Органы дыхания и газообмен у млекопитающих

анатомия млекопитающее дыхательный птица Система органов дыхания состоит из воздухоносных путей (нос с носовой полостью, гортань, трахея, бронхи легкого) и респираторных отделов (ацинусы легкого и альвеолы). Она осуществляет газообмен между организмом и окружающей средой, так называемое внешнее дыхание. В процессе этого дыхания происходит поступление O2 из окружающей среды в кровь, а СО2 в обратном направлении. У млекопитающих и птиц внешнее дыхание осуществляется легкими, у рыб — жабрами. Внутреннее, или тканевое, дыхание происходит в клетках в виде окислительных реакций, в которых участвует O2. Кроме газообмена, аппарат дыхания выполняет и другие функции: очищает вдыхаемый воздух от пыли, микроорганизмов, согревает и увлажняет его; участвует в терморегуляции, водно-солевом обмене, иммунологической защите. В гортани расположен голосовой аппарат, в носовой полости — орган обоняния и орган регуляции осмотического давления. В газообмене млекопитающих основная роль принадлежит легким, но в нем участвует слизистая поверхность дыхательных путей и частично кожа; через последнюю поступает всего 1% потребляемого кислорода. Носовая полость разделяется на преддверие, дыхательный и обонятельный отделы. Функция преддверия — улавливание относительно крупных частиц (пыли), проникающих с воздухом. Преддверие более развито у обитателей степных и пустынных районов, где запыленность воздуха особенно велика. Мелкие пылевые частицы улавливаются в дыхательном отделе носовой полости, выстланном слизистой оболочкой с мерцательным эпителием, снабженным обильными кровеносными капиллярами; здесь происходит не только дальнейшая очистка воздуха от механических примесей, но и его обеззараживание с помощью слизи, содержащей активные бактерицидные вещества; одновременно воздух, проходя между складками носовой раковины, увлажняется и согревается протекающей по капиллярам кровью и отдает ей часть кислорода. Обонятельный отдел представляет расширение с вдающимися в него выростами боковых стенок — образуется лабиринт полостей, выстланных обонятельным эпителием. Пройдя через хоаны в глотку, воздух попадает в гортань. В основании гортани лежит кольцеобразный перстневидный хрящ, характерный для всех наземных позвоночных. Переднюю и боковые стенки гортани образует имеющийся только у млекопитающих щитовидный хрящ. Черпаловидные хрящи расположены по бокам спинной стороны гортани. К переднему краю щитовидного хряща примыкает тонкий надгортанник, прикрывающий вход в гортань при прохождении пищи через глотку. Голосовые связки — парные складки слизистой оболочки, расположенные между щитовидным и черпаловидными хрящами. Голоса большинства млекопитающих ограничены преимущественно низкочастотным диапазоном, что, однако, не уменьшает возможность передачи емкой и сложной информации. К гортани прилегает трахея, которую поддерживают хрящевые кольца. Трахея разделяется на два бронха, отличающихся от нее лишь меньшим диаметром; достигнув легких, они делятся на все более мелкие трубочки, образуя бронхиальное древо. Самые мелкие трубочки — бронхиоли — открываются в расширения, выстланные дыхательным эпителием, — пузырьки-альвеолы размером 25- 400 мкм, в стенках которых ветвятся многочисленные капилляры. Такая структура легких увеличивает их дыхательную поверхность, которая в 50−100 раз превышает поверхность тела. Относительная величина поверхности, через которую в легких происходит газообмен, больше у животных с высокой активностью и подвижностью. Характерно усложнение верхней гортани (рис.3). В основании ее лежит кольцеобразный перстневидный хрящ; передняя и боковые стенки гортани образованы свойственным только млекопитающим щитовидным хрящом. Над перстневидным хрящом по бокам спинной стороны гортани находятся парные черпаловидные хрящи. К переднему краю щитовидного хряща примыкает тонкий лепесткообразный надгортанник. Между перстневидным и щитовидным хрящами расположены небольшие мешковидные полости — желудочки гортани. Голосовые связки в виде парных складок слизистой оболочки гортани лежат между щитовидными и черпаловидными хрящами. Трахея и бронхи хорошо развиты. Стенка трахеи состоит из слизистой оболочки, подслизистой основы, фиброзно — хрящевой оболочки и адвентиции. Слизистая оболочка. Эпителии слизистой оболочки многорядный мерцательный. В его состав входят реснитчатые, бокаловидные, эндокринные и базальные клетки. Реснитчатые клетки цилиндрической формы, высокие, на апикальном полюсе несут 250−300 ресничек, продвигающих слизь в сторону глотки. Бокаловидные клетки вырабатывают слизь, увлажняющую поверхность эпителия. Эндокринные клетки невысокие, достигают поверхности эпителиального пласта, треугольной формы, с округлым ядром и гранулами в цитоплазме. Вырабатывают пептидные гормоны и норадреналин, дофамин, серотонин. Регулируют тонус мышц трахеи. Базальные клетки низкие, лежат на базальной мембране. Считается, что они выполняют камбиальную функцию. От собственной пластинки слизистой оболочки эпителий отделен хорошо выраженной базальной мембраной. Собственная пластинка слизистой оболочки образована тонким слоем рыхлой волокнистой соединительной ткани с большим количеством эластических волокон. В ней встречаются скопления лимфоцитов и лимфатические фолликулы. Значительного количества мышечных элементов слизистая не содержит и не может собираться в складки. Подслизистая основа образована рыхлой волокнистой соединительной тканью. В ней залегают сложные серозно-слизистые железы, заходящие и в промежутки между хрящевыми кольцами. Их секрет увлажняет поверхность слизистой. В подслизистой основе расположены сосудистые и нервное сплетения. Без резких границ она переходит в фиброзно — хрящевую оболочку, которая образована соединительной тканью с правильно расположенными в ней хрящевыми кольцами. В области колец соединительной ткани мало, в основном это надхрящница. Между кольцами соединительная ткань образует мощный слой, куда заходят концевые отделы желез. Хрящевые кольца образованы гиалиновым хрящом, покрытым со всех сторон надхрящницей. Между незамкнутыми концами хрящей лежит поперечная мышца трахеи из гладкой мышечной ткани. Адвентиция покрывает трахею на всем протяжении, т.к. в грудной полости она проходит в средостении. Относительное увеличение легких наблюдается у высокогорных и водных млекопитающих. У китов существует кольцеобразная мускулатура, запирающая входы в альвеолы и позволяющая задерживать в них воздух даже на больших глубинах. Механизм дыхания млекопитающих двойной. При так называемом реберном дыхании с помощью межреберной мускулатуры изменяется объем грудной клетки; при диафрагмальном — тот же объем меняется при опускании и подъеме мускульной грудобрюшной преграды-диафрагмы. В разном сочетании оба механизма функционируют у всех млекопитающих; у хищников преобладает первый механизм, у копытных — второй. Число дыханий у мелких животных с более высоким уровнем метаболизма выше по сравнению с крупными: у лошади оно равно 8 — 16, у крысы 100 — 150, у мыши 200 в минуту. При движении частота дыхания возрастает. Дыхание участвует и в терморегуляции. Частое, но неглубокое дыхание хищников (полипное) увеличивает испарение с поверхности верхних дыхательных путей, способствуя отдаче тепла. Учащение глубокого дыхания, усиливая газообмен в легких, увеличивает теплопродукцию организма при низких температурах. Как и у птиц, по существу единственным органом дыхания млекопитающих являются легкие. Роль кожи в газообмене незначительна: только около 1% кислорода поступает через кожные кровеносные сосуды. Сказанное понятно, если учесть, во-первых, ороговение эпидермиса и, во-вторых, ничтожную общую поверхность кожи сравнительно с суммарной дыхательной поверхностью легких, которая в 50 — 100 раз больше, чем поверхность кожи. Легкие (pulmones) — крупный парный орган, в котором осуществляется газообмен между вдыхаемым воздухом и кровью. Легкие имеют форму конуса — вершина обращена вперед, а основание лежит на диафрагме. Они окружают сердце и заполняют собой всю грудную клетку, повторяя ее форму, за исключением средостения, в котором находятся сердце, пищевод, трахея и крупные сосуды. У рогатого скота относительная масса легких составляет 0,6 — 0,8%. Они умеренно длинные, суженные в краниальной части. На них различают дорсальный — тупой и вентрокаудальный — острый края. Выпуклая поверхность легких, прилежащая к ребрам, называется реберной, вогнутая, обращенная к диафрагме, — диафрагмальной, обращенная друг к другу — медиальной (средостенной). На медиальной поверхности каждого легкого имеется сердечное вдавление и углубление — ворота легкого, где внутрь легкого проникают главный бронх, легочная артерия и нервы, а из легкого выходят легочные вены. Главный бронх, нервы и сосуды образуют корень легкого. Правое легкое больше левого. На каждом легком различают краниальную (верхушечную), среднюю (сердечную) и каудальную (диафрагмальную) доли. Краниальная доля правого легкого состоит из двух частей. К ней подходит трахейный бронх, который отходит от трахеи до бифуркации. Краниальная доля левого легкого одинарная, небольшая. Средние доли узкие, длинные, сильно выступают в латеральные стороны. Каудальные доли самые массивные. На правом легком с медиальной стороны имеется еще одна небольшая доля — добавочная. У свиньи легкие более округлые. Их относительная масса 0,85%. Краниальная доля правого легкого одинарная, воздух к ней подходит через трахейный бронх. Средние доли не выступают за край дальше каудальных. У лошади легкие очень крупные, длинные, слабо разделенные на доли. Их относительная масса 1,3 — 1,5%. Трахейного бронха нет. На каждом легком краниальная доля одинарная, средняя и каудальная доли соединены в единую сердечно-диафрагмальную долю. В области легких бронхи делятся на большое число мелких веточек. Самые мелкие веточки — бронхиолы — заканчиваются пузырьками — альвеолами, имеющими ячеистое строение (рис.4). Здесь ветвятся кровеносные сосуды. Число альвеол огромно: у хищных их 300 — 500 млн., у малоподвижных ленивцев — около 6 млн. В связи с возникновением альвеол образуется огромная поверхность для газообмена. Так, например, общая поверхность альвеол у человека равна 90 м². При расчете на единицу дыхательной поверхности (в см2) приходится у ленивца 6 альвеол, у кошки домашней — 28, у домовой мыши — 54, у летучей мыши — 100. Обмен воздуха в легких обусловлен изменением объема грудной клетки, возникающим в результате движения ребер и особой, куполообразно вдающейся в грудную полость мышцы — диафрагмы. Число дыхательных движений зависит от величины животного, что связано с различием в интенсивности обмена веществ. Вентиляция легких не только обуславливает газообмен, но и имеет существенное значение для теплорегуляции. Особенно это характерно для видов со слаборазвитыми потовыми железами. У них охлаждение тела при его перегревании в значительной мере достигается повышением испарения воды, пары которой выводятся вместе с выдыхаемым из легких воздухом (так называемое полипное). Сосуды легких. Функции легких теснейшим образом связаны с кровью. Этим объясняется чрезвычайно обильное кровоснабжениё органа. На долю крови приходится до 1/3 его массы. Сосуды легких образуют легочный (малый) или дыхательный круг кровообращения. Начинается он легочной артерией, которая несет венозную кровь в легкие. Здесь она разветвляется до капилляров, где и происходит газообмен. Артериальная кровь собирается в легочные вены, несущие кровь к сердцу. Сосудом, питающим ткань легкого, является бронхиальная артерия, отходящая от грудной аорты. У подвижных видов животных артерии имеют более широкий просвет, более тонкую стенку, но с большим содержанием эластических мембран. У менее подвижных видов в стенках артерий лучше развита мышечная ткань. Плевра — парная серозная оболочка грудной полости. Ее париетальный листок прирастает к внутригрудной фасции и в зависимости от расположения называется реберной и диафрагмальной плеврой, ее висцеральный листок прирастает к легким, образуя легочную плевру, с легких переходит на средостение — средостенная плевра и на сердце — сердечная плевра. Между париетальным и висцеральным листками сохраняется щелевидная, герметично замкнутая парная плевральная полость, имеющая отрицательное давление и небольшое количество плевральной жидкости, достаточное для смазывания ее стенок. При расширении грудной клетки под действием мышц-инспираторов легкие растягиваются благодаря присасывающему действию отрицательного давления в плевральных полостях. В легкие засасывается воздух — происходит вдох. Выдох осуществляется пассивно под воздействием эластической тяги легкого.