Вторичное анатомическое строение корня. 
Возникновение камбия и феллогена

Вторичное строение. У двудольных и голосеменных растений в центральном цилиндре корня уже в раннем возрасте формируется камбий, деятельность которого приводит к вторичным изменениям и значительному утолщению корня. Камбий образуется между флоэмой и ксилемой из клеток прокамбия. К центру он откладывает клетки, дифференцирующие ся в элементы вторичной ксилемы, а кнаружи — клетки, дифференцирующиеся в элементы вторичной флоэмы. В тех местах, где сосуды первичной ксилемы соприкасаются с перицикл ом, клетки последнего т, а кж е превращаются в камбий, который дифференцируется только в паренхиму, образуя радиальные лучи. Первоначально слой камбия на поперечном срезе имеет извилистую форму, а затем округляется и отодвигается от центра. Вместе с увеличением вторичных ксилемы и флоэмы первичная флоэма отодвигается на периферию. Остается только центральный цилиндр, покрытый пробкой. Таким образом, при вторичном строении в центре корня р, а с положена первичная ксилема. От ее лучей начинаются радиальные лучи — участки тонкостенной живой паренхимы. С радиальными лучами чередуются широкие участки вторичной ксилемы с крупными сосудами и мелкоклеточной древесинной паренхимой. Они окружены камбиальной зоной, состоящей из мелких тонкостенных клеток, расположенных правильными радиальными рядами. Ткани, расположенные кнаружи от камбия (флоэма, основная паренхима, феллодерма и пробковый камбий), на зывают вторичной корой.

Вторичные изменения корня. Описанная первичная структура сохраняется в корнях до начала утолщения с помощью вторичных боковых ристем — камбия и феллогена. У папоротникообразных и однодольных растений эти меристемы в корне отсутствуют и первичная структура сохраняется в корнях до конца их жизни. У голосеменных и двудольных камбий возникает в корнях в виде деятельной прослойки между ксилемой и флоэмой. Камбий откладывает внутрь слои вторичной ксилемы (древесины) и наружу вторичную флоэму (луб).

Если этот процесс длится долго, то корни достигают значительной толщины. Однако образование годичных слоев в корнях обычно выражено значительно слабее, чем в побегах. Поэтому установление возраста корня по его анатомическому строению встречает трудности.

Постоянные ткани коры не могут следовать за вторичным утолщением и обречены на гибель. Они заменяются вторичной покровной тканью — перидермой, которая может растягиваться на поверхности утолщающегося корня благодаря работе феллогена. Не все корни голосеменных и двудольных переходят ко вторичному утолщению: тонкие и недолговечные корни до конца своей жизни остаются бескамбиальными. Кроме того, некоторые двудольные или окончательно потеряли способность к образованию камбия, или камбий возникает, но остается недеятельным. Камбиальные прослойки между ксилемой и флоэмой сначала разобщены между собой, но вскоре клетки перицикла против лучей протоксилемыт ангенциально делятся и соединяют камбий в непрерывный слой, охватывающий первичную ксилему. Участки камбия, возникшие из перицикла, состоят из паренхимных клеток и не способны откладывать элементы проводящих тканей, они откладывают только паренхиму первичных лучей. Сердцевинные, или лубодревесинные, лучи возникают дополнительно при длительном утолщении корня, это разновозрастные лучи. Феллоген образуется в перицикле, клетки которого делятся тангенциально. Возникший феллоген откладывает наружу пробку. Клетки коры, отрезанные пробкой от внутренних живых тканей, отмирают. Эти вторичные изменения определяются по наружным признакам: корень делается тоньше, чем в зоне всасывания, а появление пробки придает ему бурую окраску.