Экология растений. 
Ботаника

Термин «экология» (от греч. ойкос — дом, жилище и логос — учение) был предложен в 1866 г. Э. Геккелем. Теперь под экологией понимают науку о среде обитания и её влиянии на организмы. Экология растений изучает влияние среды обитания на растительные объекты и в значительной степени связана с общей экологией. Экология растений — научная основа организации ресурсоведческих исследований и необходима при решении вопросов охраны природы. Объектами исследования в экологии растений служат либо отдельные растения (аутэкология), либо популяции (демэкология), либо растительные сообщества (синэкология).

Главнейшими понятиями и объектами исследования общей экологии и экологии растений являются биосфера, экосистема и среда обитания, а также понятие популяции.

Биосфера — одна из земных оболочек, в которой благодаря живым организмам трансформируется солнечная энергия, образуются органические вещества биогенного происхождения и совершаются биогеохимические превращения веществ. Нормальное существование человека как биологического вида вне биосферы невозможно.

Экосистема — участок биосферы различной величины, представляющий сложившуюся устойчивую общность живых и неживых компонентов, в пределах которой происходит частично саморегулирующийся внутренний и внешний круговорот веществ и энергии.

Популяция — любая группа организмов, одного вида, способная обмениваться генетической информацией и занимающая определенное пространство.

Под средой обитания подразумевается совокупность абиотических и биотических условий, прямо или косвенно влияющих на организм или системы организмов. К понятию среды обитания близко другое экологическое понятие — местообитание. Говоря о местообитании, имеют в виду среду обитания конкретного местонахождения вида, популяции или фитоценоза. Изменение среды обитания, вызванное как внешними (экзогенными), так и внутренними (эндогенными) причинами, приводят в конечном итоге к тем или иным изменениям в экосистеме. Отслеживание всех этих изменений (мониторинг) составляет одну из основных задач экологии, в том числе и её части — экологии растений.

Принципиально полагают, что изменения в фитоценозе (части экосистемы) направлены на достижения соответствия гомеостаза между его составляющими и условиями среды обитания. Среда обитания слагается из совокупности факторов. Фактор — движущая сила совершающихся процессов, в данном случае процессов, осуществляющихся в отдельном организме, популяции или фитоценозе.

Экологические факторы могут быть классифицированы различным образом. Для удобства выделяют два основных комплекса факторов: абиотические и биотические. Абиотические факторы создаются абиотической средой обитания, то есть физической её основой. Биотические факторы определяются биотической средой, то есть всеми организмами, которые прямо или косвенно влияют на отдельный организм, популяцию или фитоценоз. Абиотические факторы могут быть распределены на 3 основные группы: климатические, эдафические (почвенно-грунтовые) и топографические (орографические) (табл. 12). Биотические факторы чаще всего делят на три группы: фитогенные, имея в виду влияние растений-сообитателей, зоогенные (влияние животных) и антропогенные (влияние человека). Факторы могут действовать прямо или косвенно, то есть опосредованно, через изменение других факторов. Каждый экологический фактор характеризуется определенным диапазоном значений. В связи с этим принято выделять три кардинальные точки значения интенсивности фактора: минимум, максимум и оптимум. Области недостаточного и избыточного значения фактора, лежащие между оптимумом и минимумом, оптимумом и максимумом, названы зонами пессимума, в которых развитие растения ухудшается. Наилучшее развитие вида идет при оптимальном значении фактора. Способность вида существовать при различных значениях фактора называют его экологической валентностью или экологической амплитудой. Различают виды с широкой экологической амплитудой, могущие существовать при широких диапазонах значений фактора, и виды с узкой экологической амплитудой, существующие при незначительных колебаниях фактора. За пределами минимального и максимального значения фактора растение существовать не может.

На существование и развитие организма, популяции или сообщества влияет вся совокупность факторов. Однако среди них можно выделить главнейшие, без которых растений вообще не может существовать. Они создают условия существования. В природных условиях расчленить действие отдельных факторов затруднительно, но одновременно рассмотреть и учесть действие всех факторов тоже достаточно трудно.

В процессе жизнедеятельности растения приспосабливаются к действию факторов, то есть адаптируются. Суть адаптации заключается в морфофизиологических перестройках, приводящих к соответствию между морфологическими и физиологическими особенностями организмов любого вида и ведущими условиями среды его обитания. В эволюционном плане в процессе приспособления к среде обитания у растений возникли разнообразные экоморфы, то есть специфические морфофизиологические типы, определяемые отношением видов к условиям среды. Следует сказать, что далеко не каждое изменение фактора сразу же существенно сказывается на морфофизиологических особенностях растения. Однако растение характеризуется оптимальным, в данных условиях, фенотипом, позволяющим ему легко и без существенных перестроек переносить быстро меняющиеся условия среды обитания.

Таблица 12.

Классификация абиотических экологических факторов и основные типы растений по отношению к ним.

Экологические типы растений по отношению к свету, их морфологические и анатомические особенности Практически единственным источником энергии для всех живых организмов является энергия солнца. Напрямую утилизировать солнечную энергию может только одна группа организмов — зеленые растения. Речь, разумеется, об уникальном явлении — фотосинтезе. Все остальные организмы, по сути, поглощают энергию солнца, преобразованную зелеными растениями в энергию химических связей.

Солнечная радиация, с физической точки зрения, представляет собой электромагнитное излучение с широким диапазоном длин волн. Экологические и биологические эффекты волн различной длины различны. Наиболее важна та часть спектра солнечных лучей, которую растения используют в процессе фотосинтеза, так называемая фотосинтетически активная радиация (ФАР). Это лучи с длиной волны 380−710 нм. ФАР оказывает наибольшее физиологическое воздействие на растения.

По отношению к свету выделяют следующие экологические группы растений:

гелиофиты (светолюбивые);

сциофиты (тенелюбивые);

теневыносливые (факультативные гелиофиты).

Гелиофиты — светолюбивые растения. Экологический оптимум находится в области полного солнечного освещения, и затенение действует на них угнетающе. Обитатели открытых мест обитания: лугов, степей, верхних ярусов лесов, ранневесенние растения, многие культурные растения. Характеризуются следующими признаками: мелкие размеры листьев; встречается сезонный диморфизм: весной листья мелкие, летом — крупнее; листья располагаются под большим углом, иногда почти вертикально за счет чего получают лишь скользящие лучи (чтобы уменьшить дозу радиации в самые «опасные» дневные часы), например, эвкалипт; листовая пластинка блестящая (способствующая отражению солнечных лучей) или густо опушенная, имеются многочисленные кристаллические включения, играющие роль «экрана»; образуют разряженные насаждения. У гелиофитов хорошо развита палисадная ткань, часто состоящая из узких и длинных клеток. Ряд растений-гелиофитов характеризуется изолатеральным типом строения листовой пластинки.

Сциофиты — тенелюбивые растения. Не выносят сильного света. Места обитания: нижние затемненные ярусы; обитатели глубоких слоев водоемов. Прежде всего, это растения, растущие под пологом леса (кислица, сныть).

Характеризуются следующими признаками: листья крупные, нежные; листья темно-зеленого цвета; листья подвижные; характерна так называемая листовая мозаика (то есть особое расположение листьев, при котором листья максимально не заслоняют друг друга). Клетки теневых листьев обычно крупные, мезофилл рыхлый, хорошо развита система межклетников. Устьица крупные, относительно немногочисленные: в отличие от световых листьев они расположены только на нижней стороне листа. Для теневых листьев характерны извилистые очертания клеток эпидермы.

Теневыносливые растения. Занимают промежуточное положение. Часто хорошо развиваются в условиях нормального освещения, но могут при этом переносить и затемнение. По своим признакам занимают промежуточное положение. Это весьма распространенная и очень пластичная группа. Примером теневыносливого растения является ландыш.

Потребность в свете в течение жизни растения все время меняется. Молодые растения переносят большее затенение, нежели взрослые. Для цветения требуется более сильное освещение, чем для роста. Для прорастания семян многим растениям свет не обязателен, некоторые семена прорастают только в темноте.

Отношение различных растений к продолжительности дня и периодичности солнечного освещения, так называемому фотопериодизму, неодинаково. В связи с этим различают две группы растений:

• 1) растения длинного дня, живущие в условиях, когда день заметно длиннее ночи (растения высоких широт и высокогорий). Для перехода к цветению требуется более 12 ч светлого периода суток;
• 2) растения короткого дня (день примерно равен ночи), растущие в тропиках и субтропиках, а также ранневесенние и поздне-осенние растения умеренного климата. Для перехода к цветению таким растениям требуется 12 и менее часов света в сутки.

Если растение короткого дня (например, просо) выращивается в условиях длинного дня, оно не цветет и не плодоносит. То же происходит с растениями длинного дня, растущими в условиях короткого дня (например, ячмень). В первом случае это объясняется тем, что за длинный день в листьях растений накапливается такое значительное количество продуктов ассимиляции, что они в течение короткой ночи не успевают переместиться в другие надземные части растения и весь последующий процесс ассимиляции заметно замедляется. Во втором случае растение длинного дня не успевает за короткий день накопить необходимое для генеративного развития количество продуктов ассимиляции. Также выделяют растения фотопериодически нейтральные, для которых длина фотопериода безразлична (томат, одуванчик). Знание особенностей фотопериодической реакции необходимо при введении растений в культуру.

Экологические типы растений по отношению к теплу. Тепло является одним из главнейших экологических факторов. Оно необходимо для основных жизненных процессов — фотосинтеза, дыхания, транспирации, роста и развития растений. Тепло влияет на распространение растений по земной поверхности. Именно этот фактор в значительной степени определяет границы растительных зон. Границы географического распространения отдельных растений часто совпадают с изотермами.

Источник тепла — энергия солнечных лучей, которая в растении превращается в тепловую. Энергетический поток поглощается почвой и надземными частями растений. Это тепло передается нижним почвенным горизонтам, идет на обогревание приземных слоев воздуха, расходуется на испарение с поверхности почвы, излучается в атмосферу, у наземных растений тратится на испарение.

Температурные условия на суше определяются географическим положением (географической широтой и удаленностью от океана), рельефом (высотой над уровнем моря, крутизной и экспозицией склонов), сезоном, временем дня. Очень важной характеристикой температурных условий являются суточные и сезонные колебания температур.

Достаточно разнообразны тепловые условия в водоемах, но температура здесь колеблется меньше, чем на суше, особенно в морях и океанах.

В ходе эволюции растения выработали приспособления к различным температурным условиям, как к высоким, так и к низким температурам. Так, в горячих гейзерах с температурой воды до 90 °C живут сине-зеленые водоросли, у некоторых наземных растений листья прогреваются до 53 °C и не погибают (финиковая пальма). Растения приспосабливаются также к низким температурам: в Арктике и высокогорьях, на поверхности льда и снега развиваются некоторые виды водорослей. В Якутии, где морозы достигают -68°С, хорошо растет лиственница.

Способность растений переносить высокие и низкие температуры обусловлена как морфологическим строением (размерами, формой листьев, характером их поверхности), так и физиологическими особенностями (свойствами протоплазмы клеток).

Тепло влияет на сроки прохождения растением фенологических фаз. Так, начало развития растений на Севере, как правило, задерживается. При распространении какого-либо вида растения на север фаза цветения и плодоношения наступает все позже. Поскольку вегетационный период становится по мере движения на север всё более коротким, растение не успевает сформировать плоды и семена, что препятствует его расселению. Таким образом, недостаток тепла ограничивает географическое распространение растений.

Температурный фактор влияет и на топографическое распространение растений. Даже на очень ограниченной территории температурные условия водоразделов, склонов разной экспозиции и крутизны будут различны, особенно в горных районах. Водоразделы нагреваются больше, чем склоны северной и восточной экспозиций, склоны южной экспозиции прогреваются лучше, чем водоразделы, и т. д. Поэтому в северных районах на склонах южной экспозиции могут расти виды, характерные для водораздельных условий более южных районов.

Обычно от экватора до полюса выделяют четыре основных термических (тепловых) пояса: тропический, субтропический, умеренный и холодный. В зависимости от потребностей растений в тепле и их температурного оптимума различают термофильные (мегатермные), то есть теплолюбивые, и криофильные (микротермные), то есть холодостойкие, виды. Между этими крайними группами располагаются мезотермные растения, занимающие по отношению к теплу промежуточное положение.

Термофильно большинство равнинных растений тропического и субтропического тепловых поясов. Саженцы тропических древесных пород гибнут при 3−5 °С. У многих тропических термофильных видов понижение температуры до нескольких градусов выше нуля вызывает явление «простуды»: останавливается рост, опадают листья, растения увядают, а потом гибнут.

В умеренном тепловом поясе весьма обычны мезотермные виды, а в холодном преобладают микротермы.

В связи с неравномерностью прихода солнечного тепла в разные сезоны года в умеренных и высоких широтах период, обеспеченный теплом для активной жизнедеятельности растений, ограничен лишь определенным отрезком года — вегетационным сезоном. В качестве основной адаптации к сезонному ритму климатических условий у растений в годичном цикле развития чередуются фазы активного роста и покоя. Однолетние растения после завершения вегетации переживают осень и зиму в виде семян, а многолетние переходят в состояние осенне-зимнего покоя. Состояние покоя у растений характеризуется рядом морфофизиологических особенностей, дающих возможность переносить холод. Потеря листьев у деревьев и кустарников, отмирание надземных частей многолетних травянистых растений — это сокращение транспирирующей поверхности, необходимое зимой, когда корни не способны пополнять потери воды.

Экологические типы растений по отношению к воде, их морфологические и анатомические особенности. Любые процессы жизнедеятельности растения могут идти только в присутствии воды. Будучи важнейшей составляющей частью тела растения, вода в то же время обусловливает тур горное давление и таким образом участвует в поддержании внешней формы наземных растений. Находящаяся в растении вода расходуется на биохимические процессы (в том числе на фотосинтез), испаряется.

(главным образом через устьица), и поэтому необходимо её постоянное пополнение. У подавляющего большинства наземных растений это осуществляется путём всасывания воды из почвы корнями или ризоидами.

Существуют два источника воды для наземных растений — атмосферные осадки и грунтовые воды. Количество атмосферных осадков тесно связано с климатической характеристикой местности. Важный момент, характеризующий водообеспеченность местности, — это соотношение количества осадков и испаряемой влаги. Области, где величина испарения превышает годовую сумму осадков, относят к аридным, т. е. засушливым. ТУмидными (влажными) называют области земного шара, в которых количество осадков превышает количество испаряемой воды. Наряду с количеством влаги существенную роль играет её распределение по сезонам, особенно во время вегетации.

Все растения по способности регулировать содержащуюся в них влагу делят на две группы: пойкилогидротермные (растения, не способные активно регулировать свой водный обмен, содержание воды в них практически не отличается от содержания влаги в окружающей среде (наземные водоросли, некоторые тонколистные тропические папоротники)) и гомеогидротермные (регулируют потерю воды с помощью устьиц, к этой группе относится большинство наземных растений).

Растения различных по влажности местообитаний различаются особенностями, которые отражаются в их внешнем облике. По отношению к водному режиму местообитания выделяют такие экологические группы растений: гидрофиты, гигрофиты, мезофиты, ксерофиты.

Гидрофиты — водные растения, прикрепленные к грунту и погруженные в воду своими нижними частями. Они растут в прибрежном поясе водоемов (частуха подорожниковая, стрелолист, тростник, рогоз, многие осоки). Вегетацию эти растения начинают, будучи полностью погруженными в воду. Распространение гидрофитов не зависит от влажности климата, так как и в засушливых районах есть водоемы, обеспечивающие условия, необходимые для жизни этих растений. Характерной чертой анатомического строения гидрофитов является наличие аэренхимы (воздухоносной ткани).

Гигрофиты — растения избыточно увлажненных местообитаний, но таких, где обычно нет воды на поверхности. Листовые пластинки у этих растений часто тонкие цельные нежные слабоопушенные или голые с небольшим количеством устьиц. Избыточная влага у гигрофитов нередко выделяется с помощью специальных анатомических структур — гидатод, располагающихся по краям листьев, и часто заметна в виде небольших капелек жидкости. Гигрофиты более обычны в гумидных областях. К гигрофитам относятся: калужница болотная, дербенник иволистный.

Мезофиты — растения, обитающие в условиях умеренного увлажнения. К ним относятся листопадные деревья и кустарники умеренной зоны, большая часть луговых и лесных растений (клевер луговой, тимофеевка луговая, ландыш). Анатомо-морфологические особенности мезофитов занимают промежуточное положение между особенностями гигрофитов и ксерофитов. Особое место среди мезофитов занимают эфемеры и эфемероиды. Их вегетация чрезвычайно короткая (иногда не более 4−6 недель), а засушливый период они переживают либо в виде семян (эфемеры), либо в виде покоящихся луковиц, клубней и корневищ (эфемероиды).

Ксерофиты — растения, живущие в условиях резкого дефицита влаги (многие растения степей и пустынь). Они могут переносить перегрев и обезвоживание. Они обильны в аридных областях, то есть в областях с сухим климатом. Повышенная способность ксерофитов добывать воду связана с хорошо развитой мощной корневой системой, иногда достигающей глубины 15 м (верблюжья колючка). У ксерофитов имеются различные приспособления, ограничивающие испарение воды. Сокращение испарения достигается уменьшением размеров листовой пластинки (польши), вплоть до ее полной редукции (испанский дрок, эфедра), заменой листьев колючками (верблюжья колючка), свертыванием листа в трубочку (ковыль, типчак). Испарение уменьшается и в том случае, если на листьях развивается толстая кутикула (агава), которая полностью исключает внеустьичное испарение, восковой налет (очиток) или густое опушение (коровяк, некоторые виды василька), что предохраняет лист от перегрева. Некоторые ксерофиты на время сухого периода сбрасывают листья и даже молодые веточки (например, среднеазиатская «песчаная акация» — виды рода Ammodendrori). Среди ксерофитов выделяют группу суккулентов (от лат. succus — сок). Такие растения, как алоэ, агавы, очитки, молодило, накапливающие воду в листьях, называют листовыми суккулентами. Кактусы, кактусовидные молочаи содержат воду в стеблях, листья у них превращены в колючки. Эти растения называют стеблевыми суккулентами. В нашей флоре суккуленты представлены очитком и молодилом. Суккуленты очень экономно расходуют воду, так как кутикула у них толстая, покрытая восковым налетом, устьица немногочисленные и погружены в ткань листа или стебля. У стеблевых суккулентов функцию фотосинтеза несет стебель. Суккуленты запасают огромное количество воды. Например, некоторые кактусы североамериканских пустынь накапливают до 1000−3000 л воды.

Экологические группы растений по отношению к составу почвы. Почва как субстрат и источник питания в значительной степени определяет характер растительности. Но и растительный покров в свою очередь отражает своеобразие почвенных условий. Система «почва-растительность» на ранних стадиях своего развития отражала преимущественно характер материнской породы, но по мере формирования почвенного покрова все более важную роль в формировании растительности приобретал климатический фактор. Экологическое значение имеет мощность почвенного покрова, его водный, воздушный и солевой режим. Поглощение воды и растворенных в ней питательных веществ зависит от аэрации и температуры.

1. Механический (гранулометрический) состав почвы — это содержание в почве частиц различной величины. Отдельные частицы почвы, т. е. зерна минералов и обломки горных пород, называются механическими элементами. Почвы разного механического состава имеют разные свойства. Принято выделять следующие экологические группы растений по отношению к механическому составу почв.

Литофиты — растения скальных поверхностей. Среди них можно выделить собственно литофиты — это водоросли и лишайники, участвующие в создании и формировании почвы. На уже сформированных элементарных почвах поселяются высшие растения (папоротники, цветковые и т. д.). Вследствие специфики местообитания для таких литофитов характерна карликовость, подушковидная или стланниковая форма роста.

Хасмофиты — высшие растения щебнистых почв. Для них характерны глубокорасположенная корневая система и контрактильные (сократительные) корни, способствующие их заглублению и удерживанию растений на сыпучих почвах (осыпях и т. д.). К таким растениям можно отнести тополь (Populus), литопсы (Litops).

Псаммофиты — растения песчаных почв. При жизни на подвижных песчаных грунтах растения развивают либо поверхностную, либо глубоко расположенную корневую систему. Поверхностная корневая система расположена в верхнем слое почвы (5−10 см) и необычайно разветвлена (площадь корневой системы в 10−30 раз превышает площадь надземных органов). Корни таких растений легко обнажаются, поэтому от высыхания их спасают песчаные чехлики, образованные склеенными песчинками. Весной у псаммофитов часто развиваются эфемерные корни. Кроме того, при засыпании растений на подвижных песках быстро формируются придаточные корни. Псаммофитами являются саксаул, эфедра двухколосковая (.Ephedra distachya), аристида перистая (Aristida pennata) и др.

Пелитофиты — растения глинистых почв. Для корней таких растений характерно ослизнение, способствующее продвижению в плотных почвах. Корневые системы мощные, заглубленные, с хорошо развитыми механическими тканями. К пелитофитам относится полынь белоземельная (Arthemisia terrae-albae), биюргун (Anabasis salsa) и др.

2. Плодородие. Важнейшим свойством почвы является плодородие, определяемое содержанием доступных растениям органических (белки, нуклеиновые кислоты, гуминовые кислоты и т. д.) и неорганических (фосфаты, нитраты, сульфаты и т. д.) веществ. Каждый тип почвы имеет свой критерий плодородия, определяемый не только содержанием веществ, но и комплексом физико-химических свойств (водоемкостью, аэрацией, кислотностью и т. д.) Все химические элементы, поступающие в растения из почвенного раствора или твердой фазы почвы путем контактного обмена, образуются в процессе выветривания материнской породы или находятся в гумусе, который образуется в результате гумификации — неполного бескислородного разложения органики. По содержанию доступных питательных веществ различают следующие типы почв. Эутрофные — почвы, богатые по содержанию питательных веществ. Это, например, черноземы, дерново-подзолистые почвы заливных лугов, почвы широколиственных лесов. Олиготрофные — почвы, бедные по содержанию питательных веществ. Это, например, подзолистые почвы ельников и сосняков, почвы верховых болот, тундр, пустынь, красноземы тропических лесов и т. д. Мезотрофные — почвы, занимающие промежуточные положения. Это, например, дерново-слабоподзолистые почвы суходольных лугов.

В соответствии с этим принято говорить о следующих экологических группах растений.

Эутрофы. например, ковыли (Stipa), иван-чай (Chamenerion angustifolium), культурные злаки, лебеда (Atriplex), лисохвост луговой (Alopecurus pratensis), ежа сборная (Dactylus glomerata), тимофеевка луговая (Phleum pratense) и др.

Олиготрофы. например, растения хвойных лесов — кислица обыкновенная (Oxalis acetosella), майник двулистный (Majanlhemum bifolium), седмичник европейский (Trientalis еигораеа), черника (Vaccinium myrtillus), брусника (Vaccinium vitis-idaea), сосна обыкновенная (Pinus sylvestris), вейник наземный (Calamagrostis epigeios), луговик извилистый (Avenella flexuosa) и т. д.

Мезотрофы. например растения суходольных лугов — колокольчик раскидистый (Campanulapalula), нивяник обыкновенный (Leucanthemum vulgare), гвоздника-травяника (Dianthus deltoides), полевица обыкновенная (Agrostis capillar is) и т. д.

Растения по-разному относятся и к содержанию отдельных элементов почвы.

Растениянитрофилы, предпочитающие богатые азотом почвы, например, крапива двудомная (Urtica dioica), сныть обыкновенная (Aegopodium podagraria), яснотка белая (Lamium album) и др.

Растения-нитрофобы, избегающие почв с повышенным содержанием азота, например, люпин многолистный (Lupinus polyphyllus), белоус торчащий (Nardus stricta) и др.

Растения-капьцефилы, предпочитающие почвы с высоким содержанием кальция, например, растения меловых обнажений, чабрец (Thymus serpyllum), льнянка обыкновенная (Linaria vulgaris) и др.

Растения-кальцефобы. избегающие высокого содержания кальция, например, клюква (Охуcoccus), брусника (Vaccinium vitis-ideae), пушица влагалищная (Eriophorum vaginatum) и др.

3. Кислотность почв. Реакция почвенного раствора определяется соотношением Н⁴ и ОН ионов. К примеру, лесные почвы обладают кислой реакцией (рН7). Реакция почвенного раствора влияет на численность микроорганизмов, а через них и на питание растений. В зависимости от реакции почвенного раствора растения принято делить на следующие группы.

Апидофилы — растения кислых почв, например, сфагнум (Sphagnum) растет на почвах с рН=5,0; кукушкин лен (Polytrichum commune) — с рН=6,5−7,0; редька дикая (Raphanus raphanistrum) — с рН=5,6−6,0; фиалка трехцветная (Viola tricolor) — с рН=5,6 и др.

Нейтрофилы — растения нейтральных почв. К ним относятся, например, многие бобовые, борщевик сибирский (Heracleum sibiricum) и т. д.

Базифилы — растения щелочных почв. Например, мать-и-мачеха обыкновенная (Tussilago farfara) растет на почвах с рН=7,1−7,5; ветреница дубравная (Anemone nemorosa) — с рН=7,5.

Индифферентные виды — растения, встречающиеся на почвах с различной кислотностью, например ландыш майский (Convallaria majalis), фиалка полевая (Viola arvensis) и др.

Особую группу составляют растения торфяных почв, их называют оксилофитами. Они переносят закисленность почв в сочетании с сильным увлажнением и анаэробиозом. Для оксилофитов характерны ксероморфные черты. К оксилофигам можно отнести пушицу влагалищную, болотный мирт (Chamaedaphne calyculata), клюкву и т. д.

4. Засоленность почв. Процесс засоления — это накопление легкорастворимых солей в почвенных горизонтах. Избыток солей в почве токсичен для большинства растений. Наиболее вредны легко растворимые соли, которые легко проникают в цитоплазму (NaCl, СаС1₂, Na₂S0₄ и т. д.). Менее токсичны трудно растворимые соли. Это CaS0₄, СаС0₃ и т. д. На Земле засолено более 25% всех почв, в основном находящихся в аридных областях.

Основными типами засоленых почв являются солончаки и солонцы. Почвы солончаков постоянно и сильно увлажнены солеными водами. Летом часто на поверхности солончаков возникает солевая корочка. Почвы солонцов с поверхности не засолены, верхний слой выщелоченный, бесструктурный. Нижние горизонты уплотнены и насыщены ионами натрия.

Образование солонцов происходит при вымывании солей. На засоленных почвах поселяются растения, приспособленные к высокому содержанию солей — галофиты. Растения незасоленных почв называют гликофитами.

Флора галофитов богата и разнообразна в аридных районах. В зависимости от морфо-физиологических особенностей и путей адаптации к засолению различают несколько групп галофитов.

• 1. Эугалофиты или растения-соленакопители. Способны накапливать до 10−50% солей от массы золы. Имеют характерный внешний облик с преобладанием суккулентных черт.
• 2. Криногалофиты или растения-солевыделители. Эти растения выделяют наружу избыток соли в виде солевого раствора через особые железки на листьях (тамарикс — Tamar Ьс, франкения — Frанкета, кермек — Armeria и др.) и часто имеют на поверхности листьев налет из кристаллов солей. По строению листа многие криногалофиты близки к мезофитам.
• 3. Гликогалофиты. К этой группе относятся многие растения ксерофильного облика (например полыни — Artemisia). Корни у них мало проницаемы для солей, т.к. высокое содержание углеводов создает высокое осмотическое давление, поэтому в тканях растений соли не накапливаются.
• 4. Псевдогалофиты. Эту группу составляют растения, избегающие засоления благодаря глубокой корневой системе. Их сосущие корни располагаются в глубоких, мало засоленных горизонтах. К таким растения можно отнести, например тростник — Phragmites.

Экологические группы растений по отношению к рельефу. Орографические факторы (характер рельефа, высота над уровнем моря, протяженность, характер склонов и др.) — очень сложно, косвенно действующие факторы. Они не являются экологическими факторами в узком смысле, так как непосредственно на растительные сообщества влияния не оказывают. Тем не менее, роль рельефа как фактора, очень сильно влияющего на климатические и эдафические факторы, чрезвычайно велика. С рельефом связана вертикальная поясность растительного покрова. В большинстве случаев именно разнообразие условий рельефа обеспечивает разнообразие растительных сообществ в пределах одной климатической зоны. Рельеф создает разнообразие условий обитания растений как на небольших территориях, так и в крупных регионах. Под влиянием рельефа перераспределяется количество осадков и тепла по поверхности суши. В понижениях рельефа скапливаются выпавшие осадки, а также холодные массы воздуха, что является причиной поселения в этих условиях влаголюбивых и малотребовательных к теплу растений. Повышенные элементы рельефа, склоны южной экспозиции прогреваются лучше понижений и склонов другой ориентации, поэтому на них можно встретить более теплолюбивые и менее требовательные к влаге растения (остепнённые луга и т. п.).

На днищах оврагов, в поймах рек, где близко залегают грунтовые воды, застаиваются холодные массы воздуха, поселяются влаголюбивые, холодостойкие и теневыносливые растения.

Мелкие формы рельефа (микрои нанорельеф) увеличивают разнообразие микроусловий, что создает мозаичность растительного покрова. Особенно это заметно в полупустынях, где наблюдается частое чередование мелких участков различных растительных сообществ.

Особое влияние на распределение растений оказывает макрорельеф — горы, среднегорья и плоскогорья, которые создают на сравнительно небольшой площади значительные амплитуды высот. С изменением высоты меняются климатические показатели — температура и влажность, результатом чего является высотная поясность растительности. Состав и мощность почв в горах обусловлены крутизной и экспозицией склонов, силой размывающего действия водных потоков и т. п. Это определяет подбор видов растений на разных местообитаниях, разнообразие их жизненных форм.

Наконец, горы являются барьером для проникновения растений из одних регионов в другие.

Условно можно подразделить растения на две группы: высокогорные и равнинные. Растения, обитающие в самых верхних поясах гор, характеризуются невысоким, приземистым ростом, причем стебли обычно имеют укороченные междоузлия. Низкорослость связана как с пониженностью температур, особенно в зоне распространения корней (что затрудняет использование питательных веществ), так и с особенностями состава солнечного света в горах (большое содержание ультрафиолетовых лучей). В то же время приземистость обеспечивает высокогорным растениям ряд преимуществ в борьбе за жизнь. Распластанные по земле растения находятся в более благоприятных температурных условиях, так как в морозные ночи поверхность почвы охлаждается не столь сильно по сравнению с вышележащими слоями атмосферы. Низкорослость растений облегчает также зимой сохранение почек возобновления под прикрытием снежного покрова. В высокогорьях основными формами перезимовывают (или жизненными формами, по общеизвестной классификации Раункиера) являются хамефиты, гемикриптофиты и криптофиты. Ассимиляционная ткань у высокогорных растений в целом развита хорошо, а особенно сильно — столбчатая паренхима. Сравнение анатомоморфологического строения листьев одних и тех же растений, обитающих в арктической тундре и в высокогорьях, показывает, что в высокогорных условиях формируются более плотные листья с сильно развитой столбчатой тканью. Растения высокогорий имеют уменьшенное (по сравнению с теми же видами, растущими у подножия гор) количество устьиц на единицу поверхности листа.

Судя по имеющимся литературным данным, фотосинтез у высокогорных растений проходит интенсивно (за исключением, быть может, видов, обитающих на очень больших высотах). Расход же продуктов фотосинтеза, в силу замедленности роста растений, невелик. В связи с этим, в тканях растений накапливается много органических веществ — сахаров, а также нерастворимых полисахаридов (пектиновых веществ и гемицеллюлоз), имеющих защитное значение при существовании в условиях низких температур. Высокогорные растения накапливают, кроме того, в своих вегетативных органах большое количество белков.

У некоторых высокогорных видов наблюдается особенно яркая окраска цветов (например, Linum bore ale, Gentiana tenella, Swertia obtusa, Pinguicula alpina, Pedicular is arguteserrata и др.). По-видимому, это связано с интенсивным освещением в горах и обильным содержанием ультрафиолетовых лучей в солнечном свете, что вызывает накопление красящих веществ — антоцианов и флавонов. Для ряда растений (Rhodiola quadrifida, Sibbaldia procumbens, Arctous alpina) характерно также интенсивное накопление пигментов в вегетативных органах, обусловливающее пурпурную позднелетнюю и осеннюю окраску их листьев и стеблей.

Биотические экологические факторы, их влияние на растительность. Биотические факторы — это факторы воздействия на растение окружающих живых организмов (фитогенные, зоогенные, антропогенные). Фитогенные — влияние растений-сообитателей. Зоогенные — влияние животных. Например, животные поедают растения, многие растения и животные паразитируют на растениях, насекомые и птицы опыляют растения, что способствует оплодотворению, животные и птицы распространяют семена растений и т. п. Антропогенные факторы — факторы воздействия человека. Иногда их выделяют в особую группу потому, что деятельность человека приобрела в настоящее время всеобъемлющий характер. Примером антропогенных воздействий могут являться занос и истребление растений, вырубка лесов, выпас домашних животных и т. д.

Очень разнообразно также влияние одних растений на другие. Здесь можно выделить несколько типов взаимоотношений: мутуализм, комменсализм, паразитизм, конкуренция и др.

При мутуализме (от лат. мутуас — взаимный) растения в результате совместного существования получают пользу, эти взаимоотношения обязательны для их нормального развития. Примером могут служить микориза, симбиоз клубеньковых бактерий — азотфиксаторов — с корнями бобовых.

Комменсализм (от лат. ком — совместно, сообща, менса — стол, трапеза) — это такая форма взаимоотношений, когда совместное существование для одного растения выгодно, а для другого безразлично. Так, одно растение может использовать другое в качестве места прикрепления (эпифиты).

Паразитизм — совершенно иная форма взаимоотношений: растениепаразит живет за счет растения-хозяина. Паразитами являются, например, повилика, заразиха, петров крест. В тех случаях, когда паразит имеет зеленую окраску, т. е. способен к фотосинтезу, и в то же время получает от растения-хозяина дополнительное питание, мы имеем дело с полупаразитами. К растениям этого типа относятся очанки, погремки, марьянник и некоторые другие.

Конкуренция (от лат. конкурро — сталкиваюсь) среди растений проявляется в борьбе за условия существования: влагу и питательные вещества в почве, свет и т. п. При этом оба конкурента неблагоприятно влияют друг на друга. Различают внутривидовую конкуренцию (между особями одного и того же вида) и межвидовую (между особями разных видов).

Влияние животных на растения иногда проявляется через целую цепь живых организмов. Так, резкое снижение численности хищных птиц в степях ведет к быстрому размножению мышей-полевок, которые питаются зеленой массой степных растений. А это в свою очередь приводит к снижению урожайности степных фитоценозов и количественному перераспределению видов растений внутри сообщества.

С давних времен человек оказывает влияние на растения. Особенно заметно оно проявляется в наше время. Это влияние может быть прямым и косвенным. Прямое воздействие — это вырубка леса, сенокошение, сбор плодов и цветов, вытаптывание и т. п. В большинстве случаев такая деятельность отрицательно сказывается на растениях и растительных сообществах. Численность некоторых видов резко сокращается, отдельные могут полностью исчезнуть. Происходит существенная перестройка растительных сообществ или даже смена одного сообщества другим.

Не меньшее значение имеет косвенное воздействие человека на растительный покров. Оно проявляется в изменении условий существования растений. Так появляются рудеральные, или мусорные, местообитания, отвалы. Рекультивации этих земель уделяется сейчас большое внимание. Интенсивные мелиоративные работы (орошение, обводнение, осушение, внесение удобрений и т. п.) направлены на создание особых ландшафтов — оазисов в пустынях, плодородных земель на месте болот, топей, засоленных почв и т. д. Отрицательное влияние на жизнь растений оказывает загрязнение атмосферы, почв, вод промышленными отходами. Оно приводит к исчезновению на определенной территории некоторых видов растений и растительных сообществ в целом. Естественный растительный покров изменяется и в результате увеличения площадей под агрофитоценозы. В процессе своей хозяйственной деятельности человек должен учитывать все взаимосвязи в экосистемах, нарушение которых нередко влечет за собой непоправимые последствия.