Восковыделение. 
Строительная деятельность пчел

Благодаря способности выделять воск медоносные пчелы утратили какую-либо зависимость от постороннего строительного материала (песчинок, комочков глины, древесной и растительной массы и др.), из которого строили свои ячейки более примитивные предки современных пчел. Вероятно, продукты выделения тела пчелы служили первоначально для склеивания твердых частиц строительного материала или для обмазывания глиняных ячеек внутри, как это, например, делают мелитты или антофоры (С. И. Малышев, 1926). Затем в процессе эволюции пчелы стали строить ячейки сота исключительно из воска, что во многом определило у них и более глубокую специализацию отдельных участков гиподермы на выделение воска. Из всех видов общественных пчел только медоносные используют для строительства сотов чистый воск, все остальные виды прибавляют к нему различные материалы, в частности смолистые вещества. Следовательно, строительство сотов и потенциальные возможности пчел по восковыделению теснейшим образом связаны с физиологическим состоянием восковыделительных желез.

Восковыделительные железы

Восковыделительные железы (рис. 49) расположены у рабочих пчел на четырех стернитах брюшка (кроме двух первых), у матки и трутня они отсутствуют.

Рис. 49. Восковыделительные железы рабочей пчелы:

А — продольный разрез брюшка; Б — поперечный разрез брюшка; В — стадии развития восковыделительной железы; Г — шестой стернит брюшка; вж — восковыделительные железы; к — карман; pi—рЗ — развивающиеся клетки; д1,д2 — стадии дегенерации; вз — восковые зеркальца; в — волоски

Первое полное и глубоко научное описание анатомического строения восковыделительных желез пчел, снабженное прекрасно выполненными рисунками, принадлежит профессору Г. А. Кожевникову (1900).

Железы слагаются из железистых клеток гиподермального происхождения. Снаружи к каждой из них подходят тончайшие трахеи, что указывает на интенсивный обмен веществ в клетках, выделяющих воск.

Стернит, содержащий железу, имеет два прозрачных участка хитина — восковые зеркальца неправильной пятиугольной формы. Зеркальца окаймлены утолщенным хитиновым ободком. В железистых клетках, выстилающих с внутренней стороны восковые зеркальца, вырабатывается воск — сложное вещество, в состав которого входит около 300 различных соединений. Воск благодаря его избирательной проницаемости просачивается сквозь хитин и разливается по поверхности зеркалец. Под влиянием более низкой температуры на внешней поверхности пластинки и соприкосновения с воздухом воск быстро застывает. В результате образуются тонкие, почти прозрачные восковые пластинки, из которых пчелы строят соты. У пчелы восемь восковых зеркалец, поэтому одновременно может формироваться восемь восковых пластинок.

Наружные края стернитов своими концами прикрывают начало стернитов последующих сегментов. В результате такого размещения стернитов под каждым из них создается как бы карман, в который помещаются выделившиеся восковые пластинки. Средняя масса одной восковой пластинки около 0,25 мг. Для выделения 1 кг воска требуется около 4 млн восковых пластинок.

У пчел, только что вышедших из ячеек, клетки, выстилающие восковые зеркальца, не отличаются от соседних клеток, выстилающих кутикулу. С первых дней жизни пчелы клетки восковыделительных, желез начинают расти в высоту. Ядро в таких клетках всегда расположено в верхней части. Максимально развитая клетка имеет колбообразный вид. Внутри такой клетки имеются вакуоли, наполненные жидким воском. При благоприятных условиях, складывающихся в семье (большое количество разновозрастных пчел, обильное питание пчел медом и пергой, принос нектара и пыльцы), восковые пластинки можно обнаружить у пчелы 3—5-дневного возраста. Высота клеток восковых желез, увеличиваясь с возрастом, достигает наибольшего развития у пчел весенне-летней генерации к 12-му дню и удерживается на высоте до 18-го дня жизни. В этом возрасте у пчел клетки железы достигают в высоту 60—90, а иногда 140 мкм (в состоянии покоя высота клеток не превышает 24—26 мкм). После того как пчела переходит к полевым работам, клетки восковыделительных желез дегенерируют и к 21-му дню жизни достигают уровня 1—3 дней. У старой пчелы они уже не отличаются от соседних клеток гиподермы. Пчелы — сборщицы нектара и пыльцы, как правило, воска не выделяют и не строят соты, хотя известно, что железы у этих пчел могут вторично развиваться за счет жирового тела. Так, если полноценную семью лишить молодых пчел и гнезда, то у старых пчел вновь начинают развиваться восковыделительные железы и они могут строить соты. Однако у старых пчел они не достигают такого уровня развития, как у молодых, вследствие чего они значительно меньше выделяют воска и их возможности по строительству сотов ограничены.

Доказано, что развитие восковых желез находится в прямой зависимости от количества выделяемого пчелами воска.

К. П. Цветкова, изучая способность пчел разных пород к восковыделению, установила, что наиболее развиты восковыделительные железы у итальянских пчел. Среднерусские пчелы (из Башкирии) по степени развития этих желез заняли промежуточное положение между пчелами итальянской и серой горной кавказской пород. Однако пчелы среднерусской породы имеют большую площадь восковых зеркалец, чем тот же показатель у итальянских и серых горных кавказских пчел. У пчел итальянской и среднерусской пород восковыделительные железы функционируют дольше, чем у пчел серой горной кавказской породы.

Степень развития восковыделительных желез зависит не только от состояния семьи, породы, возраста пчел, кормов, но и сезонных условий. Так, у пчел осенней генерации восковыделительные железы развиваются медленнее, чем у пчел весенне-летней. Кроме того, у осенних пчел железы, продуцирующие воск, никогда не достигают такого уровня развития, как у пчел весенне-летнего вывода. Однако восковыделительные железы значительно дольше сохраняют свою активность у пчел осеннего вывода. Они в любое время способны приступить к восковыделению под влиянием начавшегося медосбора. Во время зимовки восковые железы находятся в состоянии покоя и воска не выделяют.