Микробиота рубца жвачных животных

Микробиота полостей тела животных и человека считается экзосимбионтом, поскольку занимает внешнее положение по отношению к тканям хозяина. К таким экзосимбиозам относят ассоциации, населяющие желудочно-кишечный тракт (ЖКТ), ротовую полость и слизистые оболочки мочеполовой системы млекопитающих.

Жвачные млекопитающие (крупный рогатый скот, козы, овцы, жирафы, верблюды) имеют ЖКТ, включающий сложный четырехкамерный желудок (рис. 12.1). Одна из его секций, рубец, содержащий огромное количество микроорганизмов, обеспечивает животным возможность питаться практически безбелковой пищей.

а — пищеварительной системы коровы; б — сложного желудка коровы Сам рубец и слюна животного не содержат целлюлаз, и только в результате деятельности целлюлозоразрушающего микробного сообщества рубца образуются жирные кислоты (формиат, ацетат, пропионат, бутират), которые усваиваются животными. Микроорганизмы утилизируют также выделяющиеся С0₂ и Н₂. Метаногены превращают их, а также часть ацетата и формиат в метан, который выделяется в атмосферу. Если бы в рубце вместо метаногенов присутствовали гомоацетогены, то было бы меньше потерь углерода в виде газов, так как образованный ацетат также всасывался бы в кишечнике животного.

Из аминокислот при разложении биомассы микроорганизмов в дальних отделах кишечника строится белок жвачных животных (рис. 12.2).

микроорганизмов

В ротовой полости животного растительная пища смачивается слюной и заглатывается. Дополнительное смачивание и механическое измельчение непереваренных остатков осуществляется при отрыгивании пищевого комка и его длительном пережевывании. Путем огрыгивания удаляются также образовавшиеся газы. Основное расщепление цсллюлозосодсржащего корма происходит в рубце, который является идеальным местом для роста анаэробных микроорганизмов, обеспечивая их «непрерывное культивирование» при постоянной температуре (37—39°С) и pH «6,5—7,0. Объем рубца у коровы составляет от 80 до 100 л. Нормальная микробиота рубца содержится в рубцовой жидкости и выстилает поверхность слизистой оболочки. Рубец населен разнообразными бактериями и археями, а также простейшими и грибами. Подсчитано, что в 1 г содержимого рубца присутствует до ~ 10¹² клеток прокариот. Небольшое количество кислорода, попадающего в рубец с пищей, быстро потребляется имеющимися в сообществе факультативно анаэробными микроорганизмами. Поддержанию оптимального значения pH способствует бикарбонат слюны, однако, быстрое накопление жирных кислот, например, лактата, может приводить к значительному закислению. Рубцовые прокариоты существенно различаются по чувствительности к изменениям pH. Целлюлозолитические бактерии и метаногенные археи очень чувствительны к понижению pH, тогда как бактерии, расщепляющие крахмал, обычно pH-резистентны. Некоторые рубцовые прокариоты являются высокоспециализированными группами, а другие обладают широкой субстратной специфичностью. Показано, что значительной численности («Ю⁷ клеток на 1 г содержимого) в рубце достигают представители 20 видов прокариот, однако, биоразнообразие бактерий и архей этого уникального местообитания оценивается значительно выше. Молекулярные методы и прямое микроскопическое наблюдение свидетельствуют, что видов прокариот в рубце в 10—100 раз больше, чем удастся получить путем культивирования в лабораторных условиях. В рубце постоянно присутствуют представители таких родов, как Ruminococcus, Fibrobacter, Butirivibrio, обладающие высокоактивными целлюлазами, Ruminobacter, Selenomonas, Prevotella, Succinimonas, Streptococcus, способные расщеплять крахмал, Lachnospira, участвующие в переваривании пектина, Clostridium, обладающие широкими возможностями разложения полисахаридов и пептидов. Микроорганизмы родов Eubacterium, Megasphaera, Peptostreptococcus, Wolinella, Anaerovibrio, Bacteroides, Micromonospora, Syntrophococcus, Escherichia, Syntrophomonas и др. способны сбраживать большое количество сахаров, спиртов, аминокислот и жирных кислот. В рубце обнаружены сульфатредуцирующие бактерии рода Desulfovibrio, а из метаногенных архей преобладают Methanobrevibacter ruminantium и Methanospirillum hungatei.

Грибы, обитающие в рубце, осуществляют гидролиз лигнина и ксилана и в меньшей степени целлюлозы. Выделенные из рубца грибы родов Neoxallimastix, Caecomyces, Piromyces, Oprinomyces, Anaeromyces, Sphaeromyces являются вторичными анаэробами, имеющими гидрогеносомы и содержащими гидрогенотрофных метаногенов в качестве эндосимбионтов. Как правило, они имеют сложный жизненный цикл с образованием зооспор.

Содержание клеток простейших в рубце достигает 10⁵ на 1 мл. Простейшие — важный компонент сообщества рубца, так как они способны наряду с разложением растительных компонентов гидролизовать клеточные стенки грибов, поглощать их зооспоры, заглатывать и переваривать частицы пищи и клетки прокариот. Анаэробные жгутиковые простейшие рубца относятся к родам Isotricha, Dasytricha, Entodinium, Epidinium, Orphryoscolex. Использование простейшими крахмала модулирует кислотность содержимого рубца и предотвращает ацидоз.

Под действием сложного сообщества рубца расщепление грубой растительной пищи происходит в течение 0,5—2 сут. Микробиота рубца наряду с осуществлением процессов расщепления сложных целлюлозосодержащих биополимеров до легко усваиваемых соединений обеспечивает животное витаминами, веществами-регуляторами и факторами роста, защищает внутренние органы от прикрепления и развития патогенных микроорганизмов, стимулирует иммунную систему животного. При рождении детеныша жвачного животного компоненты нормальной микробиоты рубца передаются ему со слюной матери, с ее кожных покровов при кормлении и с кормом. Связи между симбионтами устанавливаются в первые дни после рождения.