Организация дыхательной цепи транспорта электронов

Цепью переноса (транспорта) электронов или дыхательной цепью называется совокупность последовательных окислительно-восстановительных реакций, в ходе которых при участии промежуточных переносчиков электронов происходит их перенос от исходного донора (восстановленный субстрат — SH,) к терминальному акцептору электронов кислороду.

Таблица 15.2. Стандартные окислите. тыювосста новител ьные потенциалы некоторых биологических систем.

В клетках эукариот дыхательная цепь локализована во внутренней мембране митохондрий, а у прокариот — в структурах цитоплазматической мембраны.

Направление потока электронов при сопряжении одной окислительно-восстановительной системы с другой определяется их стандартными окислительно-восстановительными потенциалами или редокс-потенциалами Е°. Обычно Е° системы сравниваю! с потенциалом водорода, принимая последний за 0,0 В при pH 0. Однако для биологических систем обычно используют значение ста ндартного окисл ител ьновосстановительного потенциала при pH 7,0 (?°'). Стандартные окислительновосстановительные потенциалы компонентов дыхательной цепи и субстратов приведены в табл. 15.2.

Рис. 15.4. Дыхательная цепь митохондрий.

Электрон перенося тис комплексы митохондрий I, II, III, IV.

Поскольку редокс-потенциалы определяют сродство вещества к электронам, то для любых двух пар система с более положительным значением Е" будет самопроизвольно стремиться принимать электроны.

В настоящее время экспериментально определена последовательность расположения переносчиков электронов вдыхательной цепи (рис. 15.4). Следует обратить внимание, что окислительно-восстановительный потенциал переносчиков электронов в этой последовательности постепенно становится все более положительным. Структура и механизм обратимых окислительно-восстановительных реакций превращения промежуточных переносчиков электронов приведены выше.

В 60-х гг. XX в., благодаря методам мягкого разрушения интактных митохондрий, были выделены четыре дыхательных комплекса (I, II, III, IV), каждый из которых способен катализировать определенную часть полной последовательности реакций дыхательной цепи:

• • комплекс I (НАДН: KoQ-оксидоредуктаза) катализирует перенос электронов от НАДН к KoQ;
• • комплекс II (сукцинат: KoQ-оксидоредуктаза) — перенос электронов от сукцината к KoQ;
• • комплекс III (KoQH₂: цитохром с-оксидоредуктаза) — перенос электронов от KoQH₂ к цитохрому с;
• • комплекс IV (цитохромоксидаза) катализирует перенос электронов от цитохрома с к кислороду.

Было установлено, что активность изолированных комплексов аддитивна, т. е. при смешении комплексов получается окислительно-восстановительная реакция, соответствующая сумме отдельных реакций дыхательной цепи. Выделение комплексов дыхательной цепи позволило сделать вывод об определенной пространственной ориентации этих комплексов в мембране. Важная роль в передаче электронов от одного комплекса к другому принадлежит KoQ и цитохрому с. Цитохром с является единственным растворимым цитохромом и наряду с коэнзимом Q служит мобильным компонентом дыхательной цепи, осуществляя связь между фиксированными в мембране комплексами.