Клеточная мембрана: определение, функции мембран. 
Жидкостно-кристаллическая модель. 
Количественные пропорции мембранных белков и липидов. 
Функции мембранных белков, липидов, углеводов. 
Латеральная диффузия белков, липидов. 
Искусственные мембраны. 
Липосомы

1. Клеточная мембрана — это ультратонкая пленка на поверхности клетки или клеточной органеллы, состоящая из бимолекулярного слоя липидов с встроенными белками и полисахаридами.

Функции мембран:

барьерная — обеспечивает селективный, регулируемый пассивный и активный транспорт.

матричная — обеспечивает определенное взаимное расположение и ориентацию мембранных ферментов относительно субстратов с целью реализации их оптимального взаимодействия.

механическая — обеспечивает прочность и автономность клетки и внутриклеточных структур

2.Моделью организации на сегодняшний день признана жидкостно-кристаллическая модель. Впервые ее предложили Сингер и Николсон в 1972 г. Согласно этой модели основу любой мембраны составляет двойной фосфолипидный слой. Молекулы фосфолипидов ориентированы так, что их гидрофильные головки выходят наружу и образуют внешнюю и внутреннюю поверхности мембраны, а их гидрофобные хвосты направлены к середине бимолекулярного слоя. Белки как бы плавают в липидном слое. Поверхностные белки располагаются на внешней и внутренней поверхностях мембраны, удерживаясь преимущественно за счет электростатическими силами. Интегральные белки могут пронизывать двойной слой насквозь. Такие белки являются главным компонентом, ответственным за избирательную проницаемость кл. мембраны.

Кроме фосфолипидов и белков в биологических мембранах содержатся и другие хим. соединения (холестерин, гликолипиды, гликопротеиды).

Функции мембранных белков. Некоторые мембранные белки участвуют в транспорте малых молекул через мембрану клетки, изменяя ее проницаемость. Мембранные транспортные белки можно подразделить на белки-каналы и белки-переносчики. Белки-каналы содержат внутренние заполненные водой поры, которые позволяют ионам (через ионные каналы) или молекулы воды перемещаться через мембрану. Многие ионные каналы специализируются на транспорте только одного иона; так калиевые и натриевые каналы часто различают эти сходные ионы и пропускают только один из них. Белки-переносчики связывают каждую переносимую молекулу или ион и могут осуществлять активный транспорт с использованием энергии АТФ. Также белки играют важную роль в сигнальных системах клеток, при иммунном ответе и в кл. цикле.

Функции мембранных углеводов. Углеводная часть гликолипидов и гликопротеинов плазматической мембраны всегда находится на наружной поверхности мембраны, контактируя с межклеточным веществом. Полисахариды наряду с белками выполняют роль антигенов при развитии кл. иммунитета. Участвуют в транспорте гликопротеинов, направляя их к месту назначения в клетке или на ее поверхности.

Главная функция мембранных липидов состоит в том, что они формируют бислойный матрикс, с которым взаимодействуют белки.

Латеральная диффузия — это хаотическое тепловое перемещение молекул липидов и белков в плоскости мембраны. При латеральной диффузии рядом расположенные молекулы липидов скачком меняются местами и вследствие таких последовательных перескоков из одного места в другое молекула перемещается вдоль поверхности мембраны. Среднее квадратичное перемещение молекул при диффузии за время t можно оценивать по формуле Эйнштейна: Sкв = 2кор (Dt), где D — коэф. лат. диффузии молекулы.

Латеральная диффузия интегральных белков в мембране ограничена, это связано с их большими размерами, взаимодействием с др. мембр. белками. Белки мембран не совершают перемещений с одной стороны мембраны на другую («флип-флоп» перескоки), подобно фосфолипидам.

Перемещение молекул по поверхности мембраны клетки за время t определено экспериментально методом флуоресцентных меток — флуоресцирующих молекулярных групп. Оказалось что среднее квадратичное перемещение фосфолипидной молекулы за секунду по поверхности мембраны эритроцита соответствует расстоянию 5 мкм, что сравнимо с размерами клеток. Аналогичная величина для белковых молекул составила 0,2 мкм за сек.

Рассчитанные по формуле Эйнштейна коэффициенты лат. диффузии для липидов 6*10 (в -12 ст) кВ. м/с, для белков — порядка 10 (в — 14 ст) кВ. м/с.

Частота перескоков молекулы с одного места на другое вследствие лат. диффузии может быть найдена по формуле:

v = 2кор (3D/f),.

где f — площадь, занимаемая одной молекулой на мембране.

Искусственная мембрана обычно представляет собой жесткую селективно-проницаемую перегородку, разделяющую массообменный аппарат на две рабочие зоны, в которых поддерживаются различные давления и составы разделяемой смеси. Мембраны могут быть выполнены в виде плоских листов, труб, капилляров и полых волокон. Мембраны выстраиваются в мембранные системы. Наиболее распространенные искусственные мембраны — полимерные мембраны. При определённых условиях, преимущественно могут быть использованы керамические мембраны. Некоторые мембраны работают в широком диапазоне мембранных операций, таких, как микрофильтрация, ультрафильтрация, обратный осмос, первапорация, сепарация газа, диализ или хроматография. Способ применения зависит от типа функциональности включеной в мембрану, которые могут быть основаны на изоляции по размеру, химическом родстве или электростатике.

Липосомы. или фосфолипидные везикулы (пузырьки), получают обычно при набухании сухих фосфолипидов в воде или при впрыскивании раствора липидов в воду. При этом происходит самосборка бимолекулярной липидной мембраны. При этом все неполярные гидрофобные хвосты находятся внутри мембраны и ни один из них не соприкасается с полярными молекулами воды, однако чаще получаются сферические многоламеллярные липосомы, состоящие из нескольких бимолекулярных слоев — многослойные липосомы.

Отдельные бимолекулярные слои многослойной липосомы отделены водной средой. Толщина липидных слоев составляет, в зависимости от природы липидов 6,5 — 7,5 нм, а расстояние между ними — 1,5 — 2 нм. Диаметр многослойных липосом колеблется от 60 нм до 400 нм и более. Однослойные липосомы можно получить различными методами, например из суспензии многослойных липосом, если обрапотать их ультразвуком. Диаметр однослойных липосом составляет 25 — 30 нм. Липосомы представляют собой в некотором роде прообраз клетки. Они служат моделью для исследований различных свойств кл. мембран. Липосомы нашли непосредственное применение и в медицине (фоффолипидная микрокапсула для доставки лекарства в определенные органы и ткани). Липосомы не токсичны, полностью усваиваются организмом.