Ботанический миф. 
Теория эндосимбиоза: происхождение эукариотических клеток

Со времен Жюсье низшие растения называют таллофитами. а высшие — бриофитами и трахеофитами. Согласно ботаническому мифу, общие предки фотосинтезирующих бактерий и сине-зеленых водорослей путем прямой филиации дали начало эукариотическим водорослям в том числе морским. Группы организмов, филогению которых в наибольшшей мере затрагивает концепция прямой филиации, оказались в области ботаники — это бактерии, водоросли, грибы и растения.

Гипотетические организмы, которые могли бы быть связующим звеном между цианобактериями и зелеными водорослями, были названы родоначальными фито-монадами (ancestral phytomonads) или праводорослями. Некоторые авторы утверждали, что подходящими кандитами на роль праводорослей могут быть эукариоты Cyanidium и Cyanophora, сходные по своим пигментным системам с цианобактериями. У таллофитов не было обнаружено промежуточных форм между немитотическим состоянием цианобактерий, и вполне развитым типичным митозом зеленых водорослей и растений. Хотя грибы и цветковые растения полностью лишены ундулиподий, им свойственны митоз и мейоз, для которых необходимы веретена, состоящие из микротрубочек. Имеется общее согласие в том, что все многоклеточные организмы, обладающие микротрубочками, происходят от эукариотических микроорганизмов с ундолиподиями, но никто не знает, от какой именно группы протистов. Подкреплением ботанического мифа служили древность и сложность фотосинтеза, а токже тот факт, что у многих организмов (у бактерий, евгленовых, паразититических растений) как в природе, так и в лаборатории, наблюдалась утрата фотосинтеза в результате мутаций. Поскольку фотосинтез — анаэробный процесс, обеспечивающий в конечном итоге существование всех организмов, то он должен был развиться очень рано в истории жизни на нашей планете, еще до того как возник митоз, для которого небходим кислород. в фотосинтезе участвует множество пигментов, липидов и ферментов, упорядоченно расположенных в очень сложных мембранах. При этом детали фотосинтетических механизмов у водорослей и растений, с одной стороны, и у цианобактерий, с другой — поразительно сходны. Все эти организмы освобождают газообразный кислород из воды, которая служит источником атомов водорода, используемых для восстановления СО2 до органических веществ клетки. Многие водоросли и простейщие не имеют ни митоза, ни генетической системы, сходной с таковой животных и растений. Инфузории имеют особую генетическую систему с ядрами 2 типов, причем клетки нередко многоядерные. Один тип ядер — макронуклеусы, а другой — намного меньшие микронуклеусы. Микронуклеусы физиологи-чески несущественны. однако они хранят копии генов, а при половом процессе — претерпевают мейоз. Физиологически необходимые макронуклеусы служат местом транскрипции РНК, и, таким образом, управляют физиологией клетки. Одна из трудностей при выяснении отношений между цианобактериями и эукариотическими водорослями связана с отсутствием данных о происхождении ундолиподий: не было найдено никаких промежуточных звеньев между цианобактериями, у которых ни-когда не бывает ундолиподий, и множеством водорослей, которые их имеют. Другая проблема — полное отсутствие полового процесса у цианобактерий: между бесполыми цианобактериями и водорослями, большинству которых свойственен половой процесс, не оказалось никаких промежуточных форм. Обнаружилось, что большинство водо-рослей имеют ундолиподии на какой — либо стадии жизненного цикла. Подвижные структуры у водорослей, простейших, жи-вотных и растений оказались одинаковыми: все они состоят из микротрубочек диаметром 0,024 мкм. Выяснилось, что мито-тическое веретено даже у грибов, у которых нет ундолипдий, состоит из белковых микротрубочек того же диаметра, что и в ундолиподиях. На протяжении полувека казалось чрезвычайно правдоподобным, что эукариотичкские водоросли произошли от цианобактерий. Этот ботанический миф привел к предположе-ниям, которые многие годы служили как стимулом для исследования, так и системой координат, в которой про-изводилась оценка получаемых результатов. Утверждение, что связующие звенья между цианобактериями и эукариотическими водорослями вымерли, не оставив ископаемых следов и живых реликтов, становилось все менее убедительным по мере поступ-ления новых данных о живых микробах и об окаменелостях. Главные промежуточные звенья между фотосинтезирующими прокариотами и эукариотами не вымерли бесследно, как того требует ботанический миф, — они никогда не существовали. Согласно теории последовательных эндосимбиозов, цианобактерии — действительно родоначальники, но только пластид, а не остальных частей эукариотической клетки, и уж во всяком случае не ее ядра. И все же в вопросе о происхождении ядра гипотеза прямой филиации и теория симбиоза совместимы. Мыслимые модификации крайнего варианта теории симбиоза включают, например, идею о симбиотическом происхождении пластид, но не митохондрий, или о симбиотическом происхождении пластид и митохондрий, но не ундолиподий. Сторонники прямой филиации выдвинули также предположение о происхождении ядра путем симбиоза.

Решающие доказательства эндосимбиотического происхождения хлоропластов и митохондрий.

Наиболее существенные доказательства происхождения важней-ших органелл эукариотических клеток — хлоропластов и мито-хондрий из прокариот получены в последние годы при изуче-нии структуры рибосомальных РНК. Молекудярный биолог К. Воз показал уже в 80-х годах, что структура РНК из рибосом хлоропластов растений почти идентична структуре РНК из некоторых цианобактерий. В то же время группа исследователей установила, что РНК рибосом, полученных из митохондрий разных эукариотов схожа с РНК некоторых бактерий, в частности бактерий рода Paracoccus. Набор дыхательных ферментов указанной бактерии очень похож на «дыхательный ансамбль «митохондрий животных.

Эти данные достаточно ясно свидетельствуют в пользу большей вероятности эндосимбиотического происхождения эукариотических клеток. Явление эндосимбиоза и по сей день чрезвычайно широко распространено в природе. Известно, что на теле некоторых морских рыб часто поселяются светящиеся бактерии, которые не только сами получают большие преимущества для своей жизни, но и очень полезны для организмов хозяев. Все сказанное убедительно свидетельствует в пользу эндосимбиотического происхождения эукариотических клеток из гораздо меньщих по объему клеток прокариот. Однако главный вопрос заключается в установлении природы хозяйской клетки, ведь клетки эукариот обладают хорощо сформированным ядром, имеющим оболочку, а прокариоты такого ядра не имеют. Л. Маргелис, например, считает, что роль хозяйских клеток, возможно, сыграли прокариоты — предшественники современных бактерий, относящиеся к микоплазмам — очень примитивно построенным прокариотам, практически лишенным клеточных стенок. В последнее время появились и широко обсуждаются работы японского ученого Т. Ошимы. На основании тщательного изучения структуры рибосомных РНК многих прои эукариот, в том числе и многих представителей до сих пор малоизученного надцарства архей, этот автор приходит к выводу, что хозяйской клеткой являлся один из предков современных архей. Следует сказать, что у представителей именно этого надцарства, в отличие от бактерий, имеется очень много общих с эукариотами биохимических и молекулярно — биологических особенностей. В последних работах Т. Ошима приводятся доводы в пользу того, что хозяйской клеткой при возникновении эукариот являлся предок архей, подобный одному из современных представителей этих прокариот — термоплазме. Каково будет окончательное решение проблемы установления природы хозяйской клетки, давшей начало эукариотической клетке в процессе множественного эндосимбиоза, покажут дальнейшие исследования.