Производительность окислительного фосфорилирования

Сколько ATP синтезируется при полном окислении одной молекулы глюкозы, — довольно трудно подсчитать. Суммарное уравнение процессов, происходящих при переносе электронов от комплекса I на кислород можно записать следующим образом:

NADH + Ѕ O₂ + H⁺ + x ADP + x P_i > NAD⁺ + H₂O + x ATP,.

где х — отношение числа переносимых на ATP атомов фосфора к числу поглощенных атомов кислорода, или, так называемое, отношение P/O. Иногда говорят об отношении P/2e^-.

Для окисления сукцината, когда происходит перенос восстановительных эквивалентов прямо на комплекс II, можно записать:

FADH₂ + Ѕ O₂ + H⁺ + x ADP + x P_i > FAD + H₂O + x ATP.

Измерить х сложно, т.к. митохондрии используют ATP во многих других реакциях. Традиционно считалось, что для первого процесса х = 3, а для второго х = 2.

Определить количество Н⁺, необходимое для производства одной молекулы ATP, тоже весьма сложно, и разные исследователи дают разные результаты. Наиболее правдоподобные, консенсусные значения числа переносимых через ВММ протонов в расчете на перенесенную пару электронов, к которым пришли разные ученые, составляют 10 H⁺ для окисления NAD⁺ (4 в комплексе I, 4 в комплексе III и 2 в комплексе IV) и 6 H⁺ для окисления сукцината. Обычно принимают, что для синтеза одной молекулы ATP через ВММ нужно перенести 4 протона. Три из них идут непосредственно на синтез ATP, а градиент, создаваемым четвертым протоном, нужен для переноса ADP и P_i внутрь митохондрий и сопряженного транспорта ATP из матрикса в цитоплазму. Пока точный механизм работы F₀F₁ не изучен во всех деталях, современные исследователи часто используют величину х = 2,5 для окисления NADH и 1,5 для окисления сукцината, а не 3 и 2, как было принято ранее.

Общий подсчет числа молекул ATP, получающихся в окислительных процессах также сложен. Традиционно считали, что при окислении одной молекулы глюкозы производится 38 молекул ATP. Сейчас даются более осторожные оценки — 30−32 молекул. Из субстратов наиболее энергоемкими являются жиры. Так, при полном окислении молекулы пальмитиновой кислоты С_16:0, входящей в состав многих фосфолипидов, производится 108 молекул ATP.