюдалось в Оригоне. В некоторых случаях грызуны подрезают кроны, чрезмерно разрастающиеся, разреживают чрезмерно густой покров. В некоторых случаях грызуны оказываются более сильным ограничивающим распространением леса фактором, нежели климат и почва.

Роль насекомых в опылении растений слишком хорошо известна, чтобы о ней говорить. Известно и значение многих птиц в расширении ареала зарослей, в которых они живут. Форбуш^[19][20] высказывает мысль, что птицы одни в короткое время могли бы засадить все вырубленные места, если бы не было различных орудий культивирования. Закапывание семян воронами, сойками, поедание фруктов и плодов (в окрестностях Ташкента Угрюмый наблюдал закапывание воронами орехов в кучки слепушонки) и разнесение их семян с экскрементами как птицами, так и млекопитающими, — все это служит для распространения деревьев и кустарников. Роль птиц и грызунов в распространении семян лучших поделочных деревьев, как сосны, буки, дубы и каштаны, указывает Мак Ати^[21].

Укажем наконец громадную роль в изменении растительности, ее состава и направления сукцессии животными. Фэрроу^[22] показал, как велико может быть влияние кроликов на растительность. Атаки кроликов привели к тому, что доминирующий тип леса из Pinus sylvestris сменился типом Pteris aquilina, пройдя фазы Calluna и Carex arenaria. Он показал, что каждой степени атаки кроликов соответствует определенный тип растительности, и вокруг колоний кроликов можно видеть определенную зональность в расположении растительности, так как расстояние от колонии соответствует силе атак. О роли слепушонки в направлении сукцессий в Каратау сказано ниже.

Любопытный пример взаимной зависимости видов животных и растений дают Перкинс и Свизи^[23]. На Гавайские острова было завезено в качестве декоративного растение Lantana camaraus Мексики, где оно никого не беспокоит. Одновременно из Китая была завезена горлица, охотно поедающая ягоды Lantana и распространяющая ее семена. В результате получилось столь сильное размножение Lantana, что это растение стало угрожать пастбищам Гавайских островов. Была завезена еще индийская майна, также питающаяся ягодами Lantana. Оба вида птиц чрезмерно размножились, a Lantana победоносно завладевала новыми и новыми пастбищами, изменяя значительно сообщества последних. Но, с другой стороны, пастбища и сахарные плантации ежегодно опустошались гусеницами Cirphis unipuncta. Майна стала уничтожать последних и значительно снизила размеры приносимого ими вреда. Из завезенных на Гавайи для уничтожения Lantana 23 видов насекомых, являющихся естественными врагами этого растения на его родине в Мексике, восемь упрочились здесь, гл. обр. муха Agromyra lantana, начали быстро возрастать в числе, и количество Lantana стало быстро убывать. Благодаря этому стала убывать численно и майна, а гусеницы Cirphis опять начали возрастать в числе.

В важности насекомых для растений может убедиться каждый, осмотрев плоды обычного среднеазиатского астрагала. Почти каждый плод бывает поврежден или вовсе уничтожен каким-то слоником. Также и семена «тау-сагыза» в значительной части поражаются личинками какой-то мухи.

Огромно влияние выпаса домашнего скота. В Аризоне «коровы съели прерию» и превратили ее «в пустыню». Скот уничтожает большую массу растительности, механически ее повреждает вытаптыванием и обгрызанием; изменяет видовой состав, выбирая одни и не трогая другие виды, которые начинают доминировать; сильно удобряя землю на стоянках, способствует процветанию здесь нитрофильных сообществ; способствует механическому изменению почвы, что конечно влияет и на растительность (напр. раздувание песков в пустыне благодаря скоту). Но все это проделывает не только домашний скот. То же самое влияние, быть может еще в большем масштабе, должны были оказывать миллионные стада бизонов, полчища северного оленя, африканские антилопы, известную роль играют в этом отношении джейраны в юго-восточных Каракумах и т. д. Бизоны держали прерии в определенном состоянии (short grass prairie). Конечно и более мелкие животные, сурки, суслики, бурундучки и т. д. — все играют ту или иную сходную роль.

Экспериментально показали роль грызунов и пастьбы в прерий Клементс и Гольдсмит^[24]. Эти авторы в течение трех лет взвешивали растительность с пробных площадок определенной величины: 1) совершенно не подвергавшихся выпасу и защищенных от грызунов, 2) подвергавшихся атакам со стороны луговой собачки (Cynomys gunnisoni zuniensis), 3) со стороны последней и выпасавшегося скота. Оказалось, что различные растения, совершенно иначе относятся к потраве: одни выдерживают натиск благодаря подземным корневищам, другие нацело исчезают. Сбор сена уменьшается благодаря луговой собачке до 1/3—¼, а благодаря ей и выпасу — до 1/20 сбора на охраняемой площадке.

Приведем еще в качестве примера неразрывности растительности и животных в сообществе схему взаимоотношений в сообществе песчаной пустыни. Животный мир пустыни вместе с растениями представляет собой нечто вроде сети, где каждая петля связана с остальными или непосредственно или через посредство других. Вся эта сеть служит сложным трансформатором солнечной энергии, воды и воздуха в различные виды вещества и в различные виды энергий, проявляемые в жизнедеятельности организмов. Каждый член этого «сообщества» питается другими, превращая их вещество и накопленную в них энергию в другой вид того и другого. Создается целый ряд «цепей питания» (см. дальше), связанных между собою в «циклы питания». В основе всех цепей питания находятся растения. Различными приспособлениями преодолевают они трудности существования в условиях пустыни: достают воду, которой животные достать не могут, запасают солнечную энергию и синтезируют органическое вещество. Целый ряд более мелких и крупных животных существует за счет растений, так как сами они не получили бы ни капли воды. За их счет существуют более крупные животные. В свою очередь ряд животных в пустыне сильно влияет на растения, часто определяя последовательную смену сообществ. Такую роль играет несомненно большая песчанка (Rhombomys opimus), ведущая своей земляной работой к гибели кустарники пустыни и к смене сообществ бугристых песков новым сообществом.

Приведенных примеров совершенно достаточно, чтобы показать ту неразрывную связь и взаимную зависимость, которые существуют между растительностью и животными сообщества. Посему и нельзя говорить о «сообществе растений», ибо в него всегда входят животные, и о «сообществе животных», ибо оно не может существовать независимо от растений. Насекомое такая же часть леса, как деревья и кустарники, и тонкопалый суслик — часть сообщества пустыни наравне с мятликом — Роа bulbosa, клубеньками которого он кормится, и с Calligonum, под кустами которого делает свои норы. В наземных сообществах преобладают растения, в сообществах моря, кроме прибрежной полосы, наоборот, преобладают, доминируют животные, если не говорить о растительном планктоне. Динамическое рассмотрение жизни должно захватывать в одинаковой мере растения и животных. Эту точку зрения в принципиальных рассуждениях проводят многие экологи: Тэйлор¹ Купер^[25][26], говорящий в статье об основах изменения растительности: «Становится все более и более очевидным, что растения и животные вместе составляют наши „сообщества“, что различие между чисто растительными и животными сообществами чисто искусственное» (стр. 396). Тоже и Николс^[27]: «В экологии, даже больше, чем в других различных областях биологического исследования, невозможно конечно оторвать всецело изучение растений от изучения животных» (стр. 268). Клементс^[28] полагает, что растения являются индикаторами животных, а животные могут служить индикаторами растительности благодаря тесной связи с последней. Ту же мысль о необходимости синтеза зоои фитоэкологических исследований для построения общей, охватывающей оба органических царства, «биоценотики», проводит на конкретных исследованиях типов леса и Понтус Пальмгрен^[29], полагающий, что «как растительная, так и животная экология уже давно были поставлены перед задачей установить и характеризовать различную роль компонентов, участвующих в образовании сообществ «биосферы» (стр. 25).

Изучение сообщества (биоценоза) по самому существу дела не может быть ни ботаническим, ни зоологическим, а должно быть экологическим, т. е. рассматривать всех членов его в их взаимоотношениях. Лишь в целях разделения труда, в целях методико-технических можно выделять изучение растительных или животных компонентов сообщества. Но тогда мы изучаем уже не сообщество, а ассоциацию растений и «presociety» животных, образующих сообщество, ибо термин — сообщество относится лишь ко всему комплексу.

В этом смысле определенно высказывается Джон Филиппе^[30]. «Рассмотрение растительных и животных сообществ как отдельных единиц (отдельного целого) является насилием над фактами, представляемыми природой, и даже более того, — оно затемняет основное отношение между растениями и животными». «Биом или растительно-животное сообщество есть основная единица, и нет отдельного растительного и отдельного животного сообщества в одном и том же месте» (стр. 5). Свое убеждение он обосновывает помимо литературных данных наблюдениями и экспериментом в лесах Капской земли и в степях Великого Восточно-Африканского плато, в частности наблюдением взаимоотношений растений и животных в экологии мухи це-це (Glossina morsitans).

Обозрение биотических взаимоотношений в лесу он заканчивает словами: «Через весь данный мною обзор… взаимоотношений растений и животных в лесах Knysna красной нитью проходит тезис, что все сообщество жизни является прекрасной интегрированной серией факторов, реакций и взаимодействий. Удаление животных вероятно тяжело отразилось бы на растениях, и невключение их в понятие сообщества шло бы в разрез с логикой» (стр. 14). По поводу G. morsitans: «Обозревая историю взаимоотношений в экологии G. morsitans, мы видим удивительную сеть из сплетающихся и переплетающихся физических факторов, растений, диких животных, це-це и самого человека, сеть из высшей степени сложного сплетения основы. Изменение в натяжении одного края непосредственно передается в увеличенной степени на всю сеть» (стр. 19).

Различные типы растительности (ассоциация) являются благоприятными или неблагоприятными для животных; мухи це-це в свою очередь связаны с определенными типами растительности и тем самым с животными. Изменение в физических факторах среды изменяет привычки (инстинкты. Д. К.) це-це, точно также и изменения в количестве животных ведут к тому же. Временами и человек входит в биотическое сообщество. Приближение трипанозомиазиса, передаваемого це-це, выгоняет человека из его поселений. В результате — растительность развивается в его садах и на пастбищах, приближаются звери, а с ними и це-це. С другой стороны, он довольно долго может жить в лишенной растительности местности, не беспокоимый мухой, но последняя может помешать ему пасти увеличивающийся в числе скот в соседней лесистой области. В результате получится перевыпас с последующими явлениями образования оврагов, эрозией. Этот процесс дает начало новым рядам сукцессии растений и животных. Наконец человек может удалить растительность, изгнать диких животных и нарушить таким образом равновесие, необходимое для существования це-це.

Вряд ли было бы правильным разуметь, как предполагают некоторые, под биоценозом совокупность растительных и животных организмов, населяющих местообитания, а сообществом называть растительную или животную часть биоценоза, считая, что для каждой из них другая часть является лишь «биотическим фактором». Это означало бы признание и упрочение status quo синэкологии: изучение растительности и животных отдельно, между тем как они составляют одно целое. Конечно можно сказать, что и физическая среда составляет одно целое с биотической, а мы однако выделяем ее и считаем ее проявления факторами, но очевидно, что здесь связь более односторонняя, а не та обоюдная, что существует между растениями и животными. Правильнее употреблять термин сообщества для всего комплекса как синоним биоценоза, а при изучении группировок растительных и животных членов говорить о растительных или животных компонентах сообщества, (биоценоза), рассматривая другую половину как биотические факторы, но не забывая, что это лишь условно.

Конечно животные члены сообщества благодаря гл. обр. подвижности и способу питания ведут себя несколько иначе, чем растительные. Но это вовсе не основание для того, чтобы рассматривать их как отдельное «животное сообщество», а растения — как «растительное сообщество».

Те признаки, которыми ботаники характеризуют «растительное сообщество», приложимы и к животным компонентам и ко всему сообществу.

Алехин так определяет сообщество: «Сообщество — это комплекс растений, взаимно приспособившихся друг к другу» (стр. 11) и далее: «Вообще же под сообществом мы понимаем комплекс растительных видов, обладающий известным строением и слагающийся из экологически и фенологически различных элементов (ярусность в пространстве и времени) и несмотря на свою подвижность представляющий вполне устойчивую систему (подвижное равновесие) как растительное зеркало данных физико-географических условий и истории страны»¹ (стр. 76). Это определение вполне приложимо к сообществу, обнимающему и растения, и животных. Система подвижного, динамического, равновесия^[31][32], комплекс организмов во взаимном приспособлении, создавшийся под совместным действием в настоящем и в прошлом факторов климатических, эдафических, конкуренции и борьбы; система, в которой лишь те виды и то число особей каждого вида сохраняется, которые при существующих отношениях не могут друг друга уничтожить и в то же время такая система, которая способна удерживать свою территорию против вторжения других группировок (сообществ). Вот, что существенно в сообществе. Поэтому нельзя говорить и о том, что только закрытые группировки растений могут считаться сообществами, ибо в открытых нет взаимодействия растений, нет критерия сообщества. Ни открытые, ни закрытые группировки растений одни не образуют сообщества.

Нельзя приравнивать группировки животных к «открытым группировкам» и считать, что здесь «конкуренция лишь в незначительной степени имеет характер „борьбы из-за пространства“, и в первой линии имеет характер конкуренции из-за пищи»¹.

Прежде всего самое утверждение не верно: пространство играет большую роль в жизни животных и в их борьбе за существование, ибо каждое пространство может вместить лишь определенное число особей. А такие организмы, как птицы напр. в гнездовом периоде, определенно занимают территории определенного размера и ведут из-за них ожесточенную борьбу². О том же говорит Гессе³: «Каждое животное как отдельное существо требует минимума пространства, чтобы удовлетворить свою потребность в питании и потребности в движении».

В упомянутой статье Алехин разбирает характерные черты «растительного сообщества», их можно найти и у животных компонентов сообщества.

временное и относительное, равновесие. В Аризоне оно было уничтожено человеком, выпасавшим скота больше, чем следовало, не считаясь с обеднением пастбищ. Там коровы съели прерию, превратившуюся в кактусовую пустыню. Что допущение влияния количества растительной массы на число бизонов должно было иметь место, помимо своей логической очевидности подтверждается экспериментами Чэпмана с Tribolium confusum и Фридерикса с кожейным жуком, Stephanoderes hampei. Он показал, что при значительном перенаселении возникало значительно меньшее количество потомства, чем в контрольных опытах.

• 0 том, как надо понимать термин «подвижное» или, лучше, динамическое равновесие в применении к непрерывно изменяющимся биоценозам, будет сказано ниже в VII главе. Во всяком случае не будь в сообществах саморегулирования, они не могли бы существовать даже короткого времени как таковые.
• 1 Р. Palmgren, Quantitative Untersuchungen liber die Vogelfauna in den Waldern Stidfinnlands, Acta Zool. Fennica, 7, 1930, стр. 15.
• 2 Howard H. ?., Territory in Bird life, 1920, pp. XIII+308.
• 3 R. Hesse, Tiergeographie auf okologischer Grundlage, 1929.

1. Ярусность, являющаяся результатом длительной конкуренции и приспособления. «Сообщество — это комплекс растений, взаимно приспособившихся друг к другу. Ярусность есть один из способов приспособления» (стр. 11) и далее: «Сообщество не слагается из растений, относящихся к одной жизненной форме» (стр. 12). В сообществах мы имеем по Алехину формы: 1) экологически равноценные (в пределах одного и того же яруса), 2) экологически разноценные (в различных ярусах). Ярусностью (надземной и подземной) достигается наиболее полное использование площади местообитания: «На данной площади может произрастать более значительное число видов, притом экологически различных».

Совершенно ясно, что ярусности в животной части сообщества в том точном смысле, как этот термин употребляется ботаниками, быть не может: подвижное животное слишком отличается от неподвижных растений. Отличия настолько велики, что Шелфорд¹ пришел даже к парадоксальному выводу, что «деление организмов на растения и животных может быть оставлено и может проводиться деление организмов лишь на сидячих и подвижных» (стр. 654). Однако, если мы будем иметь в виду существенный признак ярусности, экологический смысл ее, — такое распределение, при котором «на данной площади может произрастать более значительное число видов, притом экологически различных», то ярусы (Strata) Шелфорда в известной мере соответствуют ярусам растительности. «Ярусами (strata) являются группы форм с доминированием одной или двух, находящиеся в согласии с главными чертами местообитания, занимающие отличимые вертикальные подразделения однородной области»^[33][34]. Распределение по ярусам животных находится в согласии со стратификацией факторов. Далее то же явление ярусности наблюдается у животных компонентов в том явлении, что носит название «пирамиды чисел» и «ниш» (см. дальше). Ибо суть ярусности заключается в том, чтобы дать возможность обитать на данной площади возможно большему числу видов, притом экологически различных.

Здесь также в пределах яруса находятся формы экологически равноценные (consocies, см. ниже), в разных — разноценные. Жизнь в различных ярусах, занятие определенных ниш (место в сообществе), распределение в виде «пирамиды чисел», все это выражение борьбы, в результате которой подбираются виды, наиболее приспособленные друг к другу. Это и есть признак ярусности.

• 2. Следующим признаком растительного сообщества является ярусность во времени, «аспекты», различные физиономические картины. Аспекты суточные, сезонные — наблюдаются и среди животных компонентов в большом масштабе. Конечно благодаря им данная площадь, и вообще среда, используется также в большей мере.
• 3. Изменчивость из года в год, подвижность. Изменения эти происходят благодаря изменениям метеорологических условий вегетационных периодов. Это явление в одинаковой мере свойственно и животной половине сообщества. У растений изменяется высота травостоя и густота его, и изменения эти имеют регулярное значение. Точно так же и среди животных компонентов происходят колебания: изменяется упитанность, изменяется воспроизведение, изменяется количество особей вида. «Растительный покров не является для каждого сообщества чем-то определенным, вполне устойчивым и постоянным, а наоборот, он беспрерывно меняется, обнаруживая резко выраженную подвижность, хотя видовой состав сообщества остается неизменным» (1. с., стр. 53). То же самое видим мы и у животных. Так называемые «волны жизни», т. е. количественные возрастания и уменьшения из года в год числа особей некоторых видов, и сезонные аспекты — являются примером. Об этом прекрасно сказано у Форбса¹: «Совершенного приспособления несомненно никогда не достигается нигде, даже на один год. Обычно в нетронутой природе к нему имеется тесное приближение, но бесконечное число обстоятельств противится тому, чтобы оно стало полным, и неприспособление (maladjustement) является посему общим правилом. Всякий вид более или менее колеблется». И среди животных членов сообщества мы видим оседлых, соответствующих компонентам Пачосского, и сезонных, соответствующих в известной мере ингредиентам Пачосского. Аналогии и сравнение можно провести и дальше.
• 4. Устойчивость. «Растительное сообщество, несмотря на изменчивость и подвижность, обладает однако и устойчивостью, и при всех изменениях сохраняет свое существование, свой облик». Это целиком следует отнести и к животной части сообщества или биоценоза. Следует только еще раз отметить, что сохранение облика не абсолютно, а временно, хотя иногда в течение очень долгого периода времени.

Иллюстрацией может служить изучение сообщества любого местообитания в течение нескольких лет под ряд: ведя такие наблюдения мы увидим колебание в числе особей отдельных видов, быть может некоторый вид вовсе будет отсутствовать в тот иди иной год. Но основной состав, оседлое ядро и сезонники, будет оставаться тем же самым. Это хорошо знает каждый полевой работник.

Некоторые авторы идут столь далеко в увлечении целостностью биоценоза или сообщества, что сравнивают его с организмом. Так Клементс^[35][36] начинает свою книгу о сукцессии в растительном мире словами: «Изучение растительности с точки зрения развития основывается на допущении, что завершающая формация есть органическое целое. Как организм формация нарождается, растет, созревает и умирает. Ее реакция на местообитание обнаруживается в процессах или функциях и в структурах, которые являются протоколом и результатом этих функций. Более того, каждая завершающая формация может воспроизводить себя, повторять с достаточной точностью стадии своего развития (курсив наш). История жизни формации есть комплекс определенных процессов, сравниваемых в главных чертах с историей жизни отдельного растения» (стр. 3).

Однако такое представление о сообществе как организме, отождествление этих двух понятий, Клементс ничем не обосновывает. Он проводит сравнение, считая свое утверждение фактом, а дальше делает его предпосылкой и дальнейшим выводом. Со стороны многих экологов сравнение сообщества с организмом встретило возражения.

Браун-Бланкэ¹ считает сравнение Клементса завершающего сообщества с организмом — «полным фантазии» (стр. 271). С осторожностью относится к такому отождествлению, к тому, чтобы из природы и развития настоящего организма делать заключения относительно природы и развития единицы растительности, Тэнсли^[37][38]. По мнению Купера^[39] между процессами развития растительности и индивидуального организма существует только аналогия. «В качестве иллюстративного сравнения параллель между растительностью и организмом допустима; но как важный камень в основании системы она совершенно не оправдывается» (стр. 401). Слишком крайним считает определение Клементса и Глисон^[40].

Мак Дауголл^[41] в своей «Растительной экологии» подобно Клементсу рассматривает сообщество" как организм: «Отдельные растения, составляющие сообщество, живут совместно в состоянии социально отдельного симбиоза (in a state of social disjunstive symbiosis), но они ассоциированы столь тесно, что сообщество в целом может рассматриваться как органическое существо, т. е. как индивидуальный организм. Экологи ни в коем случае не находятся в согласии, что его следует так рассматривать, но мы увидим, что совершенно логично так поступать. Как индивид, растительное сообщество рождается, растет и развивается, достигает зрелости, размножается и может в конце концов умереть подобно всякому другому организму» (стр. 207).

Насколько такое понимание является чисто формальной аналогией, не имеющей решительно никакой цены с точки зрения ее пригодности в качестве рабочего орудия, показывает следующая сравнительная таблица, где Мак Дауголл проводит параллель между отдельным деревом (дубом) и сообществом кленовой заросли.

Совершенно очевидно, что никакого развития сообщества как организма здесь нет, имеется смена одного сообщества другим и аналогия лишь совершенно поверхностная.

Не подлежит сомнению, что очень много из того, что характеризует организм как целое, свойственно и сообществам, например способность к самосохранению, к саморегуляции, являющаяся основным признаком организма. Но в какой мере сообщество обладает другим признаком организма: обособленностью от внешней среды (Гертвиг), в какой мере сообщество способно воспроизводить себя, размножаться, — это вопрос совсем другой, весьма спорный, и решаемый пожалуй скорее отрицательно. Поэтому за взглядом Клементса на завершающее сообщество как на организм нужно признать пока значение лишь аналогии. Да и вопрос этот, интересный с отвлеченно-философской точки зрения, не имеет, нам кажется, большого практического значения.

Биоценоз или сообщество далеко не всегда представляет одинаковую степень замкнутости. Биосфера земного шара является системой замкнутой; океан или озеро — почти замкнуты, так как часть животных временами выходит на сушу; оазис в пустыне в известной мере казалось бы тоже замкнут, но часть видов птиц, напр. на зиму, улетает отсюда, т. е. настоящей замкнутости нет. А тем более в сообществах местообитаний, менее ограниченных от окружающей арены жизни.

В качестве примера приведем «сообщество птичьих островов Перу»^[42]. Холодное гумбольдтово течение, идущее с юга вдоль берегов Перу с t° 14,4—17,8°, несет массу планктона, содержащего много диатомей.

Планктон служит пищей рыбам, в том числе несметному количеству анчоуса. Рыбы служат пищей морским львам (Otaria Jubata) и бесчисленным птицам, производящим гуано. Сухой климат и обилие островов создают благоприятные условия для сухого; сохранения и накопления растворимого удобрения, которое во влажном климате было бы выщелочено дождями. Птицы, производящие гуано: олуша (Sula), пеликан (Pelecanus) и баклан (Phalacrocorax). Число их колеблется, но нигде в мире нет столь богатого птичьего населения: птицы исчисляются многими миллионами. Тысячи тонн анчоусов поглощаются ежедневно морскими птицами, перерабатывающими их в ценнейшее удобрение. Баклан является быть может наиболее полезной птицей в мире. Часть гуано попадает непосредственно в воду, служит удобрением для диатомей и других растений. Последних впрочем очень немного. Это биоценоз — с относительно очень малым числом видов растений и животных, но с большим числом особей.

Биоценоз несомненно существует. Но где его границы? Течение приносит планктон, рыбы приходят и уходят, птицы прилетают (например на зиму из далеких стран), члены сообщества сменяются, а взаимоотношения остаются. Такое сообщество конечно не организм в, настоящем смысле этого слова.

Выше было указано, что сообщество или биоценоз есть система, находящаяся в процессе подвижного равновесия¹. Количество особей любого вида может колебаться, увеличиваться или уменьшаться, некоторые новые виды могут входить в сообщество временно. Нарушенное равновесие как правило автоматически восстанавливается. Уменьшение числа лисиц вызывает увеличение числа грызунов — их пищи. Благодаря этому оставшиеся в живых лисы, усиленно питаясь, усиленно размножаются, и равновесие восстанавливается. Точно то же, только в обратном порядке, произойдет и при увеличений числа лисиц. Колебания в числе рысей и зайцев, а также и других пушных зверей, описанные в книгах С. Томсона^[43][44] и Хьюитт^[45], являются выражением того же самого подвижного равновесия, существующего между хищником и добычей. Дубовый походный шелкопред (Cnethocampa processiona) стоит в таком же отношении к кукушкам, пищу которых он составляет.

Баррет^[46] предположил, что если мы видим в холодные зимы больший процент выживания зимующих насекомых, чем в умеренные, то объяснение этому можно искать в том, что в более теплые зимы хищники (птицы, кроты и т. д.) проявляют большую деятельность. Однако, как ни очевидна необходимость зависимости числа добычи и числа хищников друг от друга, не следует понимать эту зависимость слишком схематично и безусловно. Прежде всего увеличение и уменьшение числа хищников или паразитов и животных, служащих добычей или хозяевами, происходит не только в результате их взаимодействия. Целый ряд других причин, среди которых виднейшую роль играют причины климатические, может вызывать увеличение или уменьшение того или иного вида. Например невозможно принимать, чтобы массовые вспышки саранчевой напасти происходили только в результате уменьшения числа паразитов и других врагов саранчи. Как показал например Предтеченский (1. с., 1928). в отношении Locusts migratoria rossica, размножающейся в средней части СССР в самых теплых и сухих местах, это прямокрылое после ряда чрезмерно сухих и теплых лет возрастает, в числе и распространяется в другие местообитания. Другой пример независимо от врагов и паразитов возникновения вспышки представляет саранча Schistocerca gregaria в Египте и Палестине. Ее местообитания находятся по краю пустыни. В сухие нормальные годы масса яиц гибнет. Но если выпадает достаточно дождя, то в течение одного года количество шистоцерки может возрасти в 40 раз, а если и следующий год будет дождливым, то увеличение может дойти до 1600 раз. Насколько прав Боденгеймер^[47], что вспышки эти происходят через 11—13 лет в связи с периодами появления солнечных пятен, не имеет для нас особого значения. Факт вспышек в зависимости от климатических условий остается налицо.

Таким образом динамическое равновесие в биоценозах было бы совершенно неправильным сравнивать с качанием маятника, так как, как справедливо замечает Уваров, размах «в ту и другую сторону далеко не всегда одинаков, во-первых; точка прикрепления маятника не неподвижна, во-вторых». Схема динамического равновесия в биоценозах далеко не проста. Необходимо принимать во внимание и все другие факторы увеличения или уменьшения числа компонентов сообщества, а не только увеличение или уменьшение врагов или паразитов. Оно играет конечно огромную роль, но не действует независимо от других факторов. Сложное их действие вызывает уклонения от равновесия, нарушает картину биоценоза.

Равновесие обычно быстро восстанавливается. Конечно не надо думать, что сообщество есть нечто постоянное, застывшее, хотя бы и колеблющееся около некоторой средней. Сообщество совершает и некоторое поступательное движение, развивается, так сказать, изнутри: естественный прирост одних видов может преобладать над другими, некоторые виды могут дойти в процессе своего развития до такого состояния, когда они лишь с трудом могут существовать и обречены на гибель; некоторые виды могут изменить свое поведение, и т. д. Сообщества могут оказывать модифицирующее влияние на внешнюю среду, изменять ее, т. е. условия своего собственно существования. Все эти изменения происходят конечно под контролем среды, ибо то, что не находится в том или ином соответствии с условиями существования, не может существовать. Но в результате их подвижная равновесная система, называемая сообществом, может измениться, установиться новое равновесие.

Примером развития, новых систем равновесия, так сказать, изнутри могут служить так наз. сукцессионные процессы в песчаной пустыне, происходящие в настоящее время, т. е. при неизменном климате. Мы имеем там сперва мертвую область — барханные пески (эоловые дюны); затем она заселяется сперва пионерами из мира растений, пески становятся бугристыми, закрепляются травами, особенно однолетками, что сопровождается развитием типичной для песчаной пустыни фауны; наконец развившиеся травы высушивают песок, начинается исчезновение кустарников, переход бугристой в пологую форму рельефа, причем этой стадии иссушения песка и гибели кустарников деятельно содействуют своей землекопной работой большие песчанки, члены сообщества бугристых песков. В результате появляется растительность (иная осока) и животные (перевязка, хорек, барсук), свойственные и эфемерной пустыне^[48]. Примером изменения сообщества изнутри, но без возврата к исходному положению, а явно поступательного характера, может служить наступание на сообщество с тау-сагызом сообщества типцово-полынного (правильнее: типца-полыни — степного жаворонка) в Каратау; значительную роль в этом изменении играет слепушонка. Об этом см. ниже.

Нормальные нарушения равновесия быстро восстанавливаются. Иначе дело обстоит в том случае, если старый невлиятельный (influent, по Шелфорду) член сообщества выходит из него на продолжительное время, или если новый член вступает в сообщество не на короткое время. Такие нарушения чаще всего происходят под влиянием человека. Так, на Лабрадоре до прихода туда европейцев существовала в сообществе цепь: олень — карибу — волки и индейцы, жившие за счет карибу. Истребление европейцами карибу вызвало исчезновение волков и отход индейцев. Выше приведенный пример с завозом на Гавайские острова Lantana и горлицы с майной является другим примером нарушения равновесия. Ввоз в страну нового животного, даже безвредного на родине, может оказаться роковым для местных сообществ.

Равновесие может быть нарушено и с другой стороны: изменением внешних физических факторов, абиотических условий местообитания. Это понятно: если меняется сито среды, то с ним должны измениться и формы жизни. Многие члены выпадают, другие развиваются лучше, начинают преобладать, третьи изменяются; новые виды, для которых раньше местообитание было закрыто экологическими барьерами, получают доступ извне. Тогда мы имеем то, что носит название «сукцессии»: смену одного сообщества другим. О ней речь будет дальше. Представим себе, что в Ферганской долине наступит некоторое понижение средней годовой t° и увеличение количества осадков. Тогда произойдут глубокие изменения в сообществах этой долины. Прилеты райской мухоловки и индийской иволги, персидской щурки и ряда других южных птиц прекратятся, еловые и пихтовые заросли спустятся ниже и южнее, вытеснят орех; спустятся с гор ниже щеврицы, горные вьюрки, альпийские жаворонки, а из млекопитающих — сурки; с севера прикочуют кедровки, трехпалый дятел и другие птицы. Такое изменение несомненно имело место в ледниковое время. Озера Финляндии составляли раньше часть литторинового моря. Теперь, с уходом моря, морские формы погибли, кроме четырехрогого бычка (Cottus quadricornis), который сумел приспособиться к новым условиям. В 3. Европе наступание и отступание ледника сопровождалось наступлением так называемой «Primigenius fauna» и отступанием и частичные исчезновением третичной «Antiquus fauna»^[49].

Как создаются сообщества? Почему они разграничены друг от друга, иногда очень резко?

Растения группируются в сообщества благодаря конкуренции из-за места и пищи: воды, света, солей, органического вещества, а также благодаря существованию оптимума и крайних пределов для каждого фактора и для каждого вида. Основная черта жизни — борьба за существование, — конкуренция. Это в одинаковой мере относится и к растениям и к животным. При непрерывной борьбе против внешних условий и соседей победителем явится конечно тот вид, который окажется наилучше «приспособленным» к условиям данного места по строению и по функциям, т. е. тот вид, к оптимуму которого наиболее близки условия данного места. Понятие приспособления относится конечно не столько к морфологическим свойствам, сколько к физиологическим. Тогда этот вид всецело овладевает ареной, преуспевая в сравнении со своими конкурентами. Факторы изменяются в пространстве постепенно. Но вид существует лишь до тех пор, пока фактор находится в должном количестве, чтобы вид процветал и преобладал. При ослаблении действия фактора, равно и при его чрезмерном усилении, вид уступает место другому, оптимум которого ближе к данным условиям. Поэтому растительные группировки (ассоциации) обычно резко разграничены. А так как для животных растительность составляет существенную часть среды, то и животные компоненты каждого сообщества более или менее, а иногда и резко, отграничены от животных компонентов соседних сообществ, но благодаря подвижности животных такого полного отграничения конечно не наблюдается: животное нередко временно переходит из одного сообщества в другое. Но важно место гнездования (размножения) и кормежки: по их месту определяется принадлежность вида к тому или иному сообществу.

Таким образом резюмируем выше сказанное: термин «сообщество» мы употребляем, ставя знак равенства между ним и термином «биоценоз». Биоценоз — термин, обозначающий экологическую сторону взаимоотношений в группировке, обнимающий и растения и животных. Биоценоз относительно постоянен, хотя члены его меняются. Биоценоз — система подвижного динамического равновесие. Границы биоценоза не всегда определимы, иногда он замкнут, иногда (чаще) составляет лишь часть другой, большей системы. Биоценоз связан с местообитанием, создается путем естественного отбора (отсева), причем определяющим моментом являются факторы местообитания и взаимоотношения видов, входящих в данное сообщество. При изменении внешней среды, а также и путем изменения самого биоценоза изнутри может произойти смена одного биоценоза другим. Конечно исторический фактор играет большую роль в создании каждого биоценоза. Названия биоценозам должны даваться по доминирующим растениям и животным.

• [1] Chapman R., Animal Ecoiogy, with special reference to injects, 1926.
• [2] МдЫш К., Die Auster und Austerwirtschaft, Berlin, 1877.
• [3] Вик; — жизнь и koivck; — иметь что-либо общее.
• [4] См. Walter Р. Taylor, Ecology or Bio — Ecology, Ecol. v. VIII, № 2, 1927, pp. 280—281.Он же, Biological stations for the study of plantsand ahi mals together, Scientific Monthly. October, 1925, vol. XXI, pp. 390—393. Shelford V. ?., Some concepts of Bioecology, Ecol, vol. XII, № 3. 1931, pp. 455—468.
• [5] Ch. Darwin, Vegetable Mould and Earthworms, 1881.
• [6] H. M. Morris, Ann. applied Biolog. 9,1922. Приводится no Henrick Lundergardh, Klimaund Boden in ihrer Wirkung auf des Pflanzenleben, 1925, SS. 1—419.
• [7] Chaler N. S., Effect of animals and plants on soils, in the origin and Nature of Soils, Twelfth Annual Report of Director of U. S, Geological Survey, Part I, Geology, 1 1892,pp. 213—345.
• [8] Димо Н. А., Почвенные и ботанико-географические наблюдения и исследованияв бассейне рек Аму-Дарьи и Сыр-Дарьи, Министерство земледелия, отдел земельныхулучшений, 1916.
• [9] Grinell, Joseph, The burrowing Rodents of Californians agents in soil formation, Fromthe Smithsonian Report for 1923, pp. 339—350, 1925.
• [10] Угрюмый M. Ф. Биология слепушонки и роль ее как почвообразователя, Журналэкологии и биоценологии, № 2, 1931.
• [11] Formosov A. N., Mammalia in the steppe biocenose, Ecology, Vol. 9, 449—460.
• [12] Charles T. Vorhies and Walter P. Taylor, Life History of the Kangaroo Rat. Unit. Stat.Departm. of Agriculture, Bullet. № 1091, 1922, pp. 1—40. Walter P. Taylor, biological Stations for the Study of Plants and Animals together, TheScientific Monthly, 1925, vol. XXI, pp. 30—393. Walter P. Taylor and W. G. M. Ginnies, The Bo-Ecology of Forest and Range, The ScientificMonthly, vol. XXVII, 1928, pp. 177—182.
• [13] Д. H. Кашкаров и В. П. Куроатов, Экологический обзор фауны позвоночных Центральных Каракумов. Груды Ср.-Аз. гос. ун-та. Серия XII. Вып. 7. 1929.
• [14] Bell, Yearbook. Separate, № 855, 1920.
• [15] Walter P.-Taylor, Methods of determining Rodent Pressure on the Range, Ecology, vol. XI, № 3, pp. 523—543.
• [16] Walter P. Taylor, Grazing range studies of Jack rabbits in southern Arizona, Bui. of theEcol. soc. of America, v. 122, 1931.
• [17] Willis С. P., The control of rodents in field seeding, Proc. Soc. Amer. For., vol. IX, pp. 365—379, 1914.
• [18] Bailey V., The prairie ground squirrels or spermophiles of the Missisipi — Valley, U. S. Dept. Agric. Div. Ornith. and Mammology, Bui. 4, pp. 1—69, 1893. Bailey V. and Sperry С. C, Life history and habits of grashopper mice, Genus Onychomys, U. S. Dept. Agric. Techn. Bull., 145, pp. 1—20.
• [19] I. V. Hofmann, The establishment of a Douglas fir Forest, Ecol., vol. I, № 1, pp. 49—55,1920.
• [20] Forbush, Department Bulletin № 9. Massachusetts Department Agriculture, 1921, p. 47.
• [21] Me Atee, Introduction upon introduction, The auk., vol. XLII, p. 160, 1925.
• [22] Farrow E. P., Plant life on East Anglian heaths, being observational and ExperimentalStudies of the vegetation of Breckland. Cambr., univ. Press, pp. 1—108, 1925.
• [23] Perkins R. C. L. and Swezy O., The introduction into Hawaii of insects that attack Lantana, Bull. Experim. Stat. of Hawaiian Sugar Planters Assoc., Entomol. Series, Bull. 16, 1924.
• [24] Clements F. S. and Goldsmith G. W., The phytometer method in ecology, The plant andcommunity as instruments, Cam. Inst, of Wash., Pub. № 356, 1924.
• [25] Кроме указанных выше статей еще: Walter Р. Taylor, Ecology or Bio Ecology, Ecol., of. VIII, № 2, 1927, pp. 280—1.
• [26] William S. Cooper, The Fundamentals of Vegetational Change, Ecol., vol. VII, № 4,1926,pp. 391—414.
• [27] G. E. Nichols, Piant Ecology, Ecol, vol. IX, № 3, 1928, pp. 267—271.
• [28] Clements F. E., Plant succession and indicators, 1928, pp. XVI, s. 453.
• [29] Palmgren Pontus, Zur Synthese Pflanzen und Tierokologischer Untersuchungen, ActaZool. Feannica 6, 1928, ss. 1—51.
• [30] Phillips John, The biotic community, Journal of ecology, vol. XIX, № 1,1931, pp. 1—24. Он же, Ecological investignation in South. Central and Eeast Africa: outline of a progressive scheme, Journ. of ecology, vol. XIX, № 2, 1931, pp. 474—482.
• [31] В. Алехин, Что такое растительное сообщество, 2 изд., 1928, стр. 1—81.
• [32] Здесь может быть уместно сказать два слова о термине «подвижное равновесие». Лотка (Alfred J. Lotka, Elements of Phisical Biology, 1925) говорит по этому поводуна стр. 144 следующее: «Педантическое толкование требует, чтобы термин равновесиябыл сохранен для состояний, удовлетворяющих динамическим и энергетическим условиям покоя или неизменности во времени. Оно отрицает применение термина равновесия к некоторым состояниям, обычно так обозначаемым. Метаболическое равновесие, равновесие в популяции и тому подобное не является настоящим равновесием в этомболее узком значении слова, но являются устойчивыми состояниями, сохраняющимися при константном расходе, константной трате энергии. Однако нет необходимостив настоящее время делать упорна этом различии. Обычное употребление слова равновесие по отношению к тому, что является только устойчивым состоянием с непрерывнойтратой энергии не может быть причиной серьезного смешения, и мы можем свободнопозволить себе обычную вольность в этом вопросе, поскольку это диктуется удобствоми не грешит против основных принципов. Там, где необходимо выразить различие, мы можем говорить в специфических терминах об истинном равновесии и квази-равновесии, чтобы выделить два отдельных типа заключающихся в родовом термине «стационарное состояние» или «устойчивое состояние». В синэкологии под понятием подвижного равновесия разумеются явления, которыени в коем случае не могут быть смешаны со статическим равновесием, где скоростьдвижения равна нулю. Поэтому термина «подвижное равновесие» отнюдь не следуетздесь бояться. А он хорошо выражает существенные черты бионеноза. Это можно пояснить простым примером. Американские прерии, находившиеся под влиянием пасшихсяна них огромных стад бизонов, приобрели особый характер (short grass prairie), но растительность не могла быть уничтожена бизонами потому, что значительное уменьшениекормовых запасов неизбежно должно было вызывать понижение плодовитости бизонов, редуцировать число последних. И обратно. Уменьшение массы травяного покровапод влиянием напр. засухи также уменьшало число бизонов, а обильные осадки велик их увеличению. Вековые медленные изменения прерии должны были также повлиятьна бизонов. Напр. если бы степь сменялась лесом. Но при всей изменчивости травяного покрова и бизоньего стада в течение долгого отрезка времени и бизоны и прерии продолжали существовать. Существовало известное динамическое подвижное, хотя
• [33] V. Е. Shelford, A comparison of the responses of sessile and motile plants and animals, Amer. Natur., 1914, pp. 641—674.
• [34] Shelford V. ?., Ecological succession V. Aspects of Physio-logical Classification. Biol.Bull., vol. XXIII, № 6, 1912, pp. 331—370.
• [35] Forbes S. A., On some interactions of organisms, III, St, Lab. of Nat, Hist., Bull., vol. 1,№ 1, 3, pp. 3—18, 1880.
• [36] Clements, 1. c., 1928.
• [37] Braun-Blanquet, Pflanzensozlologie, 1928.
• [38] Tansley А. I., The classification of vegetation and the concept of development, Journ. of Ecolog., 1920, vol. 8, pp. 118—149.
• [39] William S., Cooper, Fundamentals of vegetational change, Ecol. VII, № 4, 1926, pp. 391—414.
• [40] H. A. Gleason, Further views on the succession concept, Ecol., V, VIII, № 3, 1927, pp. 299—327.
• [41] W. B. Dougall, Plant Ecology, 1927, pp. V1II+326.
• [42] R. С. Murphy, Bird Islands of Peru, N. V, 1925, pp. 1—362.
• [43] Как систему населения, находящуюся в состоянии подвижного равновесия, устанавливающуюся при данных экологических условиях, определяет биоценоз Резвой (Русск. Гидроб. журнал № 3, 1924) и ряд других авторов.
• [44] Seton Ernest Thompson, The arctik prairies, 1912, pp. XVI+415.
• [45] Hewitt S. C. Gordon, The Conservation of the Wild Life of Canada, 1921, pp. XX+344.
• [46] Barret C. Q., The influence of meteorological conditions on insect life, Ent. Mon. Mag., V. 19, pp. 1—8, 1882.
• [47] Bodenheimer F. S., Studien zur Epidemiolgie, Okologie und Physiologie der afrikanischenWanderheusehreke (Schistocerca gregaria, Forsk), Zeitschr. f. angew. Entom, V. 15, pp. 1—123,1930.
• [48] Кашкаров Д. и Коровин Е., Типы пустынь Туркестана и сукцессионных процессовв них, доклад на митинге Эколог, об-ва Америки в Клевеленде 30/XII 1930 (рукопись).
• [49] Осборн Г. Ф., Человек древнего каменного века, пер. с английского, 1924, стр. 1—524 (Osborne Henry Fairfield., Man of the old Stone Age, 1921, pp. XXV1II + 559).