Развитие производных мезодермы

Из материала мезодермы в процессе органогенеза и гистогенеза образуются кардальный зачаток, сомиты и их производные в виде дерматомы, миотомы и склеротомы, а также эмбриональная соединительная ткань или мезенхима. Кроме того, мезодерма образует нефротом, вольфовы каналы, мюллеровы каналы, спланхнотом, мезенхиму, выселяющуюся из планхнотома (Рис. 9). Из хордального зачатка у бесчерепных, круглоротых, цельноголовых, осетровых и двоякодышащих, развивается хорда; у позвоночных животных хорда заменяется скелетными тканями.

Дирматом дает соединительную основу кожи, миотом — поперечнополосатую мышесную ткань, а склеротом — начало костной ткани. Нефротомы дают начало эпителию почек, мочевыводящих путей, а вольфовы каналы — эпителий семявыносящих путей. Мюллеровы каналы формируют эпителий яйцеводов, матки и первичный эпителиальный покров влагалища. Из планхнотома развивается целомический эпителий, или мезотелий, орковый слой надпочечников, мышечная ткань сердца и фолликулярный эпителий половых желез. Мезенхима, которая выселяется из планхнотома, дифференцируется в клетки крови, соединительную ткань, сосуды, гладкую мышечную ткань полых внутренних органов и сосудов.

При развитии производных мезодермы также наблюдаются интенсивные индукционные взаимодействия между зародышевыми зачатками. Показано, в частности, что на ранних стадиях развития куриного зародыша кроветворные участки мезодермы не могут успешно развиваться, если под ними отсутствует энтодерма.

Процесс формирования клеток крови у позвоночных связан с многочисленными сложными взаимодействиями между различными органами зародыша. Развитие выделительной системы связано с рядом последовательных межтканевых взаимодействий, происходящих в мезодерме. В процессе этого развития наблюдается последовательная смена трех разных почек: предпочки (пронефроса), первичной почки (мезонефроса) и вторичной почки (метанефроса), которые развиваются одна за другой, причем вторичная почка появляется только у птиц и млекопитающих. Развитие каждой из этих почек зависит от взаимодействия соответствующих зачатков с клетками предшествующей почки (Рис. 10).

Слева обозначены мезодермальные сомиты с 5 по 35. На уровне 5−16 сомитов предпочка состоит из канальцев 1 и протока 2, не имеющих просвета. На уровне 20−25 располагается область образования первичной почки; 3 — проток первичной почки; 4 — почечная капсула; 5 — каналец первичной почки; 9 — пузырек первичной почки; 8 — s-образная трубка; 7 — почечные капсулы; 6 — сеть капилляров в почечной капсуле; 10 — ткань первичной почки; 14 — путь конечных продуктов обмена к аллантоису указан стрелками; 12 — на уровне 20−33 сомитов изображено развитие капсулы вторичной почки; 11 — мочеточник; 13 — пузырек вторичной почки; 15 — клоака (по Бодемеру).

Как впервые показал Уоддингтон, у куриного зародыша проток предпочки, растущей в каудальном направлении, взаимодействует с нефрогенной мезодермой, каудальнее предпочки и индуцирует эту мезодерму к образованию первичной почки. Если удалить проток предпочки, то первичная почка не развивается. Далее та часть протока предпочки, которая превратилась в проток первичной почки или вольфов канал, в свою очередь индуцирует развитие вторичной почки.