Изменчивость популяционных параметров как основа популяционной адаптации

изменчивость морфофизиологических параметров организмов, составляющих природные популяции животных и растительные ценопопуляции, является важнейшей характеристикой, поскольку определяет их способность адаптироваться к условиям внешней среды, в том числе в случае ее химического загрязнения.

Следует ли рассматривать подобное, вызванное токсическим влиянием, изменение вариабельности в качестве проявления адаптации?

На фоновых участках при отсутствии или минимальном токсическом воздействии средние популяционные показатели и их естественная изменчивость, в том числе показателей воспроизводства, закреплены в результате длительного эволюционного развития. Это обеспечивает стабильность существования популяции, гарантирующую ее адекватную реакцию на колебания условий естественной среды. Чаще всего вариабельность популяционных параметров соответствует нормальному закону распределения. Рассматриваемое нами химическое загрязнение среды выступает в качестве дополнительного, постоянно действующего фактора. В то же время на загрязненных территориях не исключено влияние «традиционных» природных факторов, постоянно воздействующих на состав адаптированных к химическому стрессу популяции (Безель и др., 2003; Токсическое загрязнение среды…, 2005). В первом приближении можно считать, что при токсическом загрязнении среды результирующая вариабельность популяционных параметров состоит из дисперсии, связанной с влиянием токсического фактора S|(P) на гетерогенную по толерантности популяционную систему, и дисперсии, обусловленной вариабельностью условий внешней среды S^_p:

Можно показать, что S^(P) не монотонно зависит от уровня токсической нагрузки Р. Дисперсия условий среды S^_p при отсутствии токсического влияния остается постоянной. Это справедливо, если речь идет о прямом токсическом влиянии на организмы. В реальных условиях при достаточно высоких токсических нагрузках имеет место деградация природных экосистем, и прежде всего фитоценозов. С этим связана часто существенная пессимизация среды обитания различных видов (сокращение видового состава и обилия, общая инсуляризация участков и пр.). Этим же обусловлен более широкий диапазон колебаний обычных природных условий обитания животных и растительных организмов. Вызванная химической деградацией среды изменчивость возрастает в градиенте токсического фактора, поэтому дисперсия, связанная со средой, также должна зависеть от уровня токсической нагрузки S^_p=S^_p(P). На рис. 7.26 схематично представлены эти компоненты и общая дисперсия токсического эффекта как функция величины токсической нагрузки (уровня загрязнения среды).

Адаптивный ответ на такое совместное действие требует сохранности в популяционной структуре как особей, приспособленных к условиям обычной среды (не загрязненной), так и возросшей доли организмов, обладающих повышенной резистентностью по отношению к конкретному токсическому фактору. Необходимость выполнения этих условий неизбежно приводит к возрастанию изменчивости важнейших параметров, определяющих жизнедеятельность популяции. Подобное увеличение вариабельности может происходить как при снижении средних популяционных показателей, так и при их возрастании. Таким образом, необходимость сохранения жизнеспособности в любых условиях «вынуждает» популяцию и в случае влияния дополнительных экстремальных факторов (токсическое воздействие) сохранять в своем составе особи, соответствующие требованиям «нормальной» среды, искажая тем самым нормальное статистическое распределение значений параметров.

Можно считать, что адаптированная к токсическому влиянию популяция сохраняет тем большую способность адекватно реагировать на изменение «традиционных» природных условий, чем значительнее перекрываются вариационные кривые параметров, характеризующих фоновую и подверженную загрязнению популяции. При этом необходимо учесть, что наиболее ценными для жизнеспособности адаптированной к токсическому стрессу популяции будут те особи, которые максимально близки к модальному классу вариационного ряда параметров фона. Схематически подобное перекрытие вариационных кривых иллюстрирует рис. 7.27.

Рис. 7.26. Зависимость показателей дисперсий от уровня токсической.

нагрузки:

1 — дисперсия признака при фоновых условиях; 2 — дисперсия, обусловленная химической деградацией среды; 3 — дисперсия, вызванная прямым токсическим влиянием; 4 — результирующая дисперсия признака.

Рис. 7.27. Диапазон изменчивости популяционных параметров на фоновой и импактной территориях.

Формально меру такой адаптированности к условиям обычно изменчивых природных факторов можно выразить как.

Суммирование выполняется по всем совпадающим для фоновой и загрязненной территорий классовым интервалам вариационных рядов — Сф_он и С_импакт соответственно (относительные частоты этих совпадающих классовых интервалов). Вводимый нами показатель К для максимально адаптированных популяций (полное совпадение вариационных кривых) равен К = ]ГС|_0Н=1 и К = 0 при отсутствии такой адаптации.

В качестве примера рассмотрим изменение вариационных кривых объемов яиц большой синицы и веса птенцов-слетков мухоловкипеструшки, обитающих на фоновой, буферной и импактной территориях (Безель и др., 1998; Изменчивость популяционных…, 2001) (рис. 7.28).

Рис. 7.28. Распределение объема яиц большой синицы (а) и массы.

мухоловки-пеструшки (б) для фоновой и загрязненной территорий:

1 — фоновая; 2 — буферная; 3 — импактная территории На рисунке видно, что вариационные кривые в условиях токсического воздействия имеют левостороннюю асимметрию и частично перекрываются с фоновыми распределениями. Это позволяет оценить, в какой мере подобные изменения параметров яиц и слетков, вызванные влиянием токсических факторов, соответствуют условиям фоновой территории.

Рассчитав показатель К для рассматриваемых участков, можно установить, что на импактной территории когорта слетков мухоловкипеструшки примерно на 37% менее адаптирована к условиям колебания естественных параметров среды, чем птенцы фоновой. В буферной зоне приспособленность не отличается от фона. Анализ объемов яиц у большой синицы показывает, что их соответствие условиям естественной среды снижается на буферном и импактном участках соответственно на 23 и 45% (рис. 7.29). Таким образом, под влиянием токсического стресса по мере снижения средних показателей объема яиц и массы слетков у птиц-дуплогнездников мы отмечаем уменьшение адаптированности по этим признакам к возможным колебаниям естественных погодно-климатических условий.

Таким образом, установлено, что одним из механизмов, обеспечивающих высокую адаптированность природных популяций животных и растений к химическому загрязнению среды обитания, является изменение вариабельности важнейших популяционных параметров.

Отмеченное в популяциях птиц-дуплогнездников увеличение вариабельности как следствие химической пессимизации среды способствует сохранению особей, максимально приспособленных к изменению естественных условий. С другой стороны, снижение вариабельности параметров означает частичную потерю популяцией способности к адекватной реакции при колебаниях природных факторов.

Рис. 7.29. Изменение показателей адаптированности (К) для слетков мухоловки-пеструшки (7) и яиц большой синицы (2) при токсическом загрязнении среды.