Выделение поджелудочного сока

У людей и собак поджелудочный сок не отделяется или почти не отделяется при отсутствии пищи и пищевых раздражителей.

Отделение поджелудочного сока начинается через 1 — 3 мин после начала еды. На каждый род пищи секретируются различные количества сока, содержащего определенные количества ферментов. Ход секреции и ее продолжительность также характерны для каждого рода пищи.

Кривые отделения поджелудочного сока у собак сходны с кривыми отделения желудочного сока.

Это сходство зависит от того, что механизмы секреции желудочного и поджелудочного соков общие, и желудочный сок возбуждает отделение поджелудочного сока.

У человека отделение поджелудочного сока, весьма сходно с отделением его у собак.

Отделение поджелудочного сока у человека при длительном употреблении жирной пищи с каждым днем уменьшается и становится в 2,5 раза меньше, чем при еде мяса, содержащего мало жира.

Употребление жирной пищи увеличивает содержание липазы, углеводной — амилазы и белковой — трипсина. У жвачных замена сена силосом увеличивает активность трипсина и амилазы.

Молоко вызывает секрецию сока, богатого всеми ферментами.

У человека за сутки выделяется 1,5−2,0 дм³ поджелудочного сока, у собаки — 600−800 см3, у жвачных — 6−7 дм3, у свиней — 8 дм³ и больше. Скорость секреции у человека до 4,7 см3/мин, а у собаки — 2,3 см3/мин.

На различные пищевые вещества выделяется сок с различной концентрацией ферментов. Так, повышенная концентрация наблюдается в соке при еде молока и наинизшая — при еде мяса, причем отделение всех ферментов происходит параллельно. Наряду с этим наблюдения показали, что при приеме жирной пищи в желудочном соке увеличивается содержание липазы, при приеме углеводной — амилазы, белковой — трипсина.

Наиболее совершенным типом адаптации поджелудочной железы к режиму питания является, по-видимому, изменение количества ферментов. Менее экономной формой адаптации — увеличение количества секретируемого сока. Отрицательное влияние на адаптационную способность поджелудочной железы оказывает резкий недостаток в рационе белка. Клиницистами отмечено, что у больных с заболеваниями желудочно-кишечного тракта способность поджелудочной железы к ферментным адаптациям нарушается, что соответственно должно учитываться при назначении лечебного питания.

В литературе описано несколько случаев фистулы поджелудочной железы у человека. Под наблюдением К. М. Быкова и Г. М. Давыдова (1935) находился молодой человек, у которого после трамвайной катастрофы было обнаружено повреждение хвостовой части поджелудочной железы. После операции образовался свищ в верхнем углу гранулирующей раны брюшной стенки, из которого выделялся прозрачный секрет в количестве 0,25· 10−3 м3 (250 мл) в сутки. К. М. Быковым и Г. М. Давыдовым был изучен процесс секреции сока и его состав. Ими установлено выраженное влияние коры головного мозга на секреторную активность поджелудочной железы: у молодого человека с панкреатической фистулой отделение сока наблюдалось уже через 2−3 мин после разговора о еде или при взгляде на вкусную пищу.

Ферменты. Поджелудочный сок имеет щелочную реакцию и нейтрализует попадающую из желудка соляную кислоту, а образующийся при этом хлористый натрий активирует действие амилазы. Расщепление дисахаридов — мальтозы, сахарозы и лактозы происходит в тонком кишечнике при участии ферментов а-глюкозидазы (мальтазы), 3-фруктофуранозидазы (сахаразы) и р-галактозидазы (лактазы), выделяемых слизистой оболочкой кишечника. Сок поджелудочной железы содержит ряд ферментов (трипсиноген, химотрипсиноген, карбоксиполипептидаза, аминополипептидаза и некоторые другие), расщепляющих белки, пептоны и полипептиды.

Амилаза, липаза и нуклеаза. Сок поджелудочной железы богат ферментами, которые переваривают белки, жиры и углеводы. Амилаза, липаза и нуклеаза секретируются поджелудочной железой в активном состоянии, а протеазы образуются клетками в виде зимогенов, которые активируются действием на них других ферментов. Так же сок поджелудочной железы богат амилазой, расщепляющей полисахариды до олигосахаридов, дисахаридов и моносахаридов. Дисахаридазная активность поджелудочного сока невелика. На нуклеиновые кислоты действуют рибонуклеазы и дезоксирибонуклеазы поджелудочного сока. Вещество сока поджелудочной железы, переводящее белки в более простые, растворимые соединения.

Трипсиноген (неактивный предшественник трипсина) превращается в трипсин под действием энтерокиназы кишечного сока или же под действием трипсина. Трипсин активируется также химотрипсиногеном. Протеазы поджелудочного сока действуют только в слабощелочной среде, подкисление поджелудочного сока приостанавливает их действие. Протеолитическое действие поджелудочного сока можно наблюдать, поместив в него кусочек фибрина, окрашенный предварительно генцианвиолетом. Под действием протеаз фибрин разрушается, а освободившаяся краска переходит в раствор, окрашивая его в фиолетовый цвет.

В соке поджелудочной железы содержатся трипсин, химотрипсин и карбоксипептидаза. Желчь и сок поджелудочной железы поступают в двенадцатиперстную кишку или в верхнюю часть тонкой кишки. Во рту пища смачивается слюной и механически измельчается в результате пережевывания. Все три фермента поджелудочного сока — трипсин, химотрипсин и карбоксипептидаза — производятся в виде неактивных проферментов, как и в случае пепсина. Трипсиноген превращается в трипсин веществом, обладающим характером фермента — энтерокиназой, содержащейся в кишечном соке. Характер этой активации неизвестен; она не сопровождается уменьшением молекулярного веса, как в случае пепсина. Образующийся трипсин активирует (автокаталитически) новые количества трипсиногена. Химотрипсиноген и предшественник карбоксипептидазы сока поджелудочной железы активируются трипсином, но не энтерокипазой. Следовательно, эта активация происходит только в кишечнике, где присутствует трипсин. Трипсин, химотрипсин и их оба профермента были получены в чистом, кристаллическом состоянии.

Трипсин, фермент поджелудочного сока участвующий в расщеплении белков и продуктов их частичного гидролиза — пептонов — до полипептидов и аминокислот. Гормон, вызывающий отделение поджелудочного сока. Трипсину и химотрипсину в соке поджелудочной железы сопутствует экзопептидаза карбоксипептидаза. Этот фермент расщепляет полипептиды, осуществляя ступенчатый гидролиз. Лецитиназа В содержится в соке поджелудочной железы, а также в тканях животных и растении.

Таким образом, протеолитические ферменты поджелудочного сока сами по себе не активны до тех пор, пока не достигнут тонких кишок и не придут в соприкосновение с энтерокиназой, которая переводит трипсиноген в трипсин; а уже последний в дальнейшем начинает активировать и трипсиноген, и химотрипсиноген. Впоследствии оказалось, что и энтерокиназа выделяется в неактивном состоянии и нуждается в активизации.

Липаза. В организме человека и животных жир расщепляется с помощью фермента липазы, находящейся в соке поджелудочной железы. Начальные этапы гидролиза жиров протекают в полости двенадцатиперстной кишки под действием липазы сока поджелудочной железы. В процессе гидролитического расщепления жира большое значение имеет процесс эмульгирования. Он увеличивает поверхность жира. В этом процессе важная роль принадлежит желчи: смешанные мицеллы, образованные желчными солями и триглицеридами, более доступны для липазы поджелудочной железы. Термином всасывание обозначают совокупность процессов, обеспечивающих перенос веществ из просвета кишки в кровь и лимфу. Всасывание осуществляется преимущественно в тонкой кишке. Из сычуга пища попадает небольшими порциями в тонкую кишку, где она обрабатывается соками поджелудочной железы и желчью и где переваренные вещества всасываются в кровь. Далее пища заходит в слепую кишку, из нее идет в толстую кишку, и наконец через прямую кишку непереваренные остатки ее выбрасываются наружу.

Химотрипсин, фермент из группы протеаз. Образуется под влиянием трипсана в кишечнике из неактивного профермента химотрипсиногена, содержащегося в соке поджелудочной железы. Расщепляет белки и пептоны химуса, на которые не действуют ни пепсин, ни трипсин.

В пищеварительной системе их изменения не происходят изолированно, поскольку один из проферментов (трипсиноген) образует фермент, интенсивно активирующий другие предшественники. Сок поджелудочной железы остается неактивным, пока энтерокиназа не превратит трипсиноген в трипсин; действие ее является пусковым моментом для всей системы. Далее начинается быстрая активация всех предшественников, которая происходит с резким ускорением, по автокаталитическому типу. Причина такого хода процесса в том, что трипсин образуется в результате автокатализа, поскольку он превращает все новые порции трипсиногена в трипсин. Активация других проферментов не является автокаталитической реакцией; она происходит под действием трипсина, количество которого стремительно растет. Величина рН увеличивается до 8, при этом создается среда, благоприятная для деятельности ферментов. Сок поджелудочной железы содержит амилазу, которая катализирует гидролиз непереварившихся раньше крахмала, гликогена и декстринов в мальтозу.

Дальнейшее расщепление полипептидов в кишечнике происходит под влиянием пептидаз. В соке поджелудочной железы имеется фермент — карбоксиполипептидаза, иод влиянием которой полипептиды расщепляются по месту карбоксильной группы. В кишечном соке также имеются ферменты: аминополипептидаза, расщепляющая полипептиды по месту свободной аминогруппы, которые расщепляют образующиеся дипептиды на свободные аминокислоты. Из кишечника аминокислоты попадают через ворсинки слизистой оболочки кишечника в кровь воротной вены, а оттуда — в печень.

Химотрипсин является протеолитическим ферментом, образующимся в поджелудочной железе млекопитающих. Для медицинского применения получается из поджелудочной железы крупного рогатого скота. В соке поджелудочной железы он содержится в неактивном состоянии в виде химотрипсиногена (химотрипсиноген, А и В), который активируется под влиянием трипсина, причем из химотрипсиногена, А образуется ряд форм. Все формы химотрипсина близки по ферментативным свойствам, но отличаются по активности. Практическое значение в качестве лекарственного средства в настоящее время имеет альфа-химотрипсин.

К упомянутым главным веществам примыкают еще многоразличные тела близкого к ним состава, тоже находящиеся в животных организмах как нормальные или патологические продукты и считаемые продуктами превращения главных протеинных веществ. Таковы: паралъбумин и металъбумин, панкреатин, находящийся в соке поджелудочной железы, пепсин, присутствующий в желудочном соке и условливающий, по преимуществу, растворение протеинных тел и их переход в пептоны — вещества, не свертываемые нагреванием.

Далее отличают: глютин, или клейковину костей; хондрин, или клейковину хрящей; кератин — вещество волос, копыт, рогов, ногтей; фиброин — вещество шелка и паутины и проч. Так сказать, на половине между древесинными и азотистыми веществами становится хитин, довольно далеко уклоняющийся от протеинных тел, составляющий жесткие части организма насекомых, пауков, ракообразных и дающий, при действии крепкой серной кислоты, значительное количество сахаристого вещества.

В желудке имеется также фермент ренин, или сычужный фермент, катализирующий процесс переваривания молока, и другой фермент липаза, катализирующий разложение жиров на более простые вещества. Кроме того, существуют ферменты, необходимые для усвоения полисахаридов, белков и жиров; эти ферменты участвуют в процессе пищеварения, протекающем в кишечнике; они содержатся в кишечном соке, соке поджелудочной железы и в желчи.

Внешнесекреторная функция поджелудочного сока заключается в синтезе ряда ключевых ферментов пищеварения, в частности амилазы, липазы, трипсина, химотрипсина, карбоксипептидазы, поступающих в кишечник с соком поджелудочной железы. Внутрисекреторную функцию выполняют, как было установлено в 1902 г. Л. В. Соболевым, панкреатические островки, состоящие из клеток разного типа и вырабатывающие гормоны, как правило, противоположного действия.