Клеточные оболочки разных групп растений

Цитология — наука о клеточке. Наука о клеточке именуется цитологией (греч. «цитос"-клеточка, «логос"-наука). Предмет цитологии — клеточки многоклеточных животных и растений, а также одноклеточных организмов, к числу которых относятся бактерии, простые и одноклеточные водоросли. Цитология изучает строение и химический состав клеток, функции внутриклеточных структур, функции клеток в организме животных и растений, размножение и развитие клеток, приспособления клеток к условиям окружающей среды. Современная цитология — наука комплексная. Она имеет самые тесные связи с другими биологическими науками, к примеру с ботаникой, зоологией, физиологией, учением об эволюции органического мира, а также с молекулярной биологией, химией, физикой, математикой. Цитология — одна из относительно юных биологических наук, её возраст около 100 лет. Возраст же термина «клетка» насчитывает свыше 300 лет. В первый раз заглавие «клетка» в середине XVII в. Применил Р.Гук. Рассматривая узкий срез пробки с помощью микроскопа, Гук увидел, что пробка состоит из ячеек — клеток.

Клеточная теория, появилась в середине XIX столетия, на базе уже бессчетных знаний о клеточке Т. Шванн определил клеточную теорию (1838). Он обобщил имевшиеся знания о клеточке и показал, что клеточка представляет основную единицу строения всех живых организмов, что клеточки животных и растений сходны по своему строению. Эти положения явились важнейшими подтверждениями единства происхождения всех живых организмов, единство всего органического мира. Т. Шван внес в науку правильное понимание клеточки как самостоятельной единицы жизни, наименьшей единицы живого: вне клеточки нет жизни.

Современная клеточная — теория включает следующие положения:

клеточка — основная единица строения и развития всех живых организмов, наименьшая единица живого;

клеточки всех одноклеточных и многоклеточных организмов сходны (гомологичны) по своему строению, химическому составу, главным проявлениям жизнедеятельности и обмену веществ;

размножение клеток происходит методом их деления, и любая новая клеточка появляется в итоге деления исходной (материнской) клеточки;

в сложных многоклеточных организмах клеточки специализированы по выполняемой ими функции и образуют ткани; из тканей состоят органы, которые тесновато соединены меж собой и подчинены нервным и гуморальным системам регуляции.

Как правило, клетки растений всегда покрыты оболочкой. Среди растений голые клетки бывают только у некоторых жгутиковых, низших грибов (миксомицетов, архимицетов), зооспор ряда водорослей и грибов; их протопласт отграничен от внешней среды только тонким эластичным слоем — плазматической мембраной (плазмалеммой).

Оболочка клетки представляет собой продукт деятельности протоплазмы. Это положение основывается на ряде наблюдений и соображений. В этом нас убеждает тот факт, что голые клетки и зооспоры некоторых водорослей одеваются через определенное время оболочкой. В ряде опытов оболочка появляется вокруг плазмолизированного или выпущенного из клетки содержимого (с ядром). Только что образовавшаяся оболочка в молодых клетках бывает настолько тонка и прозрачна, что ее удается заметить лишь в том случае, если она, спадаясь, образует складки, или после соответствующей окраски.

Клеточная оболочка сохраняется у растений на все время жизни, ее роль в жизни всего растительного организма очень велика. Оболочка даже отмерших клеток продолжает пассивно участвовать в жизненных процессах растительного организма. При этом оболочка часто характеризует растительную клетку. По строению оболочки можно судить о функции клетки или группы клеток.

Чтобы понять строение и жизнь растений, их потребности, а также оценить пользу, которую приносят растения, нужно узнать, из каких веществ они состоят.

Цель работы рассмотреть клеточные оболочки разных групп растений (водорослей, грибов, высших споровых и цветочных).

Для достижения данной цели в работе решались следующие задачи:

— рассмотреть общую характеристику клеточного строения и его функции разных групп растений;

— изучить клеточные оболочки водорослей, грибов, высших споровых растений.

1. Общая характеристика клеточного строения и его функции разных групп растений

1.1 Клеточная стенка (оболочка) растений

Клеточная стенка растений формируется при участии плазматической мембраны и является экстраклеточным (внеклеточным) многослойным образованием, защищающим поверхность клетки и служащим как бы наружным скелетом растительной клетки (рис. 1). Клеточная стенка растений состоит из двух компонентов: аморфного пластичного гелеобразного матрикса (основы) с высоким содержанием воды и опорной фибриллярной системы. Дополнительные полимерные вещества и соли, часто входящие в состав оболочек, придают им жесткость и делают их несмачиваемыми.

Рис. 1. Схема строения клеточной стенки растений: 0 — срединная пластинка; 1 — первичная оболочка (два слоя по обе стороны от 0); 2 — слои вторичной оболочки; 3 — третичная оболочка; ПМ — плазматическая мембрана; В — вакуоль; Я — ядро В химическом отношении главные компоненты оболочек растений относятся к структурным полисахаридам. В состав матрикса оболочек растений входят гетерогенные группы полисахаридов, растворяющиеся в концентрированных щелочах, гемицеллюлозы и пектиновые вещества. Гемицеллюлозы представляют собой ветвящиеся полимерные цепи, состоящие из различных гексоз (глюкоза, манноза, галактоза и др.), пентоз (ксилоза, арабиноза) и уроновых кислот (глюкуроновая и галактуроновая). Эти компоненты гемицеллюлоз сочетаются между собой в разных количественных отношениях и образуют разнообразные комбинации. Цепи гемицеллюлозных молекул не кристаллизуются и не образуют элементарных фибрилл. Из-за наличия полярных групп уроновых кислот они сильно гидратированы.

Пектиновые вещества — гетерогенная группа, в которую входят разветвленные, сильно гидратированные полимеры, несущие отрицательные заряды из-за множества остатков галактуроновой кислоты. Благодаря свойствам своих компонентов матрикс представляет собой мягкую пластическую массу, укрепленную фибриллами.

Волокнистые компоненты клеточных оболочек растений состоят обычно из целлюлозы — линейного, неветвящегося полимера глюкозы. Молекулярная масса целлюлозы варьирует от 5· 104 до 5· 105, что соответствует 300−3000 остаткам глюкозы. Такие линейные молекулы целлюлозы могут соединяться в пучки или волокна. В клеточной оболочке целлюлоза образует фибриллы, которые состоят из субмикроскопических микрофибрилл толщиной до 25 нм, а они в свою очередь состоят из множества параллельно лежащих цепей молекул целлюлозы.

Количественные соотношения целлюлозы к веществам матрикса (гемицеллюлозы) могут быть весьма различными у разных объектов. Свыше 60% сухой массы первичных оболочек составляет их матрикс и около 30% приходится на скелетное вещество — целлюлозу. В сырых клеточных оболочках почти вся вода связана с гемицеллюлозами, поэтому масса основного вещества в набухшем состоянии достигает 80% сырой массы всей оболочки, тогда как содержание волокнистых веществ сводится всего к 12%. В волосках хлопчатника целлюлозный компонент составляет 90%; в древесине на долю целлюлозы приходится 50% от компонентов клеточной стенки.

Кроме целлюлозы, гемицеллюлозы и пектинов в состав клеточных оболочек входят дополнительные компоненты, придающие им особые свойства. Так, инкрустация (включение внутрь) оболочек лигнином (полимер кониферилового спирта) приводит к одревеснению клеточных стенок, повышению их прочности (рис. 2). Лигнин замешает в таких оболочках пластические вещества матрикса и играет роль основного вещества, обладающего высокой прочностью. Часто матрикс укреплен минеральными веществами (SiO2, CaCO3 и др.).

Рис. 2. Инкрустация клеточной оболочки: а — фибриллярный каркас и межфибриллярный матрикс; б — инкрустированная лигнином и утерявшая способность к растяжению оболочка с остатками матрикса; в — последующее инкрустирование фенолами и (или) минеральными веществами, приводящее к повышению твердости оболочки На поверхности клеточной оболочки могут скапливаться различные адкрустирующие вещества, например кутин и суберин, приводящие к опробковению клеток. В клетках эпидермиса на поверхности клеточных оболочек откладывается воск, который образует водонепроницаемый слой, препятствующий потере клеткой воды.

Из-за своего пористого, рыхлого строения клеточная стенка растений проницаема в значительной степени для низкомолекулярных соединений, таких как вода, сахара и ионы. Но макромолекулы проникают через целлюлозные оболочки плохо: величина пор в оболочках, позволяющая свободную диффузию веществ, составляет всего лишь 3—5 нм.

Опыты с мечеными соединениями показали, что при росте клеточной оболочки выделение веществ, из которых она строится, происходит по всей поверхности клетки. Аморфные вещества матрикса, гемицеллюлозы и пектины синтезируются в вакуолях аппарата Гольджи и выделяются через плазмалемму путем экзоцитоза. Фибриллы целлюлозы синтезируются специальными ферментами, встроенными в плазмалемму.

Оболочки дифференцированных, зрелых, клеток обычно многослойные, в слоях фибриллы целлюлозы ориентированы по-разному, и количество их также может значительно колебаться. Обычно описывают первичные, вторичные и третичные клеточные оболочки (см. рис. 1). Для того чтобы разобраться в строении и появлении этих оболочек, необходимо познакомиться с тем, как они образуются после деления клеток.

При делении клеток растений после расхождения хромосом в экваториальной плоскости клеток появляется скопление мелких мембранных пузырьков, которые в центральной части клеток начинают сливаться друг с другом (рис.3). Этот процесс слияния мелких вакуолей происходит от центра клетки к периферии и продолжается до тех пор, пока мембранные пузырьки не сольются между собой и с плазматической мембраной боковой поверхности клетки. Так образуется клеточная пластинка, или фрагмопласт. В центральной части ее располагается аморфное вещество матрикса, которое наполняло сливающиеся пузырьки. Доказано, что эти первичные вакуоли происходят от мембран аппарата Гольджи. В состав первичной клеточной стенки входит также небольшое количество белка (около 10%), богатого гидроксипролином и имеющего множество коротких олигосахаридных цепей, что определяет этот белок как гликопротеид. По периферии клеточной пластинки при наблюдении ее в поляризованном свете обнаруживается заметное двойное лучепреломление, вызванное тем, что в этом месте располагаются ориентированные фибриллы целлюлозы. Таким образом, растущая первичная клеточная стенка состоит уже из трех слоев: центрального — срединная пластинка, состоящая только из аморфного матрикса, и двух периферических — первичная оболочка, содержащая гемицеллюлозу и целлюлозные фибриллы. Если срединная пластинка — это продукт активности исходной клетки, то первичная оболочка образуется за счет выделения гемицеллюлозы и фибрилл целлюлозы двумя новыми клеточными телами. И все дальнейшее увеличение толщины клеточной (вернее, межклеточной) стенки будет происходить за счет активности двух дочерних клеток, которые с противоположных сторон выделяют вещества клеточной оболочки, утолщающейся путем подслаивания все новых и новых пластов. Как и с самого начала, выделение веществ матрикса осуществляется за счет подхода к плазматической мембране пузырьков аппарата Гольджи, слияния их с мембраной и высвобождения их содержимого за пределы цитоплазмы. Здесь же, вне клетки, на ее плазматической мембране идет синтез и полимеризация целлюлозных фибрилл. Так постепенно образуется вторичная клеточная оболочка. С достаточной точностью определить и суметь отличить первичную оболочку от вторичной трудно, так как они соединены между собой несколькими промежуточными слоями.

Основную массу закончившей свое формирование клеточной стенки составляет вторичная оболочка. Она придает клетке ее окончательную форму. После разделения клетки на две дочерние происходит рост новых клеток, увеличение их объема и изменение формы; клетки часто вытягиваются в длину. Одновременно с этим идут наращивание толщины клеточной оболочки и перестройка ее внутренней структуры.

При образовании первичной клеточной оболочки в ее составе еще мало целлюлозных фибрилл, и они располагаются более или менее перпендикулярно будущей продольной оси клетки. Позже, в период растяжения (удлинения клетки за счет роста вакуолей в цитоплазме) ориентация этих поперечно-направленных фибрилл подвергается пассивным изменениям: фибриллы начинают размещаться под прямым углом друг к другу и в конечном счете оказываются вытянутыми более или менее параллельно продольной оси клетки. Постоянно идет процесс: в старых слоях (ближе к центру оболочки) фибриллы подвергаются пассивным сдвигам, а отложение новых фибрилл во внутренних слоях (ближайших к мембране клетки) продолжается в соответствии с исходным планом конструкции оболочки. Этот процесс создает возможность скольжения фибрилл относительно друг друга, а перестройка арматуры клеточной оболочки возможна из-за студенистого состояния компонентов ее матрикса. В дальнейшем при замещении в матриксе гемицеллюлозы на лигнин подвижность фибрилл резко снижается, оболочка становится плотной, происходит одревеснение.

Рис. 3. Схема роста клеточной оболочки от её закладки при делении клетки (I) до полного созревания (V): 1 — первичная оболочка; 2 — слои вторичной оболочки; 3 — третичная оболочка; В — вакуоли; СП — срединная пластинка; ПМ — плазматические мембраны двух соседних клеток Часто под вторичной оболочкой обнаруживают третичную оболочку, которую можно рассматривать как засохший остаток дегенерировавшего слоя собственно цитоплазмы.

Следует отметить, что при делении клеток растений формированию первичной оболочки не во всех случаях предшествует образование клеточной пластинки. Так, у зеленой водоросли спирогиры новые поперечные перегородки возникают путем образования на боковых стенках исходной клетки выступов, которые, постепенно разрастаясь к центру клетки, смыкаются и делят клетку надвое.

Как уже говорилось, если в водной гипотонической среде лишить клетку ее оболочки, то произойдет лизис, разрыв клетки. Оказалось, что, подбирая соответствующие концентрации солей и сахаров, можно уравнять осмотическое давление снаружи и внутри клеток, лишенных своих оболочек. При этом такие протопласты приобретают шаровидную форму (сферопласты). Если в среде, где находятся протопласты, будет достаточное количество питательных веществ и солей (среди них необходим Са2+), то клетки снова восстанавливают, регенерируют свою клеточную оболочку. Более того, они способны в присутствии гормонов (ауксинов) делиться и создавать клеточные колонии, которые могут дать начало для роста целого растения, от которого была взята клетка.

Главный волокнистый компонент клеточной стенки больших групп грибов (базибиомицеты, аскомицеты, зигомицеты) — хитин; это — полисахарид, в котором основным сахаридом является N-ацетилглюкозамин. В состав клеточной стенки грибов, кроме хитина, могут входить вещества матрикса, гликопротеиды и различные белки, синтезированные в цитоплазме и выделенные клеткой наружу.

1.2 Строение и функции оболочки клетки

Каждая клетка имеет плотную прозрачную оболочку, в которой местами есть более тонкие участки — поры. Под оболочкой находится живое бесцветное вязкое вещество — цитоплазма. Цитоплазма медленно движется. Движение цитоплазмы способствует перемещению в клетках питательных веществ и воздуха. При сильном нагревании и замораживании цитоплазма разрушается, и тогда клетка погибает. В цитоплазме находится небольшое плотное тельце — ядро, в котором можно различить ядрышко. С помощью электронного микроскопа было установлено, что ядро имеет очень сложное строение.

Почти во всех клетках, особенно в старых, хорошо заметны полости — вакуоли (от латинского слова «вакуус» — пустой). Они заполнены клеточным соком. Клеточный сок — это вода с растворенными в ней сахарами и другими органическими и неорганическими веществами.

В цитоплазме растительной клетки находятся многочисленные мелкие тельца — пластиды. При большом увеличении пластиды хорошо видны. В клетках разных органов растений число их различно. От цвета пластид и от красящих веществ, содержащихся в клеточном соке, зависит окраска тех или иных частей растений. Зеленые пластиды называют хлоропластами.

Все органы растений состоят из клеток. Следовательно, растение имеет клеточное строение, и каждая клетка — это микроскопическая составляющая часть растения. Клетки прилегают одна к другой и соединены особым межклеточным веществом, которое находится между оболочками соседних клеток. Если все межклеточное вещество разрушается, клетки разъединяются.

Нередко живые растущие клетки всех органов растения несколько округляются. При этом их оболочки местами отходят друг от друга; в этих участках межклеточное вещество разрушается. Возникают межклетники, заполненные воздухом. Сеть межклетников соединяется с воздухом, окружающим растение, через особые межклетники, расположенные на поверхности органов.

Каждая живая клетка дышит, питается и в течение определенного времени растет. Вещества, необходимые для питания, дыхания и роста клетки, поступают в нее из других клеток и из межклетников, а все растение получает их из воздуха и почвы. Сквозь клеточную оболочку проходят в виде растворов почти все вещества, необходимые для жизни клетки.

Деление клетки

Делению клетки предшествует деление ее ядра. Перед делением клетки ядро увеличивается и в нем становятся хорошо заметными тельца обычно циллиндрической формы — хромосомы (от греческих слов «хромо» — цвет, «сома» — тело). Они передают наследственные признаки от клетки к клетке. Перед деление число хромосом удваивается. Все живое содержимое клетки также равномерно распределяется между новыми клетками. Итак, деление клетки начинается с деления ядра и каждая из образовавшихся клеток содержит то же самое число хромосом, что и ядро исходной клетки.

Молодые клетки, в отличие от старых, неспособных делиться, содержат много мелких вакуолей. Ядро молодой клетки располагается в центре. В старой клетке обычно имеется одна большая вауоль, а цитоплазма, в которой находится ядро, прилегает к клеточной оболочке. Молодые, недавно возникшие клетки увеличиваются и снова делятся. Так в результате деления и роста клеток растут все органы растения.

Ткани

Группу клеток, имеющих сходное строение и выполняющих одинаковые функции, называют тканью. Органы растений сложены разными тканями.

Ткань, клетки которой постоянно делятся, называют образовательной.

Покровные ткани защищают растения от неблагоприятных воздействий внешней среды.

За проведением веществ во все органы растения отвечает проводящая ткань.

В клетках запасающей ткани откладываются в запас питательные вещества.

В зеленых клетках ткани листьев и молодых стеблей происходит фотосинтез. Такие ткани называют фотосинтезирующими.

Механическая ткань придает прочность органам растения.

Клеточка хоть какого организма, представляет собой целостную живую систему. Она состоит из трех неразрывно связанных меж собой частей: оболочки, цитоплазмы и ядра. Оболочка клеточка осуществляет непосредственное взаимодействие с наружной средой и взаимодействие с соседними клеточками (в многоклеточных организмах).

Оболочка клеток. Оболочка клеток имеет сложное строение. Она состоит из наружного слоя и расположенной под ним плазматической мембраны. Клеточки животных и растений различаются по строению их наружного слоя. У растений, а также у микробов, сине-зеленоватых водорослей и грибов на поверхности клеток расположена уплотненная оболочка, либо клеточная стена. У большинства растений она состоит из клетчатки. Клеточная стена играется только важную роль: она представляет собой внешний основа, защитную оболочку, обеспечивает тургор растительных клеток: через клеточную стенку проходит вода, соли, молекулы многих органических веществ.

Наружный слой поверхности клеток животных в различие от клеточных стен растений совсем узкий, эластичный. Он не виден в световой микроскоп и состоит из разнообразных полисахаридов и белков. Поверхностный слой животных клеток получил заглавие гликокаликс.

Гликокаликс выполняет до этого всего функцию непосредственной связи клеток животных с наружной средой, со всеми окружающими её веществами. Имея незначительную толщину (меньше 1 мкм), наружный слой клеточки животных не выполняет опорной роли, какая свойственна клеточным стенам растений. Образование гликокаликса, так же как и клеточных стен растений, происходит благодаря жизнедеятельности самих клеток.

Плазматическая мембрана. Под гликокаликсом и клеточной стенкой растений расположена плазматическая мембрана (лат. «мембрана"-кожица, пленка), граничащая конкретно с цитоплазмой. Толщина плазматической мембраны около 10 нм, исследование её строения и функций может быть лишь с помощью электронного микроскопа.

В состав плазматической мембраны входят белки и липиды. Они упорядочено расположены и соединены друг с другом химическими взаимодействиями. По современным представлениям молекулы липидов в плазматической мембране расположены в два ряда и образуют сплошной слой. Молекулы белков не образуют сплошного слоя, они размещаются в слое липидов, погружаясь в него на разную глубину.

Молекулы белка и липидов подвижны, что обеспечивает динамичность плазматической мембраны.

Плазматическая мембрана выполняет много принципиальных функций, от которых завидят жизнедеятельность клеток. Одна из таковых функций заключается в том, что она образует барьер, отграничивающий внутреннее содержимое клеточки от наружной среды. Но меж клеточками и наружной средой постоянно происходит обмен веществ. Из наружной среды в клеточку поступает вода, разнообразные соли в форме отдельных ионов, неорганические и органические молекулы. Они попадают в клеточку через совсем тонкие каналы плазматической мембраны. Во внешнюю среду выводятся продукты, образованные в клеточке. Транспорт веществодна из основных функций плазматической мембраны. Через плазматическую мембрану из клети выводятся продукты обмена, а также вещества, синтезированные в клеточке. К числу их относятся разнообразные белки, углеводы, гормоны, которые вырабатываются в клеточках разных желез и выводятся во внеклеточную среду в форме маленьких капель.

Клеточки, образующие у многоклеточных животных разнообразные ткани (эпителиальную, мышечную и др.), Соединяются друг с другом плазматической мембраной. В местах соединения двух клеток мембрана каждой из них может образовывать складки либо выросты, которые придают соединениям необыкновенную крепкость.

Соединение клеток растений обеспечивается методом образования тонких каналов, которые заполнены цитоплазмой и ограничены плазматической мембраной. По таковым каналам, проходящим через клеточные оболочки, из одной клеточки в другую поступают питательные вещества, ионы, углеводы и остальные соединения.

На поверхности многих клеток животных, к примеру разных эпителиев, находятся совсем маленькие тонкие выросты цитоплазмы, покрытые плазматической мембраной, — микроворсинки. Наибольшее количество микроворсинок находится на поверхности клеток кишечника, где происходит интенсивное переваривание и всасывание переваренной пищи.

Фагоцитоз. Крупные молекулы органических веществ, к примеру белков и полисахаридов, частицы пищи, бактерии поступают в клеточку методом фагоцита (греч. «фагео» — пожирать). В фагоците непосредственное роль воспринимает плазматическая мембрана. В том месте, где поверхность клеточки соприкасается с частицей какого-или плотного вещества, мембрана прогибается, образует углубление и окружает частицу, которая в «мембранной упаковке» погружается вовнутрь клеточки. Появляется пищеварительная вакуоль и в ней перевариваются поступившие в клеточку органические вещества.

Цитоплазма. Отграниченная от наружной среды плазматической мембраной, цитоплазма представляет собой внутреннюю полужидкую среду клеток. В цитоплазму эукариотических клеток размещаются ядро и разные органоиды. Ядро размещается в центральной части цитоплазмы. В ней сосредоточены и разнообразные включения — продукты клеточной деятельности, вакуоли, а также мелкие трубочки и нити, образующие скелет клеточки. В составе основного вещества цитоплазмы преобладают белки. В цитоплазме протекают главные процессы обмена веществ, она объединяет в одно целое ядро и все органоиды, обеспечивает их взаимодействие, деятельность клеточки как единой целостной живой системы.

Эндоплазматическая сеть. Вся внутренняя зона цитоплазмы заполнена бессчетными маленькими каналами и полостями, стены которых представляют собой мембраны, сходные по собственной структуре с плазматической мембраной. Эти каналы ветвятся, соединяются друг с другом и образуют сеть, получившую заглавие эндоплазматической сети.

Эндоплазматическая сеть неоднородна по своему строению. Известны два её типа — гранулярная и гладкая. На мембранах каналов и полостей гранулярной сети размещается множество маленьких круглых телец — рибосом, которые придают мембранам шероховатый вид. Мембраны гладкой эндоплазматической сети не несут рибосом на собственной поверхности.

Эндоплазматическая сеть выполняет много разнообразных функций. Основная функция гранулярной эндоплазматической сети — роль в синтезе белка, который осуществляется в рибосомах.

На мембранах гладкой эндоплазматической сети происходит синтез липидов и углеводов. Все эти продукты синтеза накапливаются н каналах и полостях, а потом транспортируются к разным органоидам клеточки, где потребляются либо накапливаются в цитоплазме в качестве клеточных включений. Эндоплазматическая сеть связывает меж собой главные органоиды клеточки.

Рибосомы. Рибосомы обнаружены в клеточках всех организмов. Это микроскопические тельца округлой формы диаметром 15−20 нм. Любая рибосома состоит из двух неодинаковых по размерам частиц, малой и большой.

В одной клеточке содержится много тыщ рибосом, они размещаются или на мембранах гранулярной эндоплазматической сети, или свободно лежат в цитоплазме. В состав рибосом входят белки и РНК. Функция рибосом — это синтез белка. Синтез белка — сложный процесс, который осуществляется не одной рибосомой, а целой группой, включающей до нескольких десятков объединенных рибосом. Такую группу рибосом называют полисомой. Синтезированные белки поначалу накапливаются в каналах и полостях эндоплазматической сети, а потом транспортируются к органоидам и участкам клеточки, где они потребляютя. Эндоплазматическая сеть и рибосомы, расположенные на её мембранах, представляют собой единый аппарат биосинтеза и транспортировки белков.

Митохондрии. В цитоплазме большинства клеток животных и растений содержатся маленькие тельца (0,2−7 мкм) — митохондрии (греч. «митос» — нить, «хондрион» — зерно, гранула).

Митохондрии отлично видны в световой микроскоп, с помощью которого можно разглядеть их форму, размещение, сосчитать количество. Внутреннее строение митохондрий исследовано с помощью электронного микроскопа. Оболочка митохондрии состоит из двух мембран — наружной и внутренней. Наружная мембрана гладкая, она не образует никаких складок и выростов. Внутренняя мембрана, напротив, образует бессчетные складки, которые ориентированы в полость митохондрии. Складки внутренней мембраны называют кристами (лат. «криста» — гребень, вырост) Число крист неодинаково в митохондриях различных клеток. Их может быть от нескольких десятков до нескольких сотен, причем в особенности много крист в митохондриях активно функционирующих клеток, к примеру мышечных.

Митохондрии называют «силовыми станциями» клеток" так как их основная функция — синтез аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ). Эта кислота синтезируется в митохондриях клеток всех организмов и представляет собой универсальный источник энергии, нужный для воплощения действий жизнедеятельности клеточки и целого организма.

Новейшие митохондрии образуются делением уже имеющихся в клеточке митохондрий.

Пластиды. В цитоплазме клеток всех растений находятся пластиды. В клеточках животных пластиды отсутствуют. Различают три главных типа пластид: зеленоватые — хлоропласты; красные, оранжевые и желтые — хромопласты; бесцветные — лейкопласты.

Хлоропласт. Эти органоиды содержатся в клеточках листьев и остальных зеленоватых органов растений, а также у разнообразных водорослей. Размеры хлоропластов 4−6 мкм, более частенько они имеют овальную форму. У высших растений в одной клеточке традиционно бывает несколько десятков хлоропластов. Зеленоватый цвет хлоропластов зависит от содержания в них пигмента хлорофилла. Xлоропласт — основной органоид клеток растений, в котором происходит фотосинтез, т. Е. Образование органических веществ (углеводов) из неорганических (СО2 и Н2О) при использовании энергии солнечного света.

По строению хлоропласты сходны с митохондриями. От цитоплазмы хлоропласт отграничен двумя мембранами — наружной и внутренней. Наружная мембрана гладкая, без складок и выростов, а внутренняя образует много складчатых выростов, направленных вовнутрь хлоропласта. Поэтому внутри хлоропласта сосредоточено огромное количество мембран, образующих особенные структуры — граны. Они сложены наподобие стопки монет.

В мембранах гран размещаются молекулы хлорофилла, потому конкретно тут происходит фотосинтез. В хлоропластах синтезируется и АТФ. Меж внутренними мембранами хлоропласта содержатся ДНК, РНК. И рибосомы. Следовательно, в хлоропластах, так же как и в митохондриях, происходит синтез белка, нужного для деятельности этих органоидов. Хлоропласты плодятся делением.

Хромопласты находятся в цитоплазме клеток различных частей растений: в цветках, плодах, стеблях, листьях. Присутствием хромопластов разъясняется желтая, оранжевая и красная окраска венчиков растений, плодов, осенних листьев.

Лейкопласты. Находятся в цитоплазме клеток неокрашенных частей растений, к примеру, в стеблях, корнях, клубнях. Форма лейкопластов разнообразна.

Хлоропласты, хромопласты и лейкопласты способны клеточка взаимному переходу. Так при созревании плодов либо изменении окраски листьев осенью хлоропласты преобразуются в хромопласты, а лейкопласты могут преобразовываться в хлоропласты, к примеру, при позеленении клубней картофеля.

Аппарат Гольджи. Во многих клеточках животных, к примеру в нервных, он имеет форму сложной сети, расположенной вокруг ядра. В клеточках растений и простых аппарат Гольджи представлен отдельными тельцами серповидной либо палочковидной формы. Строение этого органоида сходно в клеточках растительных и животных организмов, несмотря на обилие его формы.

В состав аппарата Гольджи входят: полости, ограниченные мембранами и расположенные группами (по 5−10); крупные и маленькие пузырьки, расположенные на концах полостей. Все эти элементы составляют единый комплекс.

Аппарат Гольджи выполняет много принципиальных функций. По каналам эндоплазматической сети к нему транспортируются продукты синтетической деятельности клеточки — белки, углеводы и жиры. Все эти вещества поначалу накапливаются, а потом в виде больших и маленьких пузырьков поступают в цитоплазму и или употребляются в самой клеточке в процессе её жизнедеятельности, или выводятся из нее и употребляются в организме. К примеру, в клеточках поджелудочной железы млекопитающих синтезируются пищеварительные ферменты, которые накапливаются в полостях органоида. Потом образуются пузырьки, заполненные ферментами. Они выводятся из клеток в проток поджелудочной железы, откуда перетекают в полость кишечника. Еще одна принципиальная функция этого органоида заключается в том, что на его мембранах происходит синтез жиров и углеводов (полисахаридов), которые употребляются в клеточке и которые входят в состав мембран. Благодаря деятельности аппарата Гольджи происходят обновление и рост плазматической мембраны.

Лизосомы. Представляют собой небольшие округлые тельца. От Цитоплазмы любая лизосома отграничена мембраной. Внутри лизосомы находятся ферменты, расщепляющие белки, жиры, углеводы, нуклеиновые кислоты.

К пищевой частице, поступившей в цитоплазму, подходят лизосомы, соединяются с ней, и появляется одна пищеварительная вакуоль, внутри которой находится пищевая частица, окруженная ферментами лизосом. Вещества, образовавшиеся в итоге переваривания пищевой частицы, поступают в цитоплазму и употребляются клеточкой.

Владея способностью к активному перевариванию пищевых веществ, лизосомы участвуют в удалении отмирающих в процессе жизнедеятельности частей клеток, целых клеток и органов. Образование новейших лизосом происходит в клеточке постоянно. Ферменты, содержащиеся в лизосомах, как и всякие остальные белки синтезируются на рибосомах цитоплазмы. Потом эти ферменты поступают по каналам эндоплазматической сети к аппарату Гольджи, в полостях которого формируются лизосомы. В таком виде лизосомы поступают в цитоплазму.

Клеточный центр. В клеточках животных вблизи ядра находится органоид, который называют клеточным центром. Основную часть клеточного центра составляют два малеханьких тельца — центриоли, расположенные в маленьком участке уплотненной цитоплазмы. Любая центриоль имеет форму цилиндра длиной до 1 мкм. Центриоли играются важную роль при делении клеточки; они участвуют в образовании веретена деления.

Клеточные включения. К клеточным включениям относятся углеводы, жиры и белки. Все эти вещества накапливаются в цитоплазме клеточки в виде капель и зерен различной величины и формы. Они периодически синтезируются в клеточке и употребляются в процессе обмена веществ.

Ядро. Любая клеточка одноклеточных и многоклеточных животных, а также растений содержит ядро. Форма и размеры ядра зависят от формы и размера клеток. В большинстве клеток имеется одно ядро, и такие клеточки называют одноядерными. Есть также клеточки с двумя, тремя, с несколькими десятками и даже сотнями ядер. Это — многоядерные клеточки.

Ядерный сок — полужидкое вещество, которое находится под ядерной оболочкой и представляет внутреннюю среду ядра.

Кратко мы можем охарактеризовать клетку так: клетка — это единица строения растения. Она состоит из цитоплазмы, ядра, пластид; включений и клеточной оболочки.

2. Клеточные оболочки водорослей, грибов, высших споровых растений

2.1 Клетка водоросли

Клетка — основная структурная единица тела водорослей, представленных либо одноклеточными, либо многоклеточными формами.

Особенность одноклеточных форм определяется тем, что здесь организмы состоят всего из одной клетки, поэтому в её строении и физиологии сочетаются клеточные и организменные черты.

Мелкая, не видимая простым глазом одноклеточная водоросль выполняет роль своеобразной фабрики, которая добывает сырьё, его перерабатывает и производит такие ценные соединения, как белки, углеводы и жиры. Кроме того, важным продуктом её деятельности считается кислород. Таким образом, она активно участвует в круговороте веществ в природе. Одноклеточные водоросли иногда образуют временные или постоянные скопления в виде колоний.

Многоклеточные формы возникли после того, как клетка проделала длительный и сложный путь развития в качестве самостоятельного организма.

При знакомстве с водорослями бросается в глаза чрезвычайное разнообразие как форм, так и размеров их клеток. Наибольшая пестрота картин обнаруживается у свободноживущих одноклеточных водорослей.

У водорослей, в отличие от высших растений, встречаются клетки, содержимое которых окружено лишь тонкой мембраной. Такие клетки обычно называют голыми. Они не способны сохранять свою форму и постоянно находятся в амёбоидном состоянии. Подобного рода клетки встречаются как среди одноклеточных, так и многоклеточных водорослей, чаще всего на стадии гамет и зооспор.

Клетки некоторых водорослей (эвгленовых, жёлто — зелёных) помимо плазмалеммы, окружены кожистым, эластичным слоем. Этот слой получил название пелликулы, или перипласта. Он состоит из фибриллярного вещества и имеет сложную, многослойную организацию. Клетки с такой пелликулой обычно очень изменчивы по форме. Только толстая, похожая на панцирь пелликула может прочно её зафиксировать. На поверхности пелликулы иногда возникают складки, выросты в виде зубцов или утолщения, называемые чешуйками. Эти структуры в различных сочетаниях образуют самые причудливые узоры, придавая организму неповторимый облик. Но главная их функция — повышение прочности клеточного покрова.

Последующим развитием растительной клетки следует признать появление на её поверхности покрова в виде оболочки — сначала пектиновой, а затем и целлюлозной. Преимущество этого образования состоит в том, что оно удачно сочетает в себе защитную и опорную функции с возможностью ростовых процессов и проницаемостью.

Клеточные оболочки водорослей весьма разнообразны как по своему строению, так и по химическому составу. Толщина оболочки варьируется не только от вида к виду, но и даже в пределах одного вида в зависимости от возраста клетки.

По времени заложения и особенностям роста различают первичные и вторичные оболочки. В активно делящихся клетках обычно образуется только первичная оболочка. Её рост идёт в двух направлениях: увеличивается поверхность и толщина.

Вторичная оболочка подвергается гидратации, становится эластичной и получает возможность растягиваться.

Оболочки многих водорослей снабжаются разного рода выростами в виде щетинок, шипиков и чешуек. Их роль для клетки неоднозначна: в одних случаях они выполняют защитную функцию, а в других обеспечивают оптимальные условия жизни.

В любой клетке различают два тесно связанных друг с другом компонента: ядро и цитоплазму, причём от степени их развития зависит уровень организации клетки в целом. Водоросли — единственная группа растений, где представлены все известные в настоящее время типы клеточной организации: прокариотическая — у сине — зелёных водорослей, мезакариотическая — у панцирных жгутиковых, эукариотическая — у водорослей остальных отделов. У прокариот отсутствует морфологически оформленное ядро, а его функции выполняет состоящий из микрофибрилл ДНК нуклеоид.

У большинства водорослей в клетке присутствует всего одно ядро, но известны случаи, когда их бывает два-три и больше. Клетки с несколькими десятками или сотнями ядер называют цепоидными. Примечательно, что эти водоросли возвращаются к одноядерному состоянию при образовании специализированных клеток бесполого и полового размножения.

Форма, размеры и местоположение ядра в клетке сильно варьируется у разных водорослей, а также в зависимости от фазы развития, на которой находится тот или иной организм.

Очень мелкие ядра характерны для большинства одноклеточных водорослей.

В ядре у водорослей выявлены те же самые структуры, что и в ядре других эукариотов: оболочка, ядерный сок, ядрышко и включения хромотина.

Второй компонент клетки — цитоплазма — состоит из гомогенного основного вещества и погружённых в него телец различного размера и формы:

митохондрий, диктиосом, эндоплазматической сети. Этот основной набор органелл присущ клеткам не только растений, но и животных.

В интенсивно растущих клетках, помимо перечисленных органелл, можно наблюдать хорошо развитую систему пузырьков, или вакуолей.

Также у водорослей имеются хлоропласты. Они могут быть чашевидными, лентовидными, спиралевидными, пластинчатыми, звездчатыми. Как правило, в подвижных клетках у зелёных водорослей присутствует всего один хлоропласт, у водорослей из других отделов их бывает два и больше, у молодых эвиленовых от 50 до 80, а в старых 200 — 300. Хлоропласты занимают в клетке либо центральное, либо постенное положение. В строении хлоропласта, помимо пластичных структур, выявлены более плотные зоны, представляющие собой скопление ДНК, многочисленных рассеяных мелких частиц — рибосом, глобул различного размера, формы и состава, которые образуются в ходе фотосинтеза.

Существуют подвижные и неподвижные клетки. Перемещение в жидкой среде осуществляется при участии особых структур, представляющих собой либо временные, либо постоянные выросты клетки.

Ресничками называют многочисленные короткие образования, совершающие энергичные колебательные движения. Псевдоусики или ложные реснички, имеют вид длинных, очень тонких, неподвижных волосков, которые обнаруживаются чаще всего только после подкраски.

Под жгутиками понимают длинные малочисленные образования, с меньшей, чем у ресничек частотой биений и с волнообразным характером движения.

Перечисленные образования — единственные клеточные структуры, расположенные за пределами самой клетки.

Среди водорослей чаще всего встречаются формы двухили одножгутиковые, реже четырёх-, восьмижгутиковые и совсем единичные с большим числом жгутиков. У некоторых золотистых водорослей между двумя подвижными жгутиками располагается третий — неподвижный жгутик. С его помощью клетка прикрепляется к субстрату.

Жгутики бывают гладкими или опушёнными. Опушённым обычно оказывается двигательный жгутик. Причём бывает, что у некоторых водорослей жгутики одновременно несут чешуйки, но чаще имеется какой-то один тип образований.

В настоящее время не вызывает сомнения, что водоросли дали начало наземным растениям, проложив им дорогу на сушу. Этот акт подготавливался во время всего хода развития водорослей, в котором решающая роль, по-видимому, принадлежит клетке. Большое разнообразие строения, состава и свойств отдельных клеточных компонентов свидетельствует о том, что здесь шел интенсивный формообразовательный процесс.

2.2 Грибная клетка

Грибная клетка, как правило, имеет хорошо выраженную клеточную стенку, на 80−90% состоящая из полисахаридов, у большинства грибов основной полисахарид — хитин, у некоторых целлюлоза. В цитоплазме расположено значительное число рибосом и митохондрий, аппарат Гольджи развит слабо. В вакуолях часто можно обнаружить гранулы белков. Большое количество включений представлено глыбками сложного углевода — гликогена и каплями жира. Наследственный, или генетический, аппарат клетки сосредоточен в ядрах, число которых колеблется от одного до нескольких десятков.

Клетка гриба состоит из клеточной оболочки (снаружи она часто бывает слизистым слоем-капсулой), ломасом, цитоплазмы с цитоплазматической мембраной, эндоплазматической сетью, митохондриями, рибосомами, диктиосомами и ядрами. Иногда в клетке грибов есть вакуоли и различные включения. Клеточная оболочка, осуществляющая у грибов многочисленные функции, в том числе активного всасывания питательных веществ из субстрата, в качестве основных компонентов содержит хитин, полисахариды, в том числе глюканы, белки и жиры. В клеточной оболочке грибов имеются также пигменты (меланины, хиноны), сюда же входят различные ионы и соли. Электронно-микроскопическое изучение оболочек клеток грибов показывает, что они состоят из нескольких слоев фибриллярного строения. Эти фибриллы, представляющие собой белковые микротрубочки образуют скелет, который служит основой для остальных компонентов оболочки. Клеточная оболочка придает форму клеткам гиф и органам размножения. Отличительными признаками клеточной оболочки некоторых представителей низших грибов является отсутствие в ней хитина и наличия только целлюлозы. В цитоплазме, у цитоплазматической мембраны, у грибов расположены ломасомы — губковидные электронно-прозрачные структуры.

Цитоплазмы грибной клетки представляет собой жидкую коллоидную среду, в которой содержатся структурные белки, клеточные организмы и не связанные с ними ферменты, аминокислоты, углеводы, липиды и другие вещества. Вакуоли — структуры округлой, реже неправильной формы, которые выполняют функцию депо для отложения запасных веществ или же токсических продуктов метаболизма. В качестве резервных веществ, здесь запасаются в основном полифосфаты (метахроматин, волютин), гликоген, липиды.

Мембранная система представлена эндоплазматической сетью в виде разветвленных в цитоплазме и связанных между собой мембранных канальцев, цистерн и полостей, выполняющих функцию внутриклеточной и межклеточной транспортной сети для метаболитов.

Ядро округлой или удлиненной формы, окружено двойной мембраной, имеет ядрышко и хромосомы с ДНК. Количество ядер в грибной клетке и их размеры различны. Известны как одноядерные клетки, так и клетки, количество ядер, в которых достигает нескольких десятков; размеры ядер также колеблются от 2−3 мкм в диаметре до нескольких десятков микрометров. Для грибов, которым свойственна дикариотическая фаза в развитии. Характерно наличие двух ядер, спаренных в виде дикариона. Также грибам характерны все остальные органы животной клетки.

Вегетативное тело грибов состоит из гиф, имеющих вид цилиндрических трубок до 10 мкм в диаметре, они обладают верхушечным (апикальным) ростом и обильным ветвлением. Внутри, гифы выполнены протоплазмой; у высших грибов имеются поперечные перегородки и образуются они обычно на определенном расстоянии от конца гифы. Значительного разнообразия достигает строение клеточных перегородок, или сент, которые являются производными клеточной оболочки и образуются путем инвагинации (выпячивания) цитоплазматической мембраны внутрь клетки. Это свойственный всем грибам способ возникновения сент. Через них осуществляется связь с цитоплазмой соседних клеток, происходит перемещение питательных веществ, миграция некоторых клеточных органов. Для большинства базидиомицетов характерен долипоровый тип, имеющих сложное строение. Гифы высших грибов, сплетаясь между собой, образуют мицелий, у отдельных видов он создает подобие ткани.

2.3 Высшие споровые растения

Споры у споровых растений образуются в специальных органах — многоклеточных спорангиях на диплоидном спорофите. Споры лишены ундулиподиев и неподвижны, рассеваясь с помощью ветра. У равноспоровых высших растений все споры одинаковые. У эволюционно более продвинутых таксонов образуются споры разной величины: мелкие — микроспоры и крупные — мегаспоры. При прорастании спор формируется гаплоидный гаметофит, называемый заростком, с половыми органами — архегонии и антеридии. Обоеполый гаметофит формируется равноспоровых растений. У разноспоровых растений микроспоры при прорастании образуют мужской гаметофит с антеридиями, а мегоспоры — женский с архегониями. В антеридиях развиваются подвижные с ундулиподиями мужские гаметы — сперматозоиды или неподвижные спермии. В архегониях созревают женские гаметы — яйцеклетки.

Процесс оплодотворения у этой группы растений, так же как и у низших, может осуществляться только в присутствии капельно-жидкой воды с образованием зиготы, дающей начало многоклеточному зародышу, из которого развивается диплоидный спорофит. Редукция числа хромосом происходит при образовании спор, почему гаметофиты всегда гаплоидны.

Среди цитологов долгое время было широко распространено мнение, что между клетками дифференцированных организмов, таких, как высшие растения и животные, и микроскопических одноклеточных организмов, таких, как бактерии, больше различий, чем сходства.

Во-первых, в клетках высших организмов всегда можно было увидеть ядро (эти организмы назвали эукариотами). В микробных же клетках долгое время увидеть ядро или похожие на него образования не удавалось. Но с развитием микроскопической техники и методов наблюдения удалось найти и в микробных клетках подобие ядра — области, содержащие основную массу дезоксирибонуклеиновых кислот (ДНК), которые несут генетическую (наследственную) информацию. Эти области отличались от окружающей цитоплазмы по поглощению света, что и позволило их «увидеть». Обнаруженные структуры назвали нуклеоидами, чтобы отличить их от истинных ядер — нуклеусов. Таким образом, оказалось, что и у эукариотов и у остальных организмов, которые назвали протокариотами, есть ядерные структуры, несущие наследственную информацию, и, следовательно, различия между ними не так уж значительны.

Во-вторых, в цитоплазме клеток эукариотов были обнаружены различные структуры, или, как их часто называют, органоиды: митохондрии, пластиды (в растительных клетках) и др. Затем при изучении отдельных фракций клеток в электронном микроскопе удалось обнаружить мелкие структуры — рибосомы. А цитоплазма микроорганизмов долгое время казалась оптически пустой. Но с течением времени и в клетках протокариотов были найдены аналоги митохондрий и рибосомы. Таким образом, никаких серьезных различий между клетками эукариотов и протокариотов не оказалось.

То же можно сказать и о различиях между животными и растительными клетками. Хотя клетки растений и содержат части, которых нет в животных клетках (целлюлозная оболочка; пластиды — хлоропласты, лейкопласты, хромопласты; вакуоли, т. е. полости, заполненные клеточным соком), сходства между обоими типами клеток больше, чем различий. Поэтому мы и опишем одновременно ультрамикроскопическое строение и растительных и животных клеток.

В ядрах и растительной и животной клетки можно обнаружить одно или несколько ядрышек. Ядра окружены двухслойной мембраной, в которой были найдены отверстия, или поры. Эти отверстия открывают путь в цитоплазму. Весь объем цитоплазмы подразделили на две главные части: ту часть цитоплазмы, которая примыкает к оболочке, назвали эктоплазмой, а внутреннюю часть — эндоплазмой. В эндоплазме была обнаружена густая сеть канальцев, которую назвали эндоплазматической сетью или эндоплазматическим ретикулумом (сеть — по-латински «ретикулум»).

Многие поры в ядерной оболочке соединены с канальцами. Поэтому ворота в ядерной оболочке открыты не просто в цитоплазму, а в канальцы эндоплазматического ретикулума. Эта особенность оказалась очень важной. Ученые определили, что каждый ген, т. е. участок ДНК, управляет какой-то одной реакцией в клетке, правильнее — в цитоплазме клетки. Для этого под его контролем должен синтезироваться специфический фермент. Но ферменты — это белки, и их синтез происходит не в ядре, где находятся гены, а в цитоплазме. Синтезом всех белков занимаются мельчайшие структуры в цитоплазме — рибосомы. Но как знать рибосомам, какой нужно синтезировать белок? Оказывается, что на каждом гене синтезируется его копия, но только в виде другой нуклеиновой кислоты — рибонуклеиновой, или, сокращенно, РНК. Эти молекулы РНК, возможно особым образом «упакованные» (такие «пакеты» информации называют информосомами или информоферами), вытекают через поры ядерной оболочки, попадают в цитоплазму и соединяются с рибосомами, множество которых прикреплено к канальцам снаружи. Когда к ним подплывают молекулы РНК, несущие информацию от генов, начинается синтез ферментов. Готовые порции ферментов уходят в цитоплазму и там осуществляют свою роль — управляют всеми бесчисленными реакциями, протекающими в живой клетке. В цитоплазме эти ферменты необходимы многочисленным структурам и включениям.