Транспорт воды через мембраны

В 2003 г. П. Агре (США) получил Нобелевскую премию по химии за выделение из эритроцитов и клеток почечной ткани специальных белков — аквапоринов. Он обнаружил, что эти белки образуют каналы, через которые вода легко проходит через гидрофобный бислой мембраны. В клетках растений аквапорины были обнаружены еще в конце 80-х гг. прошлого столетия, но функция их до этого времени была неизвестна.

Белки аквапорины (от лат. aqua — вода и poros — отверстие), встраиваясь в мембраны, образуют в липидном бислое водные каналы, или поры. Отсюда и название этих белков от латинского. Молекулярная масса аквапоринов колеблется от 23 до 31 кДа. Молекула такого белка состоит из шести субъединиц, пересекающих липидный бислой (рис. 1.38). Ее внутренняя поверхность гидрофильна, что позволяет молекулам воды проскакивать через мембрану со скоростью до 4 млрд молекул в секунду.

Рис. 1.38. Структура аквапорина:

полипептидная цепь 6 раз пересекает липидный гидрофобный бислой мембраны. Домены, погруженные в липидный бислой, гидрофобны и образуют а-спирали.

Си N-концы аквапоринов плазмалеммы и тонопласта располагаются с цитозольной стороны

Аквапорины найдены в клетках практически всех растений. Удивительной особенностью аквапоринов является их фантастическое разнообразие. Так, в растениях хрустальной травки было обнаружено более 30 генов, кодирующих синтез белков водных каналов. Все аквапорины в зависимости от их локализации в клетке могут быть разделены на две большие группы: аквапорины плазмалеммы и аквапорины тонопласта. Количество аквапоринов в плазмалемме и тонопласте зависит от вида растения, типа ткани и условий водного режима. Например, у шпината в плазмалемме эти белки составляют 20% от всех ее белков.

Вода транспортируется через канал из аквапоринов в обоих направлениях, определяемых концентрацией веществ по обе стороны мембраны.

Аквапорины регулируют водные потоки как внутри клетки, гак и между клетками. Регуляция транспорта воды осуществляется как за счет изменения количества аквапоринов в мембране, так и за счет изменения активности их работы. Количество аквапоринов в мембране зависит от их синтеза, который находится под контролем транскрипционных факторов. Регуляция работы (активности) уже сформированных аквапоринов осуществляется путем их фосфорилирования (дефосфорилирования).

Помимо трансмембранного переноса молекул воды, аквапорины транспортируют через мембраны маленькие молекулы органических веществ (осмолитов), обеспечивающих осморегуляцию в клетке (см. параграф 3.2). В последнее время в опытах с табаком были получены данные о том, что аквапорины могут транспортировать и С0₂.

Образование и активность функционирования аквапоринов контролируются различными регуляторными системами клетки и зависят от внешних условий.

Контрольные вопросы

• 1. Каким веществам и почему трудно проходить через мембраны?
• 2. Какую роль играет диффузия в поглощении веществ?
• 3. Какие вещества могут поступать в протопласт с помощью диффузии?
• 4. Какой транспорт называют пассивным, а какой — активным?
• 5. Что такое облегченная диффузия?
• 6. Какие белки называются транспортными? На какие группы делятся транспортные белки?
• 7. Как работают белки-переносчики?
• 8. Что является движущей силой для транспорта ионов?
• 9. Что такое протонная помпа?
• 10. Как работают каналообразующие белки?
• 11. Что такое эндоцитоз? Как он происходит?
• 12. Какой процесс называют экзоцитозом? Приведите пример.
• 13. Что такое пиноцитоз? Чем он отличается от фагоцитоза?
• 14. Какие механизмы транспорта веществ через мембраны вы знаете?
• 15. Что такое аквапорины? Какая у них функция? В каких частях клетки они локализованы?