Энергетика клетки. 
Физиология растений в 2 т. Том 1

Существование клетки как сложной организованной системы означает создание порядка из хаоса, беспорядка. Хаос губителен для живых организмов. Ежесекундно в клетке из мельчайших молекул, находящихся к тому же в тепловом, броуновском, движении создаются сложные молекулы, собираются мембраны, образуются органеллы, г. с. идет работа. Работа — это процесс, для которого необходимо тратить энергию. В клетке совершаются разные виды работы: синтетическая (синтез высокомолекулярных веществ из низкомолекулярных), механическая (движение цитозоля и органелл), электрическая (создание разности электрических потенциалов на мембране), осмотическая, регуляторная. Осмотическая работа — это условное название транспорта веществ против градиента концентрации. В клетке концентрация веществ, растворенных в вакуоли, может быть в сотни раз больше, чем снаружи. Диффузия должна была бы выравнивать концентрации, но этого не происходит. Этому выравниванию мешает осмотическая работа.

Так, хорошо известно, что в растительном организме действуют сложные регуляторные системы (см. параграф 1.6). Для их функционирования, по крайней мере на образование и транспорт специфических веществ с регуляторной функцией, также требуется энергия. Таким образом, мы видим, что без работы, без затраты энергии нет жизни, т. е. известный афоризм «жизнь — это работа» полностью относится и к клетке.

Живые организмы поглощают энергию и вещества из окружающей среды и отдают другие вещества и энергию, в особенности тепло, в окружающую среду. Такие системы в термодинамике называются открытыми.

Уже в древности люди догадывались, что источником энергии для жизни является Солнце. Теперь мы знаем, что энергия образуется во время происходящих на Солнце реакций термоядерного синтеза, в результате которых водород превращается в гелий. Образующаяся энергия, излучается в космическое пространство; небольшая ее доля достигает поверхности Земли и поглощается хлорофиллом и другими пигментами, содержащимися в зеленых растениях. Сложные физические и химические процессы в хлоропластах клеток обеспечивают запасание этой энергии в форме особых химических связей аденозинтрифосфата (АТФ) и других подобных соединений.

Молекула АТФ состоит из нуклеотида (азотистого основания) — аденина, остатка пятиуглеродистого сахара — рибозы и трех остатков ортофосфорной кислоты (рис. 1.18). Связи между остатками фосфорной кислоты в молекуле АТФ легко разрываются с выделением энергии. При этом АТФ превращается в аденозиндифосфат (АДФ), а если гидролиз продолжается — то в аденозинмонофосфат (АМФ).

Рис. 1.18. Структура молекулы АТФ.

При гидролизе обычной сложноэфирной связи освобождается 2—3 ккал/моль (8—12 кДж/моль), а при гидролизе АТФ во время отщепления двух концевых фосфатных групп — по 7,3 ккал/моль (30,4 кДж/моль). Поэтому эти связи стали называть макроэргическими (содержащими много энергии); их обозначают не прямой, а волнистой линией — (см. рис. 1.18). Если происходит фосфорилирование АМФ или АДФ, то энергия запасается.

АТФ синтезируется из аденозиндифосфата (АДФ) и неорганического фосфата (Ф"). В новой фосфатной связи, возникающей во время этой реакции, и запасается энергия. Впоследствии при распаде АТФ на АДФ и Ф" энергия, заключенная в фосфатной связи, снова освобождается:

—>

Катализирует эти реакции аденозинтрифосфатаза (АТФаза).

Все реакции, протекающие в клетке, можно разделить на экзергонические и эндергонические. Экзергоническими называют реакции, идущие с выделением энергии, которая может быть рассеяна в виде тепла. Эндергоническими называют реакции, требующие затраты энергии и способствующие, как правило, созданию сложной организации и поддержанию внутреннего порядка. Реакции, в результате которых энергия, выделяемая в ходе экзергонической реакции, не рассеивается в виде тепла, а передается другой реакции, называются сопряженными.

В клетках существуют и другие энергозапасающие вещества: уридинтрифосфаг (УТФ), уридиндифосфат (УДФ), гуанозинтрифосфаг (ГТФ), гуанозиндифосфат (ГДФ) и другие, однако АТФ является наиболее общим и прямым источником энергии в клетке. Кроме того, АТФ — донор фосфатных групп для реакций фосфорилирования, катализируемых киназами. Пирофосфат — простейшее высокоэнергетическое соединение.

Основная часть молекул АТФ в клетках растений образуется в процессах фотосинтеза и дыхания за счет световой энергии или химической энергии органических веществ (пищи). Энергия этих внешних источников трансформируется и запасается на тилакоидной мембране хлоропласта или на внутренней мембране митохондрии в форме градиента электрохимического потенциала протонов (Др_и+). Градиент электрохимического потенциала создается за счет активного переноса протонов с одной стороны мембраны на другую. Активным называется процесс, для которого необходимо тратить энергию. Фермент, который за счет гидролиза АТФ активно выкачивает протоны из клетки, называется протонной АТФазой (Н⁺-АТФаза). В результате на одной стороне мембраны создается избыток положительного заряда, а на другой — избыток отрицательного.

Неравномерное распределение протонов по обе стороны мембраны побуждает их к диффузии по градиенту концентрации и заряда, которой препятствует мембрана. Энергия Др_н+ является мерой свободной энергии, которая запасена на мембране и может быть освобождена, если протоны начнут проходить через мембрану обратно по градиенту своего потенциала. Эта энергия может быть использована для синтеза АТФ из АДФ и Ф_п.

Итак, с обменом веществ в клетке тесно связан обмен энергией. Универсальными формами энергии в растительной клетке являются трансмембранный градиент электрохимического потенциала ионов водорода (или электрохимический протонный градиент) Др_н+ и АТФ. Др_п+ включает две составляющие: концентрационную (ДрП), возникающую в результате неравномерного распределения протонов по обе стороны мембраны, и электрическую (ДЧ'), обусловленную возникновением противоположного заряда на поверхности мембран, т. е. образованием мембранного потенциала.

Как открытая система клетка подчиняется действию всех трех законов термодинамики. Первый из них — закон сохранения и превращения энергии-. общее количество энергии в изолированной системе постоянно; энергия не образуется и не исчезает, а лишь переходит из одной формы в другую. В центре всех превращений энергии в клетках находится АТФ.

Энергия АТФ и других макроэргических соединений используется для синтеза веществ, движения цитоплазмы, создания разности электрических потенциалов на мембранах, транспорта веществ в клетку и из нее. При гидролизе АТФ до АДФ и Н₃Р0₄ выделяется энергия, необходимая для совершения всех видов работы. АТФ синтезируется из АДФ и Н₃Р0₄ за счет энергии света или энергии, выделяющейся при дыхании.

Второй закон термодинамики тоже приложим к живой клетке и имеет несколько формулировок. Одна из них: изолированная система спонтанно стремится к более низкому уровню организации, т.е. к состоянию равновесия. Вам уже известно, что живые системы организованы очень сложно: атомы образуют молекулы, молекулы — мембраны, из мембран образуются

органеллы, из органелл — клетки, из клеток — ткани, из тканей — органы, из органов — организм. С точки зрения термодинамики, поддержание такой сложной организации возможно только при постоянном поступлении энергии извне, часть которой выделяется во внешнюю среду в виде тепла. Тепловая энергия усиливает хаотическое движение молекул. Если мы изолируем клетку от внешней среды, превратим ее в закрытую систему, то, не получая энергии, она «умрет», т. е. превратится в «груду» молекул. Другими словами, клеточный уровень организации превратится в молекулярный, да и сами молекулы сложных органических веществ превратятся в более простые.

Третий закон говорит о том, что при абсолютном нуле энтропия равна нулю. Энтропия (от греч. еп — в и trope — превращение) — особая физическая величина, характеризующая переход всех видов энергии в тепловую энергию и ее равномерное распределение между всеми телами природы. Высокая структурная упорядоченность живых систем соответствует низкому уровню энтропии.

К. А. Тимирязев в 1901 г. в лекции, посвященной 100-летию физиологии растений, говорил, что, кроме превращения веществ и энергии, в клетке и растении в течение жизни происходят превращения формы, из зиготы образуется эмбрион, из меристемы — клетки других тканей, из семени — проросток, который растет, ветвится, на нем образуются цветки, плоды.

Растения связаны с внешней средой, обмениваются с ней веществами и энергией. Внешняя среда все время изменяется. Растения могут жить в таких изменяющихся условиях, только если будут чувствовать эти изменения и реагировать на них. Теперь известно, что растения могут узнавать, запоминать, оценивать события и в своих ответных реакциях выбирать оптимальный вариант, т. е. они перерабатывают информацию. Например: вечером или перед дождем цветки закрываются; уменьшение длины дня вызывает листопад; изменение направления света — поворачивание листьев к свету. Таким образом, в настоящее время говорят еще и о превращении информации. В ответ на раздражение — информацию, приходящую из внешней среды, — происходит изменение обмена веществ. Только постоянно изменяясь в ответ на изменения внешней среды, растения могут нормально жить. Все эти четыре вида превращений связаны друг с другом.

Итак, предварительно и очень кратко жизнь можно определить как непрерывную работу, в течение которой происходят все виды превращений, характерных для живых систем. Превращения веществ и энергии подчиняются законам физики и химии. Живые организмы развиваются, а, следовательно, их материальный и энергетический обмен изменяется во времени. Жизненные процессы необратимы.

Если внешняя форма живых организмов изменяется достаточно медленно, то на молекулярном уровне постоянно происходит перестройка путем замены расщепленных веществ вновь синтезированными. Следовательно, жизнь — это не стационарное состояние, а процесс.

Обмен веществ и энергии связывает требующие энергии процессы биосинтеза специфических для организма макромолекул (анаболизм, ассимиляция) с процессами, дающими энергию, — улавливанием солнечной энергии и (или) разложением богатых энергией соединений (катаболизм, диссимиляция). Низкое содержание энтропии живых организмов поддерживается за счет отдачи (диссипации) избытков энергии в окружающую среду.

Контрольные вопросы.

• 1. Что такое метаболизм?
• 2. Каковы главные химические особенности протопласта?
• 3. Что такое фермент, кофермент, простетическая группа?
• 4. Какие функции у ферментов?
• 5. Что такое активный центр?
• 6. Как работают ферменты?
• 7. Что такое энергия активации?
• 8. Почему ферменты называют биологическими катализаторами?
• 9. В чем состоит специфичность ферментов?
• 10. На какие группы делят ферменты по строению?
• 11. На какие группы делят ферменты по характеру действия?
• 12. На какие группы делят ферменты по месту действия?
• 13. Какие условия влияют па активность ферментов?
• 14. Что такое изоферменты?
• 15. От чего зависит набор ферментов в данной клетке?
• 16. В чем преимущество цепных и циклических реакций?
• 17. Почему в клетке одновременно могут происходить противоположные химические реакции?
• 18. Где в клетке находятся ферменты?
• 19. От чего зависит скорость ферментативной реакции?
• 20. Как регулируется активность работы ферментов в клетке? Какие механизмы вы можете назвать?
• 21. Что такое аллостерическая регуляция?
• 22. Что такое работа?
• 23. Какую роль играет в клетке АТФ?
• 24. Какие энергозапасающие вещества вы знаете?
• 25. Какая система называется в термодинамике открытой?
• 26. Откуда незеленая клетка получает энергию для работы?
• 27. Что является источником энергии для зеленой клетки?
• 28. Какие типы превращений происходят в клетке и в организме в течение жизни?
• 29. Почему считают, что клетка — это открытая термодинамическая система?
• 30. Какие законы термодинамики действуют в клетке? Приведите примеры.
• 31. Какими свойствами живой материи обладает клетка?