Морфологические изменения растений, используемые для биоиндикации

Изменение окраски листьев представляет собой в большинстве случаев неспецифическую реакцию на различные стрессоры.

Хлороз (бледная окраска листьев между жилками, например, у растений на отвалах, остающихся после добычи тяжелых металлов, или сосновой хвои при слабом воздействии различных вредных газов, иногда обратимая у молодых листьев); пожелтение краев или определенных участков листьев (например, у лиственных деревьев под влиянием хлоридов); покраснение (накопление антоциана в виде пятен на листьях смородины и гортензии под действием SO); побурение или побронзовение (у лиственных деревьев часто начальная стадия тяжелых некротических повреждений; у елей и сосен служит для дальней разведки зон дымовых повреждений); изменения окраски, при которых листья производят впечатления как бы пропитанных водой (часто — первые стадии некрозов; сходство с морозными повреждениями), а также появление серебристой окраски поверхности листьев.

Некрозы — отмирание ограниченных участков ткани — важные симптомы повреждений при индикации, иногда довольно специфичные. Следует различать:

• — точечные и пятнистые некрозы (отмирание тканей листовой пластинки в виде точек и пятен; например, очень характерны серебристые пятна после воздействия озона у табака сорта Bel W3, а также у Urtica urens и Begonia semperflorens);
• — межжилковые некрозы (характерные, четко отграниченные формы у лип, поврежденных поваренной солью, применяемой для таяния льда); сочетание межжилковых и краевых некрозов приводит к появлению узора типа «рыбьего скелета»;
• — верхушечные некрозы (в особенности у однодольных и хвойных; характерны темно-бурые, резко отграниченные некрозы кончиков хвои у пихты и сосны после воздействия SO или белые, обесцвеченные некрозы верхушек листьев у Gladiolus «Snow Princess» под влиянием HF);
• — некрозы околоплодника (например, после воздействия SO на семечковые плоды, особенно вблизи цветков).

При развитии некрозов сначала наблюдаются изменения в окраске (при действии SO чаще всего образуются грязно-зеленые, пероксиацетилнитрата — пропитанные водой, O — металлически блестящие пятна, хлоридов — хлорозы). После гибели клеток пораженные участки оседают, высыхают и могут за счет выделения дубильных вещество окрашиваться в бурый цвет (часто у деревьев) или спустя несколько дней выцветать до беловатой окраски (тюльпаны, лук, гладиолусы, зерновые культуры и другие однодольные).

Некротические пятна часто имеют темные края, особенно у двудольных. Позднее в месте некроза могут появиться разрывы (главным образом на нежных сочных листьях — у салата, корнеплодов), сходные с погрызами или повреждениями градом. Некрозы могут также поражать целую почку (при радиоактивном облучении). Количественная оценка некрозов чаще всего происходит путем определения процентной доли поврежденной листовой поверхности, для чего могут быть использованы вспомогательные таблицы. Возможно также планиметрирование или бонитировка по пятиступенчатой шкале [2].

Преждевременное увядание происходит, например, под действием этилена в теплицах. Цветки гвоздики при этом не раскрываются, а лепестки орхидей увядают; при воздействии SO обратимо вянут листья малины.

Опадение листвы (дефолиация) в большинстве случаев наблюдается после появления некрозов или хлорозов.

Примерами служат уменьшение продолжительности жизни хвои, ее осыпание у ели, сбрасывание двухиглых укороченных побегов у сосны, преждевременное опадение листвы у лип и конских каштанов под влиянием соли, применяемой для таяния льда, или у крыжовника и смородины под действием SO .

Дефолиация приводит к сокращению ассимилирующей площади, а следовательно, к сокращению прироста, а иногда к растормаживанию почек и преждевременному образованию новых побегов. У хвойных пород легко можно определить возраст хвои, так как прирост побегов у них идет строго ритмично. Чаще всего при этом оценивается процент сохранившейся хвои на участке побега, соответствующем данному годичному приросту. Продолжительность жизни листьев у летнезеленых растений нужно определять путем мечения и более частого наблюдения. Изменения размеров органов по большей части неспецифичны. Так, в окрестностях предприятий, производящих удобрения, у сосен хвоя удлиняется под действием нитрата и укорачивается под действием SO; у ягодных кустарников дым вызывает уменьшение размеров листьев.

С другой стороны, ненормально крупные листья пневой поросли на отмирающих деревьях наблюдаются, например, при повреждении HCl.

Изменения формы, количества и положения органов. Аномальная конфигурация листьев отмечена, например, у лиственных деревьев после радиоактивного облучения; в результате локальных некрозов возникает уродливая деформация, перетягивание, вздувание или искривление листовой пластинки, фасциация или искривление побегов, сращение или расщепление отдельных органов, увеличение или уменьшение в числе частей цветка, смена пола и другие аномалии развития под действием гормональных гербицидов или радиоактивного облучения [2].

Изменение направления, формы роста и ветвления. Примерами являются изменение направления роста корней у одуванчика при изменении уровня грунтовых вод, образование стелящихся побегов и ветвление у Dicranum polysetum, кустовидная и подушечная форма роста деревьев, например лип, при устойчивом сильном загрязнении атмосферы HCl или SO, изреживание кроны и изменение бонитета ствола у поврежденных дымом хвойных пород.

Ползучие главные оси побегов, тесно расположенные узкие листья, малая высота растений и хорошая запасающая способность, как правило, наблюдаются у растений на территориях с высокой концентрацией газообразных выбросов.

Изменения прироста по большей части неспецифичны, однако широко применяются для индикации, так как являются более чувствительным параметром, чем некрозы, и позволяют непосредственно определять снижение продуктивности используемых человеком растений. Измеряют главным образом изменение радиального прироста древесных стволов, прироста в длину побегов и листьев, длины корней.

Изменения плодовитости при действии антропогенных стрессоров наблюдаются у многих растений. В качестве примера можно назвать уменьшение продуктивности у черники в загрязненной газообразными выбросами атмосфере. Изменение размеров клетки. Примерами служат увеличение клеток смоляных ходов у сосен, поврежденных SO, уменьшение клеток эпидермиса листьев как реакция на газообразное загрязнение.

Изменения субклеточных структур, например блокирование плазмодесм, расширение цистерн эндоплазматического ретикулума, отложение под действием Zn сферического электроноплотного вещества в различных мембранах фасоли в гидропонной культуре, набухание тилакоидов у различных растений, обработанныхSO, образование кристаллических включений в хлоропластах фасоли при воздействии газообразного хлора, грануляция плазмы и разрушение хлоропластов у деревьев, поврежденных SO и CL.

Плазмолиз. Отслаивание плазмы от клеточной стенки как следствие действия кислоты и SO.

Еловая хвоя в областях, свободных от выхлопных газов, дает выпуклый плазмолиз (исключительно зимой), а хвоя в условиях загрязненного городского воздуха в течение всего года обнаруживает вогнутый плазмолиз. Изменения степени ксероморфизма листьев как следствие газообразных выбросов и форма приспособления к ним выражаются в увеличении числа устьиц, толщины кутикулы, густоты опушения, толщины листа и степени суккулентности (отношения сырой вес: сухой вес) [3].

Изменение структуры древесины: например, снижение качества сосновой древесины в результате незначительного ее образования летом и выпадения годичных колец при воздействии SO. Исчезновение годичных колец у мягкодревесинных пород под влиянием поваренной соли, применяемой для таяния льда, слабое одревеснение корней злаков при обработке гербицидами.