Рост и развитие особей пчелиной семьи

Развитие насекомых делится на эмбриональное, происходящее внутри яйца, и постэмбриональное, протекающее после выхода личинки из яйца и продолжающееся до стадии взрослого насекомого.

Эмбриональное развитие

Эмбриональное, или зародышевое, развитие рабочей пчелы, матки, трутня включает все изменения, происходящие под оболочкой яйца, в результате которых из одноклеточного яйца формируется многоклеточное существо — личинка (рис. 31). Только что отложенное маткой яйцо, как правило, одним концом приклеивается к донышку ячейки и стоит на нем вертикально. Длина яйца 1,6—1,8 мм, ширина 0,31— 0,33 мм. Оно слегка изогнуто, вытянутой цилиндрической формы, противоположный от места прикрепления конец слегка расширен. На 2-й день яйцо принимает наклонное положение, а на 3-й день — оно ложится на дно ячейки. В свободном расширенном конце яйца находится крошечное отверстие, через которое из семяприемника матки во время прохождения яйца по яйцеводу проникают спермин. Это отверстие называется микропиле. В другое время микропиле бывает непроницаемым как для бактерий, так и для вирусов. В яйце есть передний и задний концы. В свободном переднем конце яйца развивается голова личинки.

Средняя масса яйца, из которого развиваются рабочие особи, составляет 0,03—0,05 мг в 1-й день, 0,06 мг — на 2-й и 0,08— 0,10 мг на 3-й день.

Эмбриональное развитие начинается с дробления ядра. Дочерние ядра, образующиеся в результате деления, сначала беспорядочно располагаются внутри желтка, а затем передвигаются с небольшими участками цитоплазмы к периферии яйца и образуют сплошной слой клеток — бластодерму, который выстилает изнутри всю оболочку яйца. На выпуклой стороне яйца клетки бластодермы начинают расти и размножаться быстрее, чем клетки вогнутой стороны. В результате этого образуется зародышевая полоска в виде широкого тяжа. Это начало образования зародыша. Зародышевая полоска растет благодаря делению и дифференциации клеток, формированию тканей. В результате этих процессов происходит развитие личинки. Во второй половине 2-го дня начинается процесс сегментации зародыша. На переднем конце зародышевой полоски образуется предротовая лопасть (акрон), на котором формируется бугорок — зачаток верхней губы. Ниже этого бугорка появляется углубление — будущий рот. Затем — зачатки усиков. Назад от головного сегмента отчленяются сегменты груди и брюшка. С брюшной (вентральной) стороны этих сегментов появляются выросты — зачатки парных конечностей. Сначала это происходит на груди, а позже и на брюшке. При этом в головном отделе обнаруживается явственная сегментация: образуются зачатки пяти сегментов головы. Кроме того, появляются дыхательные отверстия — стигмы, а также зачатки прядильных желез и мальпигиевых сосудов. По мере образования сегментов тела и конечностей происходит обособление отдельных частей.

Рис. 31. Развитие зародыша рабочей пчелы:

А — продольный разрез яйца до начала развития; Б — получившиеся в результате дробления ядра клетки и проникновение их через желток к поверхностному слою; В — бластодерма в продольном разрезе; Г — зародышевая полоска;

Д — молодой зародыш на стадии 52—54 ч от начала развития; Е — поперечный разрез яйца с образовавшейся бластодермой; Ж — разделение зародышевой полоски на срединную и боковые пластинки; 3 — образование мезодермы;

И — поперечный разрез зародыша; я — ядро; дг — хорион (наружная оболочка ядра); жо — желточная оболочка; ж — желток; кбб — клетки будущей бластодермы; пс — поверхностный слой цитоплазмы; бд — бластодерма; жк — желточные клетки; сбд — спинная бластодерма; зп — зародышевая полоска; вг — верхняя губа; ан — антенны; мд — мандибулы; мс — максиллы; знг — зачаток нижней губы; д — дыхальце; зо — зародышевая оболочка; бп — боковая пластинка; сп — срединная пластинка; эк — эктодерма; мз — мезодерма; энд — энтодерма; бн — брюшная нервная цепочка

В дальнейшем зародышевая полоска увеличивается в размерах. Размножение клеток бластодермы приводит к впячиванию средней части зародышевой полоски (процесс гаструляции), которая опускается глубже внутрь яйца и отделяется от бластодермы. В процессе гаструляции образуется сначала продольный желобок на поверхности зародышевой полоски, а затем наружные края желобка начинают расти навстречу друг другу. В результате будущий второй зародышевый слой впячивается внутрь зародышевой полоски. Когда края желобка смыкаются, то образуется наружный слой (эктодерма). Под ним располагается внутренний слой (мезодерма). На концах мезодермального слоя появляются впячивания, состоящие из групп клеток, образующих третий зародышевый слой (энтодерму). Начинают появляться зачатки отдельных органов. Их развитие и дифференциация продолжаются до вылупления личинки из ячейки.

Из эктодермы образуются стенка тела, передняя и задняя кишка, трахейная и нервная системы и многие железы; из энтодермы — зачатки жала, крыльев и конечностей, концевые участки половых путей, нервная система и органы чувств; из мезодермы — мышцы, жировое тело, половые железы.

Вполне сформировавшийся зародыш, превратившийся, по существу, в личинку, заполняет все яйцо. Личинка начинает интенсивно двигаться, набирать воздух в трахеи, заглатывать амниотическую жидкость, благодаря чему увеличивает объем своего тела. Она освобождается от зародышевых оболочек, разрывает хорион (вторичную оболочку яйца, сформированную путем преобразования фолликулярных клеток эпителия) и вылупляется, т. е. выходит наружу. Обычно эмбриональное развитие медоносных пчел продолжается примерно 3 сут. Изменения в температурном режиме могут увеличить или сократить период эмбрионального развития.