Наземные животные. 
Лесоведение и лесная экология

Наземные животные в лесах представлены позвоночными (млекопитающие (Mammalia), птицы (Aves), рептилии (Reptilia) и амфибии (Amfibia)) и беспозвоночными (насекомые (Insecta), моллюски (Mollusca), черви (Vermes)) видами.

Позвоночные животные

Позвоночные животные играют главную роль в надземной части биогеоценоза. Они прямо или косвенно участвуют трофически в превращениях органического вещества, создающегося автотрофными организмами. По способу питания выделяют следующие группы животных: травоядные, хищники, паразиты, сапрофаги. В связи с перемещениями некоторых животных цепь питания может начинаться в одном биоценозе, а заканчиваться в другом.

Среди позвоночных животных травоядные в круговороте вещества и энергии принимают основное участие, в связи с чем на их долю приходится около 90% биомассы всех позвоночных в лесу.

Масса пищи, поедаемой позвоночными животными в течение года, в десятки раз превышает их биомассу, достигающую нескольких сотен килограммов на 1 га. Однако по сравнению с годичным приростом фитоценоза, эта величина совершенно ничтожна (см. подпараграф 4.1.1).

Основными лесными фитофагами в умеренной и северной зонах являются лось, северный олень (Rangifer tarandus), косуля (Capreolus capreolus), европейский бобр (Castor fiber), заяц-беляк (Lepus timidus), тетеревиные птицы (Tetraonidea) и полевки (Microtus, Clethrionomys). Гораздо меньшая масса лесных растений поедается бурым медведем.

(Ursus arctos), кабаном (Sus scrofa), обыкновенной белкой, мышами, растительноядными птицами и др.

Влияние крупных травоядных на фитоценоз весьма незначительно. Обкусывание вершинок молодых деревьев приостанавливает их рост в высоту, приводит к многовершинности и искривлению стволиков. Объедание копытными и зайцем-беляком коры может привести к усыханию вершин деревьев и даже к их гибели. В таежных лесах животныефитофаги наиболее интенсивно поедают кору ив (Salix), рябины обыкновенной (Sorbus aucuparia) и осины. Поедание коры и листвы, а также повреждение корневых систем копытными животными (например, кабаном) ослабляет деревья и снижает их устойчивость к поражению насекомыми-вредителями и патогенными организмами. Вытаптывание всходов и подроста дикими животными в лесах, где их численность невелика, не имеет сколько-нибудь существенного значения для процессов лесовозобновления.

Интенсивное ощипывание хвои и почек у сосны обыкновенной тетеревом (Lyrurus tetrix) и глухарем (Tetrao urogallus) также способствует многовершинности и нарушению нормальной архитектоники кроны. До 70% всходов и молодого подроста древесных растений повреждается мышами, полевками. Растительноядные птицы питаются также почками, сережками и молодыми побегами березы пушистой и березы повислой.

Потери вегетативной массы в результате деятельности позвоночных фитофагов, как правило, невелики и потому не могут существенно отразиться на жизни фитоценоза. Зато на лесовозобновлении они зачастую сказываются весьма существенно и негативно. Огромное количество семян и плодов лесных растений съедают или повреждают растительноядные птицы и грызуны. В широколиственных лесах наиболее интенсивно в качестве корма животные используют плоды дубов (Quercus), буков (Fagaceae) и рябины обыкновенной, а в тайге — семена сосен, елей, пихт, лиственниц, плоды берез, черники, брусники и голубики (Vaccinium uliginosum). В хвойных лесах в отдельные годы до 70% семян лесообразующих видов истребляется кедровкой (Nucifriga caryocatactes), клестами, дятлами (Dendrocopos) и белкой обыкновенной. Степень участия копытных и хищников в уничтожении плодов и семян совершенно незначительна.

Кормовая ценность растений напочвенного покрова невысока, а глубокий снег делает их и вовсе недоступными для животных в течение большей части года. Поэтому в лесах травянистая растительность поедается ими менее интенсивно, чем, например, в степях.

Пластические вещества, накопленные летом листовым аппаратом древесных растений, к зимнему периоду переходят в стволы, ветви и корни, повышая кормовую ценность последних. Поэтому деревья представляют для большинства видов млекопитающих и птиц главный источник питания в период зимней бескормицы.

Косвенное влияние позвоночных животных на лес может иметь место через изменения среды обитания в результате их деятельности. Так, серьезные нарушения гидрологического режима в лесах происходят в результате постройки европейским бобром плотин на небольших лесных речках. Это приводит к повышению уровня воды в реке, прибрежные участки леса затопляются, и он гибнет.

Степень и характер влияния позвоночных животных на жизнь леса может существенно меняться под влиянием человека. Например, в определенные периоды прошлого века усиленный промысел кабана в средней полосе России благоприятно сказывался на возобновлении дуба. Расширение ареала европейского бобра на северо-запад России заметно ухудшает гидрологический режим лесов на ограниченных территориях. Благородный олень и косуля в лесах стали редкостью, в связи с чем уничтожение ими древесной растительности происходит лишь на ограниченных площадях заповедных территорий.

Несмотря на низкую кормовую ценность растений, леса с болееменее богатым травянистым покровом в умеренной зоне нередко используют для выпаса домашнего скота. Для леса это хозяйственное мероприятие почти всегда приносит отрицательные последствия: объедаются побеги древесных видов, уничтожается их подрост, стволикам наносятся поранения, повреждаются поверхностные корни и т. д. Особенно негативно сказывается выпас животных на склонах с бедным травянистым покровом, приводящий к водной эрозии почвы. На тяжелых почвах неумеренная пастьба проводит к их уплотнению, снижению водопроницаемости и застаиванию влаги на поверхности, а на рыхлых — к уничтожению подстилки и ее иссушению. Усиленный и длительный выпас скота может привести к смене не только травянистого покрова, но даже типа лесного биогеоценоза. В некоторых случаях нарушение копытами животными подстилки и напочвенного покрова имеет положительное значение для возобновления, способствуя прорастанию семян древесных растений.

Отличительной особенностью лесных биогеоценозов является обилие насекомоядных видов птиц. Эти животные играют исключительно важную санитарную роль в лесу, снижая численность насекомых-вредителей на 40—70%. Установлено, что особи каждого вида предпочитают определенные виды насекомых. Так, дятлы преимущественно уничтожают личинок короедов (Ipidae) и усачей (Cerambycidae), кукушки (Cuculus) — крупных мохнатых гусениц, стрижи (Apus) — комаров, мошек и тлей и т. д.

Некоторые виды птиц являются полифагами, поедая и насекомыхвредителей, и семена деревьев, играя, таким образом, двойственную для леса роль. Так, дятлы и обыкновенная белка иногда уничтожают до 80% урожая семян хвойных растений. Кедровка, хотя и питается семенами («кедровыми орешками») сосны сибирской (Pinus sibirica), наряду с бурундуком (Tamias sibiricus) способствует распространению этого вида. Такова же и роль сойки (Garrulus glandarius) в отношении дуба. Дело в том, что тяжелые семена этих растений оказываются под пологом материнского древостоя и дают всходы, гибнущие из-за крайне низкой освещенности. Делая запасы пищи на зиму, упомянутые виды животных часто теряют свои кладовые, чем и способствуют распространению семян этих ценных видов деревьев.

Хищные птицы (Falconiform.es) и совы (Strigiform.es) способствуют успешному возобновлению леса, истребляя мышевидных грызунов — основных потребителей семян. Так, за ночь одна особь ушастой совы (Asio otus) может отловить до 15 полевок.

Огромное значение в жизни леса имеет зоохория — перенос зачатков организмов животными.

Эндозоохория связана с поеданием животными сочных плодов (рябины обыкновенной, черемухи обыкновенной (Padus avium), черники, брусники, малины обыкновенной (Rubus idaeus) и др.) и плодовых тел микоризных грибов, в результате чего семена и споры переносятся на большие расстояния. Сочные плоды растений привлекают многие виды растительноядных птиц, копытных животных и даже хищников (бурого медведя, лисицы (Vulpes vulpes), лесной куницы (Martes martes)).

Эпизоохория (экзозоохория) — это разнос животными семян, прилипающих к лапам или цепляющихся к шерсти и перьям (сабельник болотный (Comarum palustre)).

Синзоохория в лесу реализуется при устройстве животными (белкой обыкновенной, мышью, полевкой, бурундуком, сойкой, кедровкой) кладовых семян (сосны, ели) и плодов (березы, дуба, бука, лещины обыкновенной (Corylus avellana)), которые они очень часто теряют. Это способствует эффективному и более равномерному расселению растений по своим ареалам.

Для того, чтобы подчеркнуть роль птиц в распространении семян и спор как эндо-, так и эпизоохорно, используют термин орнитохория.

Семена многих видов лесных травянистых растений имеют сочные придатки — элайсомы (фиалки), привлекающие муравьев, которые, заготавливая их, способствуют распространению этих видов растений. Такой вид зоохории получил название мирмекохории.

Подвижность большинства видов позвоночных животных позволяет им использовать огромные территории. Поэтому тот или иной вид животного в разные периоды года может встретиться в различных типах биогеоценозов в пределах одного или разных типов растительности. Так, в период гнездования тетерев предпочитает смешанные леса с развитым подлеском, а к концу лета он перемещается в хвойные леса, где созревает обильный урожай ягод. Сезонные перелеты многих видов лесных птиц в другие природные зоны связаны с поиском пищи и мест, удобных для вывода потомства. Максимальная численность мышевидных грызунов наблюдается в тех фитоценозах, в которых они находят больше всего корма в данный период времени. Хорошо прослеживается миграция в поисках корма лесных копытных животных (лося, оленя, кабана) и грызунов (белки обыкновенной).

Степень влияния позвоночных фитофагов на процессы превращения веществ и энергии в биогеоценозах обусловлена сезонными и годичными колебаниями их численности, различающейся в отдельные годы в десятки раз. Причины этого связаны с изменчивостью целого ряда факторов: наличием корма, погодными условиями, наличием болезней и хищников и др. Численность лесных хищников определяется преимущественно колебанием численности их жертв, т. е. фитофагов. Любые изменения в составе и строении фитоценоза сказываются на видовом составе и численности позвоночных животных. Особенно отчетливо это прослеживается после различного рода серьезных нарушений (пожаров, ветровала, рубки леса и др.).

Чрезмерное увеличение плотности популяций позвоночных животных нередко заставляет прибегать к защите от них молодого поколения лесообразующих видов. Для ограничения численности животных применяются различные методы. Например, отстрел промысловых травоядных животных ведется до размеров оптимальной плотности.

Химический метод отличается высокой эффективностью, но зачастую через трофические цепи наносит вред и другим представителям фауны. Поэтому химические вещества используются для защиты от поедания растений животными лишь на ограниченных площадях (лесные питомники).

Существуют методы, позволяющие регулировать численность позвоночных животных путем изменения каких-либо условий экотопа. Например, существенное снижение численности грызунов, уничтожающих до половины всех семян деревьев, достигается скашиванием травянистых растений и ликвидацией захламленности. На ограниченных территориях весьма эффективным является огораживание и укрытие всходов и молодых растений различными материалами. К мероприятиям, увеличивающих численность насекомоядных птиц относятся: вывешивание скворечников, подкормка в зимний период, охрана мест гнездования.

Беспозвоночные животные

Беспозвоночные фитофаги в жизни лесных биогеоценозов имеют гораздо большее значение, чем позвоночные. Как отмечалось выше, ведущая роль в лесных биогеоценозах принадлежит лесообразующим видам. Поэтому беспозвоночные, живущие за их счет, в некоторых случаях могут оказывать огромное влияние на обмен веществом и энергией всего биогеоценоза. Насекомые-вредители ведут открытый (снаружи организма) или скрытый (внутри тканей) образ жизни, живут свободно или прикрепляются в одном определенном месте растения.

Большинство видов беспозвоночных питается определенным видом растений (монофаги), реже несколькими видами растений (олигофаги), и меньшая их часть многоядны (полифаги). При этом беспозвоночные специализируются на питании какой-то одной частью растения: листьями, семенами, камбием, корой или древесиной [8]. В связи с этим выделяют насекомых — листоедов, короедов, семяедов, древесиноедов и др. Понятно, что роль упомянутых групп насекомых в биогеоценозе далеко неодинакова. Например, деятельность семяедов может привести лишь к перерыву в возобновлении деревьев, а листоедов — к гибели всего древостоя. Короеды, усачи и другие стволовые вредители в ослабленных древостоях ускоряют гибель взрослых деревьев.

Уничтожение большой части или всего органа нарушает целостность организма и интенсивность физиологических процессов, нередко приводя его к гибели. Вред, причиняемый растениям фитофагами, не ограничивается прямым уничтожением их тканей. Например, незначительные поранения тканей, не опасные сами по себе, открывают доступ для проникновения болезнетворных микроорганизмов и спор паразитных грибов.

Устойчивость к фитофагам во многом зависит от биологических особенностей и состояния растений. Установлено, что хвойные растения страдают от насекомых-фитофагов значительно сильнее, чем лиственные. При этом в первую очередь подвергаются нападению угнетенные и старые особи. В ответ на нападение насекомых-вредителей многие виды растений выработали следующие специфические формы защиты:

• — образование мощной покровной ткани (корка на стволах деревьев);
• — механическая защита (волоски, колючки, грубые ткани);
• — локализация поранения (заливка смолой или камедью);
• — выработка токсических веществ;
• — регенерация утраченных тканей (образование каллюса).

Наибольшее предпочтение в данном биогеоценозе вредитель оказывает тому виду, который представляет наибольшую питательную ценность и не обладает отпугивающими или вредными свойствами. Видовой состав и численность насекомых-вредителей в конкретном типе лесного биогеоценоза определяются количеством кормовых ресурсов, а также патогенных организмов, паразитов и хищников.

В обычных условиях животные и растения находятся в сложном и противоречивом единстве, образуя особую живую систему — биоценоз. Однако такое относительное равновесие может нарушаться массовым размножением вредных насекомых. Например, огромный ущерб соснякам и кедрачам причиняет гусеница сибирского шелкопряда, а дубнякам — гусеница дубовой зеленой листовертки (Tortrix viridana), которые иногда объедают листовой аппарат деревьев на сотнях гектаров. У лиственных деревьев он, как правило, восстанавливается. Хвойные растения гораздо болезненнее переносят даже частичную потерю фотосинтезирующих органов, так как способны ежегодно восстанавливать лишь часть хвои (не более 10—20%).

Массовое размножение насекомых-вредителей происходит только в результате наступления особо благоприятных условий для их развития. Рост численности насекомых-фитофагов в биогеоценозе сдерживается их паразитами и хищниками, а также патогенными микроорганизмами. Широко известна санитарная роль муравьев (Myrmica), предотвращающих массовое размножение вредных насекомых. Наличие на 1 га леса не менее 4 крупных муравейников обеспечивает эффективную защиту леса от вредителей. Кроме муравьев, большую пользу лесу приносят такие хищники как божьи коровки (Coccinellidae) и пауки, а также паразиты насекомых-вредителей, например, наездники (Geotrupes), откладывающие яйца в гусениц опаснейших хвоеи листогрызущих насекомых.

Массовую гибель растений может вызвать сознательная или непроизвольная интродукция животных, которые не встречают в новых условиях хищников или патогенных организмов. Так, случайный занос из Европы в Северную Америку елового пилильщика (Pristiphora abietinus) вызвал его массовое размножение и гибель ели голубой (Picea glauca) и ели черной (Picea mariana) на площади 7500 км² [56].

Качественный и количественный состав беспозвоночных животных претерпевает значительные сезонные изменения: сменяются стадии развития насекомых, а значит, и характер взаимодействия их между собой и с растениями. Некоторые из насекомых на определенных этапах жизненного цикла переходят в другие части биогеоценоза или даже вообще в другие биогеоценозы. Установлено, что время появления фитофагов часто связано с фенологическим состоянием кормового растения. Например, сроки появления гусениц зеленой дубовой листовертки совпадают со временем распускания почек дуба черешчатого (Quercus robur). Изменения в группировках беспозвоночных может зависеть и от физиологического состояния растений. Так, заселение стволовыми вредителями активно идет только на ослабленных деревьях.

В зависимости от степени вреда, наносимого лесообразующим видам, различат три степени численности массовых насекомых-вредителей. Терпимой численностью вредителя считается та, при которой биологическая продукция кормового растения используется незначительно. Критическая численность возникает тогда, когда в результате нападения насекомого величина годичного прироста фитомассы существенно уменьшается. Нетерпимая численность приводит к потере не только текущего года, но и к уничтожению приростов фитомассы предшествующих лет.

Деятельность надземных беспозвоночных фитофагов опосредованно отражается и на других компонентах биогеоценоза через изменение экологической обстановки. Так, поедание надземных частей растений приводит к осветлению древостоя, увеличению температуры воздуха и почвы, поступлению осадков под полог леса, уменьшению растительного опада и увеличению массы экскрементов. Изреживание древесного яруса благоприятно сказывается на развитии светолюбивых видов растений нижних ярусов и размножении вторичных вредителей, нередко завершающих гибель древостоя.

Именно фитофагам принадлежит главная роль в обмене веществом с почвой через экскременты, линочные покровы и трупы. Масштабы этих изменений зависят от численности фитофагов, которая регулируется многими факторами. Большую роль в регулировании численности беспозвоночных фитофагов играют их хищники (насекомые, птицы, амфибии), патогенные организмы (грибы, бактерии, вирусы) и погодные условия.

Кроме насекомых-вредителей в лесу обитают и беспозвоночные фитофаги, питающиеся опадом и подстилкой, что способствует ускорению процесса разложения органики и улучшению минерального питания растений.

Некоторые насекомые являются переносчиками грибной, бактериальной и вирусной инфекций. Например, массовое заражение вяза в Северной Америке возбудителем «голландской болезни» грибом Cerastomella ulmi произошло при посредстве жука-короеда, случайно завезенного из Европы. В результате это красивое и ценное растение почти на 30% сократило свой ареал.

Почти все лесообразующие виды деревьев в России являются анемофилъными, т. е. опыляются с помощью ветра. В более теплом климате, особенно в тропических лесах роль животных-опылителей существенно возрастает (энтомо-, орнитои хероптерофилия).

Климат природных зон формирует соответствующие растительные зоны с присущим им видовым составом позвоночных животных. Экологические особенности беспозвоночных обусловливают их распределение в этих зонах по типам биогеоценозов. В каждом лесном биогеоценозе всегда присутствуют две обособленные группы беспозвоночных, ведущих открытый (надземный) и скрытый (подземный) образ жизни. Надземные беспозвоночные, естественно, в гораздо большей степени испытывают влияние климатических факторов, чем подземные. Влияние погодных условий на беспозвоночных животных в силу их теплокровности (пойкилотермности) проявляется значительно сильнее, чем на птиц и млекопитающих, обладающих терморегуляцией (гомойотермностъю). Поэтому колебание численности первых происходит чаще и в больших масштабах, чем последних.