Лекция семнадцатая. О ЖИВОТНОЙ ТЕПЛОТЕ

СОДЕРЖАНИЕ. На животную теплоту смотрели обычно как на результат сгорания. — Мнение Лавуазье по этому вопросу. — Позднейшие видоизменения этих представлений. — Есть ли теплота следствие простого окисления элементов наших тканей. — Теплота крови в венах не всегда зависит от явлений окисления в тканях, через которые она протекает. — В мышцах исчезновение кислорода соответствует повышению температуры: иначе обстоит дело в железах. — Но ускорение кровообращения совпадает в одном и другом случае с повышением температуры. — Может ли быть учтено происходящее при этом трение как продуцирующее известное количество тепла? — Соответствуют ли этому взгляду эффекты перерезки симпатического нерва?

Господа, мы изучили некоторые изменения, которые могут произойти в химическом составе крови под влиянием нервной системы, и вы могли убедиться, что присутствие в этой жидкости кислорода или угольной кислоты в разных пропорциях связано, по видимому, с физиологическими условиями, в которых влияние двигательных нервов играет важную роль.

Я предполагаю сегодня изложить вам некоторые теоретические представления, касающиеся вопроса о температуре живых существ и являющиеся, так сказать, следствием предыдущих соображений. В самом деле, вы знаете, что венозность крови есть результат исчезновения кислорода, которое происходит в недрах наших тканей и приводит к появлению угольной кислоты. Вы знаете также, что некоторые современные авторы придерживаются еще идей Лавуазье по вопросу о животной теплоте, изменяя их в связи с успехами современной физиологической химии. Явления теплообразования, происходящие внутри организма, являются в их глазах исключительно результатом этого сгорания и сводятся к соединению кислорода с углеводородными веществами заключающимися в наших тканях. Эта теория кажется нам недостаточной, и мы укажем на несколько фактов, которые если не противоречат, та по крайней мере изменяют ее во многих отношениях.

Бесспорно, что в организме происходят химические соединения или разного рода брожения и что все такие реакции являются источником тепла. Но одновременно в живых существах происходит много явлений, при которых теплота, таким образом полученная, может быть если не целиком уничтожена, то по крайней мере в значительной части поглощена. Мы, действительно, знаем, что внутри наших органов происходят довольно многочисленные изменения: твердые тела становятся жидкими, жидкости испаряются, и количество теплоты, поглощаемой при этих различных превращениях, должно, очевидно, соответствовать части теплоты, являющейся результатом сгорания. В подтверждение такого взгляда мы можем сослаться на авторитет лиц, наиболее компетентных в подобных вопросах. В своей замечательной работе гг. Реньо и Резе, основываясь на вышеизложенных соображениях, положительна заявляют, что никогда нельзя точно высчитать количества тепла, продуцированного в организме по количеству поглощенного кислорода и выдыхаемой во время акта дыхания угольной кислоты, даже учитывая воду, получающуюся от сгорания водорода; они говорят, что в тех случаях, когда результат вычисления согласуется, по-видимому, с результатом прямого опыта, то речь идет лишь о простом совпадении. Мы покажем вам факты, при которых этого совпадения не происходит и которые являют нам результаты, совершенно противоположные теории сгорания, рассматриваемой как единственный источник животной теплоты.

Вы знаете, что кровь может иметь очень различный состав в зависимости от состояния покоя или деятельности органов, через которые она протекает. В мышцах, когда они возбуждаются к сокращению под влиянием гальванизации или иным путем, жидкость приливает к сосудам, и температура повышается: это явление хорошо согласуется с учением Лавуазье, так как венозная кровь стала черной и содержит значительное количество угольной кислоты. Это есть доказательство того, что произошло соединение кислорода с углеродом наших тканей. Но в железах имеет место обратное; когда начинается деятельность секреторных аппаратов, то циркуляция крови тоже ускоряется, и температура повышается, но кровь из вен выходит красная и яркая; она похожа на артериальную кровь и заключает в себе кислород в большей пропорции; во время же покоя венозная кровь черная, содержит много угольной кислоты и мало кислорода, однако температура тогда менее повышена. Вот вам последний факт, совершенно противоречащий химической теории; повышение температуры здесь находится, так сказать, в обратном отношении к количеству поглощенного кислорода. Очевидно, сгорание в таком случае не является единственным источником продуцированного тепла.

Один только феномен, неизменно наблюдаемый в обоих случаях, гальванизируем ли мы мышцу или раздражаем железу, совпадает с повышением температуры, — это ускорение кровообращения. Мы имеем здесь чисто механические условия, сопровождающие расширение сосудов. Не отрицая полностью влияния химических реакций на продукцию тепла, мы думаем, что эти реакции играют не столь исключительную роль, как это предполагали, и что значительное участие в этом нужно также приписать действию главным образом механических и физических причин.

Мы пришли к тому же выводу на основании результатов перерезки нитей симпатического нерва, направляющихся к различным частям головы. В самом деле, что мы видим, когда перерезаем ветви этого нерва, которые направляются к ушной раковине кролика? Сосуды расширяются, кровь приливает туда и течет с большой скоростью, она достигает вен красной и яркой, не имея, так сказать, времени освободиться от содержащегося в ней кислорода; результатом совокупности этих феноменов является повышение температуры. Наоборот, когда вы гальванизируете ветви симпатического нерва, которые направляются к этим частям, то сосуды сокращаются, течение крови замедляется; она достигает вен черною, лишенною кислорода, и одновременно температура падает. Как согласовать то, что происходит в подобном случае, с теорией сгорания? Получается более тепла, когда поглощается малая часть кислорода; между тем при противоположных условиях, когда кислород исчезает почти целиком, мы наблюдаем понижение температуры. Произошло уменьшение скорости кровообращения, которое тем не менее может стать причиной продукции тепла, благоприятствуя завершению химических реакций; и все же, как вы видите, это влияние недостаточно, чтобы возместить отсутствие другой физической причины, по-видимому, более энергичной при образовании тепла в живых существах: большей скорости течения крови.

Таким образом, в действительности нервная система является единственным регулятором этой важной части жизненных функций; когда после перерезки ветвей симпатического нерва или при их гальванизации животная теплота на поверхности тела увеличивается или уменьшается, то это есть эффект расширения или сокращения сосудов. Сокращение понять легко, но мы видели, что не так легко понять активное расширение. В физиологии, говоря вообще, отказываются допустить, чтобы полые органы могли увеличиваться в объеме, не подвергаясь пассивному растяжению; сокращение всегда рассматривалось как тоническое состояние ткани. Но что в данном случае это феномен не чисто пассивный, заставляет нас думать то обстоятельство, что мы можем вызвать его действием гальванизма. Наши современные представления заставляют, таким образом, рассматривать его как активный феномен. Если бы это было не так, то как могли бы мы объяснить местные изменения циркуляции в железах и других органах? Если мы изменяем циркуляцию различных частей, раздражая иннервирующий их нерв, то это вызывается нервной и специфической активностью, ибо действие сердца остается все время одинаковым.

В заключение мне остается указать на приемы, которыми следует пользоваться, когда хотят повторить опыты, касающиеся венозности крови и которые я вам указывал. Например, изолируют артерию и главную вену мускула; в наших опытах у собаки мы берем преимущественно правый передний мускул бедра, который довольно легко отделить от других мышечных пучков. Вызывают сокращение, гальванизируя нерв, и берут кровь из сосудов при помощи шприца с тонким наконечником: нельзя произвести обычное сечение вены для взятия крови, так как при соприкосновении с воздухом эта жидкость частично окислилась бы. Если принять эти предосторожности, можно констатировать, как мы сказали на предыдущей лекции, следующее: 1) во время сокращения мышцы процентное содержание угольной кислоты больше, а кислорода меньше, чем в состоянии покоя; 2) если сравнить артериальную кровь с венозной, окажется, что количество угольной кислоты, заключающейся в последней, не соответствует точно количеству исчезнувшего кислорода; итак, весьма вероятно, что превращение происходит не прямо и имеются промежуточные продукты. Противоположные результаты получатся при операции на железах: венозное состояние крови действительно обнаруживается в периоде покоя. Оперативный прием тот же.

Перейдем к другому вопросу. Мне остается, господа, дать вам экспериментальные доказательства фактов, упомянутых нами на предшествующей лекции, относительно диабета.

Вот кролик, которому мы сделали укол дна четвертого желудочка. Как видите, он частично парализован; упал на бок, и почти все движения туловища и конечностей исчезли. Но это явление не есть обязательное следствие операции, а зависит от того, что трудно не вызвать легкого кровотечения на месте поражения: тогда одновременно с глюкозурией наблюдают наступление паралича произвольных движений.

Мы собрали мочу животного до и после операции. Мы подействуем на нее в обоих случаях медно-калиевой солью виннокаменной кислоты. Вы видите, что с мочой, собранной после операции, происходит ясная реакция, тогда как моча, собранная до операции, не дает никакого осадка.

Я вам сказал, господа, что когда производят укол животному с целью сделать его диабетичным, то этим вызывают обильную васкуляризацию в брюшной полости: внутренности становятся красными, наполненными кровью; в то же время некоторое количество лимфы просачивается в брюшину и выделение через почки становится необычно обильным. Вы это можете видеть при вскрытии животного, которое мы производим перед вами.