Врожденные компоненты в поведении

Врожденные компоненты поведения: таксисы, безусловные рефлексы и инстинкты — это набор генетически детерминированных двигательных реакций (образцов поведения), реализуемых при определенных, имеющих сигнальное значение изменениях во внутренней среде организма и (или) во внешней среде. Связь этих двигательных реакций и сигналов, их вызывающих, является однозначной, то есть внешние проявления этих компонентов поведения всегда одинаковы у всех представителей данного вида, то есть они стереотипны (от греч. stereo — 1) твердый; 2) пространственный) и видоспецифичны.

Основа внутренних составляющих врожденных компонентов поведения — это связи между определенными группами сенсорных и двигательных нейронов. Их возникновение в определенные периоды онтогенеза предопределено геномом животного. Основные отличия различных врожденных компонентов поведения друг от друга заключаются в уровнях сложности воспринимаемой организмом «сенсорной» информации и выполняемой двигательной реакции. Во всех врожденных компонентах поведения возбуждение определенных сенсорных нейронов «жестко», «однозначно» связано с возбуждением определенных двигательных нейронов, сокращением определенных групп мышц и выполнением видоспецифичной стереотипной реакции.

Таксисы и кинезы

Таксисы (от лат. taxis — расположение по порядку) — это направленные перемещения животного в пространстве, наблюдаемые при наличии в среде различий в величине какого-либо биологически значимого параметра среды в разных точках пространства, то есть при наличии в среде градиента этого параметра, детектируемого (от лат. detector — раскрывающий, обнаруживающий, выделяющий), избирательно выделяемого животным. При этом наблюдаются перемещения животных или из области меньших значений детектируемого параметра в область его больших значений, то есть по градиенту данного параметра — положительный таксис, или, наоборот, против градиента параметра — отрицательный таксис.

Такими детектируемыми свойствами среды и связанными с ними таксисами являются: концентрация определенных химических веществ, например глюкозы, с которой связаны хемотаксисы; интенсивность света, обуславливающая фототаксисы; направление действия силы тяжести, вызывающее геотаксис. С изменением в пространстве температуры взаимосвязан термотаксис, с направлением движения воздуха или воды — анемо- и реотаксис соответственно. Изменение интенсивности упругих колебаний среды обуславливает сейсмотаксис, а наличие электрических зарядов или тока — электротаксис. Кроме этих, различают и другие виды таксисов, связанных со способностью сенсорных систем животных воспринимать сигналы, обусловленные другими физическими свойствами среды.

Ненаправленные перемещения животных, наблюдаемые при различных изменениях свойств среды, называют кинезами (от греч. kinetikos — относящийся к движению). Различают клинокинезы, то есть изменения частоты поворотов тела животного, и ортокинезы — изменения линейной скорости движения, наблюдаемые при различных изменениях свойств среды.

Таксисы и кинезы наблюдаются как у одноклеточных животных, например хемотаксис у амеб и парамеций, так и у многоклеточных, как беспозвоночных, так и позвоночных животных. Это, например, положительные фотои отрицательные реотаксисы у моллюсков или таксисы крабов, определяемые фазами луны. У таких рептилий, как морские черепахи, откладывающих яйца в песке на побережье океана, сразу после вылупления из яиц потомства наблюдается положительный гидротаксис: черепашата перемещаются к океану как основному месту их обитания. У молодых хамелеонов после их вылупления из яиц, откладываемых матерью в достаточно глубоких вертикальных норах, наблюдается отрицательный геотаксис, то есть они перемещаются в направлении, противоположном действию силы тяжести, что обеспечивает им возможность выбраться из норы.

Изменения среды, вызывающие таксисы, можно охарактеризовать, как относительно простые стимулы. При этом независимо от детектируемого параметра среды возможны только два варианта двигательной реакции — движение по градиенту изменения параметра или против него. Двигательные реакции животных при таксисах также являются простыми, однонаправленными.

У одноклеточных животных в ответ на воздействие определенных физико-химических факторов среды изменяется конформация определенных белков клетки: рецепторов, каналоформеров, изменяющих проницаемость клеточной мембраны; сократительных белков, обеспечивающих функционирование таких структур клетки, как жгутики, реснички, или образование псевдоподий, с помощью которых животное перемещается в пространстве. У многоклеточных животных, имеющих нервную систему, изменения определенных физических и химических параметров среды вызывают изменение функциональной активности рецепторов, реагирующих на эти изменения. Оно, в свою очередь, приводит к возбуждению определенных сенсорных нейронов. Причем возбуждение сенсорных нейронов различной модальности, прошедшее через промежуточные нейроны, вызывает возбуждение ансамбля двигательных нейронов, обеспечивающих выполнение двигательной реакции в виде простых локомоций, обеспечивающих перемещение животного в пространстве по градиенту изменения детектированного параметра или против него. Таким образом, на различные биологически значимые изменения условий среды организм отвечает одинаковой двигательной реакцией, отличающейся только по направлению перемещения (вектору движения).

Таксисы, как простейшие поведенческие реакции, обеспечивают ориентацию животного в пространстве, необходимую для взаимодействия с биологически значимыми для него объектами и свойствами среды. Посредством этих направленных перемещений организма в пространстве по градиенту или против градиента физического или химического параметра среды, связанного прямо или косвенно с биологически значимыми объектами среды, происходит перемещение животного в условия, благоприятных для его жизнедеятельности, или удаление от неблагоприятных условий.

Возникновение способности к кинезам и таксисам при действии в среде раздражителей различной интенсивности и модальности было важным этапом эволюции животных. В этих реакциях проявляется способность детектировать, выделять определенные, биологически значимые свойства окружающей среды. Эта способность к избирательным взаимодействиям со средой развивалась в ходе биологической эволюции и обеспечила формирование специализированных сенсорных систем организма как элементов его структуры, избирательно воспринимающих информацию из окружающей среды и обрабатывающих ее.

Двигательные реакции, характерные для таксисов, в виде однотипных локомоций наблюдаются у многих животных при проявлении инстинкта следования за движущимся объектом. Эта врожденная реакция следования за движущимся объектом является одним из образцов поведения у птенцов выводковых птиц и детенышей зрелорожденных млекопитающих. Эта же реакция наблюдается с достаточно ранних этапов онтогенеза в репертуаре у хищников, являясь основой такого образца поведения, как преследование движущихся объектов. В этих реакциях проявляется то, что для взаимодействия животных со средой является значимым, не только выделение изменения химического или физического параметра среды, но и возможность детектировать такое биологически значимое свойство объектов окружающей среды, как их способность к перемещению в пространстве.