Физиология клетки. 
Физиология растений в 2 т. Том 1

Организация растительной клетки

Клеточная стенка

Каждая растительная клетка окружена клеточной стенкой. Клетку без клеточной стенки называют протопластом. Протопласт окружен мембраной — плазмалеммой (рис. 1.1).

Рис. 1.1. Схема строения меристематической клетки:

• 1 — клеточная стенка; 2 — плазмодесма; 3 — плазмалемма;
• 4 — эндоплазматическая сеть; 5 — вакуоль; 6 — рибосомы; 7 — митохондрия;
• 8 — хлоропласт; 9 — аппарат Гольджи; 10 — ядерная оболочка;
• 11 — пора в ядерной оболочке; 12 — ядрышко

Дочерние клетки, возникшие в результате митоза из меристематических клеток, вначале бывают разделены только срединной пластинкой. Срединная пластинка растет по направлению к плазмалемме и соединяется с ней, разделяя материнскую клетку на две дочерние.

Протопласт каждой дочерней клетки откладывает со своей стороны на срединную пластинку целлюлозу и пектиновые вещества, которые образуют первичную клеточную стенку. Первичная клеточная стенка характерна для меристематических клеток и клеток, растущих растяжением. После прекращения роста клетки на первичную клеточную стенку изнутри начинают откладываться новые слои вещества, и образуется вторичная клеточная стенка, придающая клетке жесткость и прочность (рис. 1.2). В старых клетках срединная пластинка иногда одревесневает. Образуясь, вторичная стенка отодвигает первичную стенку от протопласта.

Рис. 1.2. Схема строения клеточной стенки:

1 — срединная пластинка; 2 — первичная стенка; 3 — вторичная стенка; показана пора с двумя плазмодесмами

Химические компоненты клеточной стенки можно разделить на основные, инкрустирующие и адкрустирующие (откладывающиеся на ее поверхности). Основными химическими компонентами являются целлюлоза, пектиновые вещества, гемицеллюлоза.

Целлюлоза — полисахарид, основной химический компонент клеточной стенки и самое распространенное вещество на Земле.

Молекулы целлюлозы (С₆Н₁₀О₅)я — это длинные, неразветвленные цепи, состоящие из 1000—14 000 и даже до 25 000 остатков глюкозы. 100— 200 таких цепей, соединяясь водородными связями, образуют мицеллу, 8—36 мицелл — микрофибриллу. Микрофибриллы собраны в макрофибриллу, диаметр которой не меньше 0,5 мкм (рис. 1.3).

Молекулы целлюлозы нерастворимы в воде, обладают повышенной механической прочностью и устойчивы к действию клеточных ферментов. Они могут разрушаться только под действием гидролитических ферментов (целлюлаз) некоторых грибов и бактерий.

Целлюлоза синтезируется из УДФ-глюкозы при помощи фермента — целлюлозосинтазы. Сама УДФ-глюкоза образуется из сахарозы с помощью сахарозосинтазы. Оба фермента находятся в плазмалемме. Синтезированная молекула выносится в периплазматическое пространство (см. параграф 1.5).^[1]

Рис. 13. Строение клеточной стенки¹:

А — фрагмент клеточной стенки, на котором видны макрофибриллы (белые полосы); Б — фрагмент макрофибриллы, на котором видны микрофибриллы (белые полосы), темные линии — межфибриллярное пространство, заполненное не целлюлозой, а другими веществами; В — микрофибрилла, образованная мицеллами;

Г — фрагмент мицеллы; Д — фрагмент молекулы целлюлозы (из двух глюкозных остатков); 1 — макрофибрилла; 2 — микрофибрилла;

3 — молекула целлюлозы; 4 — мицеллы Гемицеллюлозы (от лат. hemi — полу-, половинный) — полисахариды, молекула которых состоит нс только из гексоз (D-глюкоза и D-галактоза), как молекула целлюлозы, но и из пентоз (1-ксилоза, L-арабиноза). Молекула этого полимера состоит из 150—300 молекул мономеров. Гемицеллюлоза нерастворима в воде, но растворяется в щелочах.

Пектиновые вещества представляют собой полимеры галактуроновой кислоты и ее метилированных производных. Полигалактуроновые цепи содержат большое количество карбоксильных групп. Карбоксильные группы соседних цепей могут соединяться друг с другом ионами двухвалентных металлов, особенно кальция и магния, создавая прочную структуру. Ионы кальция способны обмениваться на другие катионы (Н⁺, К⁺).

В состав клеточной стенки входят белки. Очень распространен экстесин. При механическом повреждении или при инфекции их образование усиливается.

Белки клеточной стенки делят на группы: 1) гидроксипролинобогащениыс белки (IIRGPs от англ, hydroxyprolin-rich glycoproteins), 2) пролинобогащенные белки (PrPs от англ, prolin-rich proteins) и 3) глицинобогащенные белки (GRPs от англ glycin-rich proteins).

Инкрустируют стенки некоторых клеток суберин и лигнин.

Лигнин имеется у всех сосудистых растений и является одним из самых распространенных веществ в природе после целлюлозы. Так, сухая древесина содержит 30% лигнина, 40 целлюлозы и 30% гемицеллюлозы.

Лигнин состоит из ароматических фенольных соединений со структурой С_б—С₃. Он синтезируется в клеточной стенке, где в процессе полимеризации занимает промежутки между целлюлозой, гемицеллюлозой и пектином. В результате лигнифицированные клеточные стенки можно сравнить с железобетоном, где лигнин — это бетон, а фибриллы целлюлозы исполняют роль арматурных железных прутьев. Синтез лигнина совпадает с началом образования вторичной клеточной стенки.

Появление лигнина в процессе эволюции связывают с выходом растений из водной среды на сушу. В это время растениям нужно было решить две проблемы: образовать жесткую структуру для поддержания тела в вертикальном положении в воздушной среде и сформировать системы для транспорта воды и веществ в надземные органы. Лигнин также ингибирует рост патогенных микроорганизмов и синтезируется в ответ на повреждение.

Суберин — тоже полимер, мономерами которого являются моно-, дии триоксижирные насыщенные и ненасыщенные кислоты (С₁₄—С₂о) — Суберин непроницаем для воды и газов, поэтому такие клетки быстро отмирают. Больше всего суберина содержится в пробковой ткани. Суберин присутствует в поясках Каспари, характерных для эндодермы корня, поэтому они непроницаемы для воды и веществ. У многих С₄-растений он образуется со временем на границе между клетками обкладки и мезофилла (см. гл. 4).

На поверхности клеток покровных тканей могут откладываться кутин и воск.

Кутин — основной компонент кутикулы. Как и суберин, он состоит из оксижирных кислот и их солей. Жирные кислоты кутикулы содержат.

16 или 18 атомов углерода и 1, 2 или 3 гидроксильных группы. Через клеточную стенку кутин выделяется на поверхность эпидермальной клетки, где окисляется и превращается в твердый кутин. Кутин пронизывается целлюлозой, пектином и образует кутикулу. Из-за отложения кутина и суберина клеточная стенка становится непроницаемой для воды и газов. Суберин и кутин создают барьеры, защищающие клетку от проникновения микроорганизмов. Кутин может покрываться сверху воском.

Воск тоже секретируется цитоплазмой. Он является сложным эфиром жирных кислот и высокомолекулярных одноатомных спиртов. У растений сухих местообитаний на поверхности кутикулы могут откладываться кристаллы воска, благодаря которым кутикула становится неувлажняемой.

Клеточные стенки эпидермальных клеток могут содержать значительные количества (до 75%) силикатов и карбонатов кальция.

Химический состав и, следовательно, свойства клеточной стенки изменяются в течение жизни клетки. Срединная пластинка состоит из пектиновых веществ с незначительным количеством белков. В первичной клеточной стенке до 25% составляет целлюлоза. Молекулы целлюлозы короткие, состоящие примерно из 1000—2000 остатков молекул глюкозы. Целлюлозные фибриллы образуют в пектиновом матриксе рыхлую сеть, поэтому первичная клеточная стенка хорошо растягивается, проницаема для веществ и воды, в нее могут встраиваться новые молекулы.

Во вторичной клеточной стенке целлюлозы еще больше. Молекулы целлюлозы длинные, содержат до 25 000 остатков глюкозы. Макрофибриллы целлюлозы располагаются параллельно и почти не переплетаются (см. рис. 1.3). В матриксе откладываются гемицеллюлозы, СаС0₃, Si0₂, белки. Включение в матрикс лигнина вызывает одревеснение клеточной стенки, увеличение ее прочности и уменьшение растяжимости. Одревесневшие клеточные стенки состоят примерно на 2/3 из целлюлозы и гемицеллюлозы, на 1/3 — из лигнина. Отложение суберина, лигнина делает клеточную стенку непроницаемой для воды и веществ и неспособной к растяжению.

Рассмотрим подробнее строение и функции клеточных стенок молодых и растущих, т. е. физиологически активных, клеток.

С помощью светового микроскопа мы видим клеточную стенку как линию. Однако если рассматривать ее на фотографии, сделанной с помощью электронного микроскопа, то она похожа на сеть (рис. 1.4). Эта сеть состоит из макрофибрилл целлюлозы, между которыми находятся пектиновые вещества. Макрофибриллы образуют каркас, а пектиновые вещества — матрикс клеточной стенки.

Между микрофибриллами находятся полости, называемые межфибриллярпыми. В физиологически активных клетках эти полости заполнены водой с различными веществами, в более старых — пектиновыми веществами и лигнином. В межфибриллярных полостях могут находиться белки, в том числе ферменты, участвующие, например, в синтезе целлюлозы и гемицеллюлозы.

Клеточная стенка пронизана порами. Поры двух соседних клеток обычно располагаются одна против другой и отделяются друг от друга замыкающей пленкой. Поры возникают в результате неравномерного отложения веществ во вторичной стенке: над замыкающей пленкой вещество не откладывается. Замыкающая пленка в каждой паре пор состоит из двух первичных стенок и срединной пластинки. Пора — это не отверстие, а углубление во вторичной клеточной стенке. Русское название неудачно; в английской литературе используется более удачный термин pit — углубление, впадина.

Рис. 1.4. Клеточная стенка на электронно-микроскопической фотографии¹:

а, б— первичная стенка; в, г — вторичная стенка; белые линии — макрофибриллы целлюлозы; черные пространства — пектиновые вещества

Замыкающая пленка пронизана плазмодесмами. Плазмодесмы открыты более 100 лет тому назад А. Троманом (1879) и И. Горожанкиным (1880). Однако только с помощью электронного микроскопа было установлено, что плазмодесма — не просто нить цитоплазмы, соединяющая соседние клетки; она имеет сложное строение. Снаружи плазмодесма покрыта плазмалеммой, которая непрерывно переходит из клетки в клетку. В центре плазмодесмы находится десмотубула (от греч. desmos — связь и лат. tubulus — трубочка). Однако, по современным данным, десмотубула не является трубочкой, а представляет собой компактный тяж из структурных белков, который соединяется в обеих соседних клетках с цистернами эндоплазматического ретикулума. Между глобулярными белками плазмалеммы и соответствующими белками десмотубулы растянуты соединительные белки, которые, сокращаясь и расслабляясь, регулируют проход веществ по плазмодесме из одной клетки в другую (рис. 1.5). Расстояние между белковыми молекулами определяет размер молекул, способных проходить по плазмодесме.

Долгое время плазмадесмы рассматривались как поры для прохода низкомолекулярных веществ с предельным размером до 1 кДа. Однако к настоящему времени стало известно, что плазмодесмы участвуют в меж-^[2]

клеточном обмене макромолекулами и представляют собой регулируемые поры, через которые от клетки к клетке транспортируются макромолекулы, белки и даже вирусы. По плазмодесмам могут проходить макромолекулы с молекулярной массой до 50—70 кДа.

Рис. 1.5. Схематическое строение плазмодесмы¹:

• 1 — клеточная стенка; 2 — цитозоль первой клетки; 3 — цитозоль соседней клетки;
• 4 — десмотубула; 5 — плазмалемма; 6 — белковые микрофиламенты;
• 7 — белковые глобулы

Одна клетка может содержать от 1000 до 10 000 плазмодесм и более (клетки эпиблемы). Однако не все клетки имеют плазмодесмы. Например, их нет у замыкающих клеток устьиц.

Через плазмодесмы эндоплазматический ретикулум одной клетки соединяется с эндоплазматическим ретикулумом другой, а плазмалемма одной клетки — с плазмалеммой соседней клетки. Благодаря плазмодесмам вещества могут передвигаться из клетки в клетку.

У поврежденных клеток, в том числе и члеников ситовидных трубок, плазмодесмы закупориваются каллозой. Каллоза — это р-1,3-глюкан с длинной неразветвленной спирально закрученной цепью. Каллоза функционирует как универсальный изолирующий материал в растении. Большие количества ее могут синтезироваться на плазмалемме в ответ на пора-^[3]

нение. Синтез ее стимулируется повышением концентрации кальция в цитозоле.

Целлюлоза и каллоза синтезируются с внешней стороны плазмалеммы. Остальные полисахариды клеточной стенки, структурные белки, белкиферменты синтезируются в аппарате Гольджи. Они упаковываются в везикулы, которые транспортируются к растущей срединной пластинке (см. параграф 1.5).

Совокупность протопластов всех клеток, соединенных плазмодесмами, получила название симпласта.

Какие функции выполняет клеточная стенка в живой клетке? Клеточная стенка — это опора клетки, ее внешний скелет. Одновременно она защищает клетку от проникновения в нее крупных частиц, в том числе микробов, а также от разрушения в гипотоническом растворе. Дело в том, что вода может поступать в клетку только из гипотонического раствора. В результате клетка набухает. Животные клетки, не имеющие клеточных стенок, например эритроциты, в этих условиях могут разорваться, а жесткая растительная стенка сдерживает давление увеличивающегося по объему протопласта и тем самым мешает чрезмерному поступлению воды (см. параграф 3.2).

Не все вещества, поглощаемые клеткой, попадают в протопласт. Часть их остается в межфибриллярных полостях клеточной стенки. Вещества поступают в межфибриллярпые полости из более концентрированных растворов в результате диффузии и также легко выделяются из них наружу. Та часть клеточной стенки, в которую вещества поступают и из которой выделяются с помощью диффузии, получила название кажущегося свободного пространства клетки. Кажущееся свободное пространство включает в себя и пространство между клеточной стенкой и плазмалеммой, называемое периплазматическим. По расчетам, кажущееся свободное пространство занимает в растительных тканях 5—10% объема. Таким образом, клеточная стенка — один из путей, по которому передвигаются вещества и вода.

Клеточная стенка проницаема для ионов, небольших водорастворимых молекул и небольших белков с молекулярной массой до 5 кДа, однако препятствует свободной диффузии более крупных макромолекул.

Совокупность свободных пространств всех клеток, межклетников и мертвых сосудов ксилемы получила название апопласта. Величина свободного пространства 5—7% (не более 10) от общего объема тканей корня.

Свободное пространство клетки — это также место синтеза веществ, например целлюлозы. Через свободное пространство клетки обмениваются метаболитами. Например, продукты фотосинтеза могут двигаться из фотосинтезирующих клеток в проводящие ткани через свободное пространство.

Наконец, клеточная стенка помогает поддерживать постоянное количество воды в цитоплазме, так как в ней запасается до 25% воды клетки, а у эвкалипта — даже до 40%. Эта вода может поступать в цитозоль или испаряться в межклетники.

• [1] Цит. с изм. по: Физиология растений / II. Д. Алехина [и др.]; под ред. И. П. Ермакова.М.: Академия, 2005.
• [2] Цит. по: Рубин Б. А. Курс физиологии растений. М.: Высшая школа, 1976.
• [3] Цит. по: Lucas W.J., Wolf S. Plasmodesmata: the intercellular green plants // Trends CellBiol. 1993. V. 3. P. 308−315.