Широтная зональность лесной растительности

Одна из наиболее распространенных классификаций лесной растительности основана на ритмичности физиологических процессов растений, возникающей в связи с сезонной динамикой климатических факторов (в основном температуры воздуха и атмосферных осадков). На основе такого подхода Н. В. Дылис (1975) предложил тип лесной растительности делить на два подтипа.

• 1. Леса с непрерывным и однородным метаболизмом между всеми компонентами биогеоценоза, обусловленным стабильным температурным режимом воздуха и равномерным поступлением атмосферных осадков;
• 2. Леса с прерывистым метаболизмом, возникающим из-за резких колебаний температуры воздуха и (или) количества поступающих атмосферных осадков.

К первому подтипу относятся дождевые экваториальные леса, а ко второму — все остальные леса, а также и тропические леса, периодически испытывающие паузы в поступлении осадков. Все эти леса довольно разнообразны по своему метаболизму, в связи с чем подразделяются на соответствующие категории (рис. 6.1).

Среди лесов с непрерывным метаболизмом выделяют следующие категории лесов.

Дождевые тропические леса характеризуются наиболее интенсивными обменными процессами, максимальной продуктивностью, ускоренным выветриванием материнской горной породы, быстрым разложением опада и отпада, отсутствием лесной подстилки, максимальным богатством видов организмов всех Царств живой природы.

Мангровые леса находятся в той же природной зоне, что и дождевые тропические леса. Их характерной особенностью является то, что процессы метаболизма здесь идут попеременно то в наземной, то в водной среде, благодаря каждодневному затоплению морской водой. По сравнению с лесами первой категории мангровые леса менее богаты в видовом отношении.

Рис. 6. 7. Схематическая карта лесов мира [30]:

• 1 — хвойные леса холодной зоны; 2 — смешанные леса умеренной зоны; 3 — леса сухих областей; 4 — дождевые тропические леса
• 5 — влажные тропические леса; 6 — влажные субтропические леса

Заболоченные тропические леса произрастают также в тропиках, отличаясь высокой кислотностью почвы, недостатком в ней кислорода, очень медленным разложением органики и накоплением торфа. Их видовой состав еще более беден, чем в мангровых лесах.

В лесных биогеоценозах с прерывистым метаболизмом выделяют гидропериодические и термопериодические леса.

Гидропериодические леса формируются благодаря чередованию сезона дождей и сухого периода. Это саванные и муссонные тропические леса, в которых благодаря неизменно теплой погоде перерыв в жизненных процессах не является глубоким и всеобщим. В этих условиях большинство видов растений не сбрасывают на сухой период листву и не впадают в глубокий покой, а деятельность животных и микроорганизмов не прерывается в течение всего года. При наступлении благоприятного влажного периода между всеми компонентами лесного биогеоценоза начинается интенсивный обмен веществами и энергией.

В термопериодических лесах прерывистость биогеоценотических процессов обусловлена сменой теплого сезона холодным. Приход отрицательных температур прерывает деятельность почвенных животных и микроорганизмов, снижает активность или вызывает миграцию наземных животных, почти полностью прерывает все физиологические процессы даже у вечнозеленых древесных растений. Зима здесь холодная или умеренно холодная, лето теплое или умеренно теплое, а снежный покров лежит продолжительное время. Именно к этой группе относится подавляющая часть лесов России. Занимая огромные территории, они отличаются существенными различиями в гидрологическом, температурном и радиационном режимах. Эти экологические особенности отражаются на продолжительности вегетационного периода, скорости минерализации органики и продуктивности растений. Различия в данных характеристиках дают основания для подразделения лесов на следующие классы:

• 1) класс северотаежных лесов. Вследствие холодного и влажного климата для этих биогеоценозов характерен короткий вегетационный период, слабое выветривание материнской горной породы, крайне бедные и маломощные почвы, незначительная интенсивность обменных процессов и, как следствие, низкая продуктивность фитоценозов;
• 2) классы среднетаежных и южнотаежных лесов. Благодаря более мягкому климату вегетационный период здесь продолжительнее, вещественно-энергетический обмен и выветривание материнской породы идет более интенсивно, продуктивность фитоценозов значительно выше.

Таежная зона расположена в условиях умеренного климата, для которого характерна продолжительная морозная зима и короткое теплое лето. Здесь господствуют темнохвойные леса (с преобладанием ели европейской и ели сибирской, сосны сибирской, пихты сибирской и пихты бальзамической), светлохвойные леса (сосна обыкновенная и лиственница сибирская). Мелколиственных лесов (береза повислая и береза пушистая, осина, ольха серая) сравнительно мало. Основными эдификаторами здесь являются хвойные деревья.

Ежегодное потребление минеральных веществ таежными растениями составляет 100—200 кг/га, закрепление в приросте — 20—50 кг/га, возврат с опадом — 80—150 кг/га. Разложение опада идет очень медленно, в результате чего запасы подстилки достигают 20—50 т/га. Древесный опад разлагается в основном сапрофитными грибами. При разрушении опада образуются агрессивные фульфои гуминовые кислоты, придающие верхним почвенным горизонтам кислую реакцию (pH 3,5—4,5).

Для таежных биогеоценозов характерно избыточное увлажнение и промывной режим. Здесь, как правило, формируется подзолистый горизонт вымывания с расположенным ниже иллювиальным горизонтом, где концентрируются соединения железа и алюминия. Огромные площади таежных лесов оказались пройденными пожарами и сплошными рубками, в результате чего коренные хвойные леса нередко сменялись производными лиственными лесами;

3) класс широколиственных лесов. Среди термопериодических лесов они произрастают в климате с наиболее длинным и теплым вегетационным периодом, характеризуются самыми плодородными и мощными почвами, максимальной продуктивностью фитоценозов.

Вертикальная зональность лесной растительности

Кроме отмеченной широтной зональности, существует и вертикальная зональность лесной растительности. Особенно отчетливо она прослеживается в высоких горах тропической зоны. С увеличением высоты над уровнем моря температура быстро падает, а ветровой поток усиливается. Поэтому тропическая растительность в подножии горного массива сменяется сначала на степную, затем — на широколиственную, хвойную, и наконец, на тундровую.

Каждый из этих типов широтной и вертикальной зональности обычно обусловлен изменчивостью одних и тех же экологических факторов, благодаря чему между ними обнаруживается определенное соответствие (рис. 6.2).