Паразиты пастбищных животных

Паразиты пастбищных животных

Многочисленные паразиты скота на пастбищах часть своей жизни проводят вне организма своего хозяина. Пастбище является поэтому основным источником заражения этими паразитами. Ниже будут подробнее рассмотрены лишь некоторые паразитические двукрылые, черви и иксодовые клещи. Дать обзор всех паразитов домашних животных не представляется возможным, тем более что по данной проблеме существуют хорошие сводки. Так, например, здесь могут быть лишь упомянуты кокцидии, из которых наиболее важным паразитом является Eimeria zurni — возбудитель дизентерии скота.

1. Кровососущие двукрылые

Во многих районах, особенно там, где имеются обширные речные понижения, как, например, между Везером, Аллерой и Лейне в бассейне Дуная от Венгрии до Хорватии и Румынии, а также в долине Миссисипи, мошки Simuliidae являются серьезным бичом скота. Они откладывают яйца в проточной воде на растениях или камнях. Позднее личинки там же прикрепляются с помощью присосок на заднем конце тела. Часто они встречаются в таких количествах, что образуют плотный слой. Они зимуют в воде в фазе личинки или куколки. Весной вылетают первые мошки, которые могут покрывать расстояния в несколько сотен километров, чтобы добраться до пастбищных земель. В течение года появляются одно за другим много поколений. При массовом появлении мошек их ядовитые уколы наносят стадам большой ущерб. Из других кровососов следует упомянуть крошечных мокрецов (Ceratopogonidae) и комаров Aedes и Anopheles, которые часто нападают на пастбищных животных; их личинки развиваются в воде. Как было установлено у Aedes aegypti, комаров привлекает к скоту запах молочной кислоты, содержащейся в поте. Менее сильное привлекающее действие оказывают другие органические кислоты, содержащиеся в выделениях животных. Ориентация вблизи хозяина производится по разности температур и влажности, а также концентрации СО₂. Simuliidae находят хозяина не с помощью обоняния, а чисто оптическим путем.

В умеренном климате крупный рогатый скот и лошади сильно, страдают от слепней (Tabanidae). Дождевки (Haematopota) и слепни (Tabanus) летают в теплые летние дни с середины июня до сентября. Ветер и пасмурная погода снижают их активность. Темные движущиеся объекты привлекают слепней больше, чем светлые и неподвижные; запах, по-видимому, также играет определенную роль при поисках хозяина. Днем слепни обычно держатся на опушках леса и в кустарнике. Предпочитаемые места ночлега — низкие травостои, прежде всего луга, клеверные и люцерновые поля. Там же происходит и откладка яиц после достаточного питания кровью. Для эмбрионального развития необходимы температура не ниже 15 °C и относительная влажность воздуха 1%; более благоприятны для развития повышенные температура и влажность. Личинки уходят во влажную почву на глубину примерно 10 см вблизи яйцекладок. Они питаются личинками других насекомых и дождевыми червями. Их слюна оказывает парализующее и антикоагулирующее действие. После того как мускулатура и кровяные тельца, в теле жертв растворятся, разжиженная пища всасывается личинками. После 7−8 линек, примерно через 15−18 недель, происходит окукливание при температуре 24−27°С. Стадия куколки при такой температуре длится около 10 дней. В условиях Центральной Европы в течение года успевает развиться только одно поколение. Представители рода Chryrsops, чьи личинки обитают в ручьях и канавах, также сосут кровь животных. Самцы всех видов слепней питаются не кровью, а соком растений.

2. Жигалки

Жигалки (Stomoxyidae) по запаху разыскивают экскременты; коров для откладки яиц. Запах кожи и крови различных млекопитающих, влага слезящихся глаз и мокнущие раны, теплота и свет привлекают их к хозяевам, так же как это наблюдается у комаров. Цвет животных имеет второстепенное значение при выборе хозяина. На пастбищах Центральной Европы встречаются Stomoxys calcitrans, Haematobia stimulans и Lyperosia irritans. Все три вида предпочитают кровь крупного рогатого скота, но при случае сосут кровь лошадей. Хотя жигалки летом живут на пастбищах, однако это типичные обитатели стойл, и их потомство, помимо гниющих растительных остатков, в основном развивается в навозных кучах. Два другие вида откладывают яйца на кучах коровяка или рядом с ними на пастбище. Stomoxys охотнее всего нападает на ноги животных, Haematobia — на ноги и бока, Lyperosia — на спину за плечами, основания рогов и задние ноги. Влажность, температура кожи, плотность волосяного покрова и кожи, а также активность животных определяют распределение мух на теле хозяина. Lyperosia не расстается с животным-хозяином ни днем, ни ночью, будь то на пастбищах или в стойле. В отличие от двух других видов, эти мухи стали уже почти стационарными паразитами, покидающими хозяина лишь для откладки яиц. Haematobia, напротив, на ночь улетает в кусты или травянистую растительность и не сопровождает скот в стойла. У Stomoxys и Lyperosia с максимумом развития летом более высокий порог развития, чем у Haematobia, у которой максимум приходится на весну и осень.

Помимо облигатно кровососущих насекомых, скот осаждают на пастбищах также некоторые Muscidae и Anthomyidae, которые являются или факультативными кровососами, или, точнее, потребителями сукровицы и пота. Здесь можно назвать Musca autumnalis, M. tempestiva, Morellia и Hydrotaea. Они охотно садятся на ранки, сделанные комарами и слепнями, но на ночь возвращаются в траву и кусты.

3. Оводы

Желудочный большой овод лошадей Gastrophilus intestinalis распространен на всех континентах. Его личинки живут как эндопаразиты в желудке лошадей. Они окукливаются у поверхности почвы пастбищ. Мухи, похожие на шмелей, появляются в июле, не питаются и сразу же спариваются. Они живут затем еще лишь несколько дней, в течение которых самки откладывают примерно по 1000 яиц на передние ноги лошадей. Если лошадь слизывает яйца, из них вылупляются личинки, которые проникают сначала в слизистые оболочки ротовой полости и языка, где проделывают ходы. Перелиняв, личинки второго возраста прикрепляются к слизистой оболочке глотки и гортани, откуда попадают в желудок. Там они переходят в 3-ю личиночную стадию. Степень ущерба для здоровья лошадей зависит от числа паразитов. Присутствие до 200 личинок лошади обычно переносят еще безболезненно. Однако у жеребят и у более слабых животных уже 50−80 личинок могут вызвать серьезные нарушения пищеварения, анемию и иные ослабления организма, которые становятся заметными осенью до начала зимы. Помимо G. intestinalis, в Европе имеются еще многие другие виды этого же рода.

Оводы крупного рогатого скота также внешне похожи на шмелей, но принадлежат к иному семейству, чем Gastrophilus. Один из крупных видов Hypoderma bovis европейского происхождения был паразитом зубров и первобытных быков, а меньший вид Н. lineatum, первоначально паразитировавший на бизонах, происходит, следовательно, из Северной Америки. В настоящее время оба вида распространены в зоне умеренного климата и Старого и Нового Света. Как раз среднеевропейские страны особенно страдают от оводов, паразитирующих на крупном рогатом скоте. Н. bovis, преобладающий в Альпах и их предгорье, переносит более суровый климат, а Н. lineatum, распространенный в основном во Франции, Голландии, Бельгии и на северо-западе Германии, требует мягкой весны. Однако имеются также ландшафты, в которых оба вида встречаются с переменным соотношением в численности, как, например, в Словакии, где гиподерматоз представляет проблему экономического значения, так как хронически появляется на больших территориях.

Как и у лошадиных оводов, у Hypoderma ротовые части редуцированы. Мухи живут лишь несколько дней, в течение которых происходят спаривание и откладка яиц. Радиус их лёта не превышает 5 км, и, следовательно, они довольно тесно связаны с пастбищами. Н. lineatum роится в мае-июне, а Н. bovis появляется позднее и летает с июня до августа — сентября с максимумом в июле. Мухи летают только днем, но не поднимаются в воздух с 20 до 6 часов. Они спариваются в траве. В морфологии и биологии обоих видов имеются различия. Н. bovis внезапно нападает на пасущихся коров и откладывает до 500 яиц на бока и ноги животных, прикрепляя их по одному к основанию волосков. Вылупляющиеся личинки внедряются под кожу и двигаются далее по нервным волокнам к спинномозговому каналу, где остаются с декабря по март, после чего проникают в заднюю половину тела. Здесь они проделывают отверстия в коже и остаются в образовавшихся вздутиях с апреля до июня — июля. Н. lineatum откладывает свои яйца рядками на волосы на ногах и животе лежащих коров. Перемещение личинок происходит по подкожной соединительной ткани и через грудную полость до стенки эзофагуса, где их можно обнаружить примерно через 6 недель. Здесь они остаются в течение 7 месяцев и вызывают сильные отеки в подслизистой ткани. В декабре выросшие личинки возобновляют свои странствия и проникают через диафрагму и межреберную мускулатуру к коже спины в передней половине тела. Здесь они остаются во вздутиях до апреля. Перед окукливанием личинки 3-го возраста покидают своего хозяина утром между 4 и 8 часами и падают на поверхность почвы (рис. 1). Чрезмерная влажность почвы препятствует окукливанию. Поэтому в дождливые годы оводов бывает меньше, чем в засушливые. Через 3−6 недель из куколок выходят взрослые оводы, причем особенно интенсивно в теплые дни и после сильных дождей. Таким образом, весь период развития длится целый год. Врагами оводов являются скворцы, поедающие их куколок. Эти птицы вообще часто находят пищу вблизи пасущегося скота.

Рис. 1. Жизненный цикл бычьего овода Hypoderma lineafum

Точками показаны части тела, где овод предпочитает откладывать яйца, стрелками — пути перемещения личинок. Окукливание происходит в почве. Слева — личинка в образованном ею вздутии.

Массовое размножение оводов наблюдается только там, где пастбищный сезон начинается весной. Ущерб выражается в том, что задерживается развитие молодых животных, снижаются надои молока, мясо коров в местах, пораженных личинками, непригодно в пищу, а шкуры обесцениваются из-за отверстий в них. Если в спинной мозг животных проникнут личинки Н. bovis, может наступить паралич, а закрепление личинок Н. lineatutn в глотке коров вызывает воспаления и затруднения в глотании пищи, в связи с чем иногда скот приходится забивать. Лучшей защитной мерой является промывание спин животных жидкостью, содержащей деррис, незадолго перед отгоном скота на пастбище с двумя повторными обработками в конце мая и конце июня.

Паразитом обыкновенной и других полевок, а также ондатры (Ondatra zibethica) является овод Oestromyia leporina, распространенный от Западной Европы до Камчатки. Однако заражение этим паразитом большей частью не столь опасно для животных-хозяев.

4. Черви

паразит пастбищный овод червь Пастбище может также быть источником заражения домашних животных паразитическими червями. Многие из — этих паразитов распространены во всем мире. В теле лошадей особенно часто паразитируют Strongylidae, Ascaridae и, вероятно, ленточные черви Cestodes, из которых наибольшее значение имеют первые. У жеребят они вызывают анемию и периодические колики, которые уже через несколько часов могут привести к смерти. Кроме того, эти черви открывают путь патогенным бактериям, а выделяемые ими токсические вещества могут быть причиной тяжелых воспалений. Яйца Strongylidae выбрасываются наружу вместе с экскрементами. Личинки двух первых возрастов питаются экскрементами, слизью и бактериями. Личинки 3-го возраста при благоприятной влажности, пасмурной погоде или темноте высоко взбираются на кормовые растения. В течение двух лет они могут жить вне организма хозяина, сохраняя способность к заражению. Заражение происходит преимущественно весной и осенью при достаточной влажности, поскольку длительная засуха неблагоприятно действует на паразитов. На постоянно используемых пастбищах опасность заражения лошадей, конечно, особенно велика. После того как личинка 3-го возраста попадет вместе с пищей в кишечник хозяина, она перемещается в теле животного и переходит в 4-й возраст. Пищей для личинок служат живые ткани и секреты. Пути движения личинок каждого вида различны. Из крупных червей Strongytus vutgaris пользуется прежде всего артериями брыжейки и тонкого отдела кишечника, S. equinus — стенками кишечника, проникает в печень и брюшную полость, S. edentatus внедряется в брюшину, после чего черви снова возвращаются в кишечник. Там они достигают половой зрелости при длине 2−4 см. Мелкие Strongylidae, длиной всего 5-15 мм, развиваются вначале также вне хозяина, но их паразитические стадии обитают в слизистой оболочке толстой кишки без каких-либо предварительных перемещений. Представители рода Trichonema относятся и к паразитам лошадей, причем на западе и востоке Центральной Европы преобладают разные виды.

Устойчивость лошадей против заражения аскаридами (Ascaris equorum) повышается с возрастом. При сравнениях было установлено, что зараженность годовалых животных достигает 66%, двухлетних — 47%, трехлетних — 27%, а еще более старых — 23%. Яйца аскарид могут заражать животных, только если эмбриональное развитие происходит в природных условиях. Зрелые яйца попадают вместе с пищей в кишечник. Из них выходят личинки, пробуравливают слизистую оболочку кишечника и стенки капилляров и разносятся по организму вместе с кровью. Через 8 дней они возвращаются в кишечник, где превращаются в половозрелых червей. Повреждения слизистой оболочки кишечника, пробуравливание легочных альвеол ослабляют хозяина, а продукты обмена растущих в кишечнике червей токсически действуют на его центральную нервную систему. В целом картина поражения напоминает инфекционную анемию.

Из ленточных червей у лошадей в Центральной Европе встречаются преимущественно Anoplocephala perfoliata в слепой кишке или в месте перехода подвздошной кишки в слепую, где черви прочно закрепляются в слизистой оболочке крючками и прицепками сколекса. Промежуточными хозяевами финок этих ленточных червей являются панцирные клещи из родов Galumna и Scheloribales. Лошади заражаются, поедая траву, на которой находятся клещи, зараженные финками. Также и эти черви при массовом заражении вызывают серьезные заболевания, особенно у жеребят.

Важнейшими паразитами наших жвачных животных являются печеночные сосальщики (Fasciola, Dicrocoetium) и нематоды, Tri-chostrongylidae и Metastrongylidae. Печеночная двуустка, Fasciola hepatica, — плоские черви длиной 2−4 см, паразитирующие в половозрелом состоянии в желчных протоках печени преимущественно овец и крупного рогатого скота, а также и других млекопитающих, в том числе диких животных. Яйца червей выходят наружу вместе с экскрементами, но для их дальнейшего развития необходимо, чтобы яйца попали в воду. Это возможно прежде всего после сильных дождей и при наводнении или паводке. В воде из яиц выходят личинки — мирацидии, которые вбуравливаются с помощью особых приспособлений в тело различных беспозвоночных — улиток, червей, гидр, личинок земноводных и насекомых. Дальнейшие стадии — спороциста, редия и церкария — на территории Европы могут развиваться только в теле малого прудовика, Lymnaea (Galba) truncatula, длиной примерно 1 см. В лабораторных условиях развитие могло проходить и в теле близкородственного вида L. palustris. L. truncatula, промежуточный хозяин печеночной двуустки, обитает предпочтительно в понижениях и на пойменных пастбищах, подвергающихся частым затоплениям при обилии осадков, а также в канавах и в маленьких ручьях. Церкарии покидают улиток и инцистируются на водных растениях и, болотных злаках (особенно на глицерин), вместе с которыми паразиты поглощаются животными и через стенки кишечника и брюшную полость пробираются в желчные протоки печени своего конечного хозяина. Наиболее опасный период, когда церкарий особенно много, — это конец лета и осень с максимумом в сентябре. Однако пастбище остается зараженным до следующей весны. Особенно широкие масштабы фасциолез принимает, когда два дождливых и теплых года следуют один за другим. Молодые животные страдают от паразитов гораздо сильнее. Зная экологические особенности этих паразитов, можно успешно бороться с ними путем уничтожения улиток. Для этого наиболее эффективны осушение и рассев химикалий (медный купорос, цианамид кальция, каинит) весной и осенью.

Суходольные пастбища в центральных и южных районах Германии, так же как и в Восточной Европе, служат подходящими биотопами для промежуточных хозяев малой печеночной двуустки Dicrocoelium dendriticum (lanceatum). Этот сосальщик также живет в печени и желчных протоках овец и крупного рогатого скота. Однако его развитие не связано с наличием воды. Яйца червей, попавшие на почву вместе с экскрементами, поедаются ксерофильными улитками различных родов (Helicella, Euomphalia, Zebrina, Ena, Abida). Мирацидии вылупляются из яиц в передней кишке улиток, и в железе средней кишки они превращаются в спороцисты I и II порядка. Затем, в стадии церкарий, улитки выталкивают их с комками слизи через дыхательные отверстия. Дальнейшее развитие происходит в теле муравьев Formica, которые оказались облигатными промежуточными хозяевами. Церкарий проникают из головы в брюшную полость муравьев, которые не погибают даже при сильном заражении, так как раны сейчас же затягиваются. В каждом зараженном муравье одна церкария (независимо от числа церкарий в организме) вбуравливается в подглоточный ганглий, иннервирующий ротовые органы, и превращается здесь в метацеркарию, имеющую иной вид. В результате муравей взбирается на самые верхние листья растений и держится там челюстями и ногами, как бы предлагая себя жвачным животным. Вместе с травой и муравьями черви попадают в организм млекопитающих — своих конечных хозяев. Признаки тяжелого заболевания у жвачных животных появляются лишь при массовом заражении. Если на таких суходольных пастбищах дольше не пасти скот, то ланцетовидные двуустки не исчезают, потому что дикие кролики (Oryctolagus cuniculus) и другие грызуны служат для них дополнительными хозяевами.

Из группы нематод на жвачных животных паразитируют Tri-chostrongylidae и Metastrongylidae. Их личинки первого и второго возраста свободноживущие, но, начиная с 3-й стадии, они способны заражать животных. Относящийся к Trichostrongylidae Haemonchus contortus обитает в слизистой оболочке сычуга коров, овец и коз. Еще более опасны легочные гельминты Metastrongylidae. На больших влажных постоянных пастбищах, в речных долинах и в полосе затопления Dictyocaulus viviparus вызывает у животных заболевание, внешне сходное с бронхитом или воспалением легких. В основном страдает молодняк, потому что с возрастом у животных вырабатывается устойчивость к заражению и черви или выводятся из организма хозяина, или по меньшей мере не достигают половой зрелости. Легочные гельминты после перемещения в организме хозяина остаются в легочных пузырьках и откладывают свои яйца в бронхи. Там у D. viviparus отрождаются личинки, животные откашливают их в глотку, проглатывают со слизью, и затем они выбрасываются с экскрементами. Личинки после этого развиваются в экскрементах и вновь попадают в какого-либо хозяина вместе с кормом в 3-й личиночной стадии. Эти гельминты встречаются также у косуль и ланей, и поэтому места перехода дичи из долины в долину или места кормления могут в некоторых случаях влиять на заражение скота. Интересен механизм заражения у Dictyocaulus. Так как коровы не трогают траву в непосредственной близости от коровьих экскрементов, личинки червей должны покидать эти экскременты. Однако они не покидают этот субстрат полностью, а, обладая положительным фототаксисом, заползают на спорангиеносцы грибов Pilobolus, которыми в изобилии зарастают экскременты. На одном единственном спорангии может одновременно находиться более 50 личинок. Разбрасывание спорангиев, наполненных спорами, происходит на свету, причем радиус разбрасывания достигает 1 м, при этом личинки червей также разбрасываются на большое расстояние (до 30 см), и тогда скот поглощает их вместе с травой.

Из ленточных червей в организме коров и овец следует упомянуть Moniezia expansa, чьи финки, так же как и финки лошадиных лентецов, живут в панцирных клещах, в первую очередь из родов G alumna, Punctoribates и Scheloribates. У животных, особенно у овец, могут происходить сходные с эпизоотиями тяжелые потери; наиболее сильно страдают ягнята до шестимесячного возраста. В отличие от Moniezia паразит крупного рогатого скота Taenia saginata в стадии финки живет в мышцах крупного скота, а в половозрелой стадии — в кишечнике человека.

5. Иксодовые клещи

Многие иксодовые клещи имеют по три хозяина. В этих случаях их личинка нападает на мелких животных, например ящериц (Lacerta) и птиц, напивается кровью, после чего отваливается и, перелиняв в почве, становится нимфой. Нимфа прикрепляется к более крупным хозяевам и, напившись крови, превращается во взрослую особь, которая отыскивает третьего хозяина. Видом, распространенным во всем мире, является собачий клещ Ixodes ricinus. Взрослых клещей часто находят на собаках, овцах и крупном рогатом скоте. Клещи находят своих хозяев, пользуясь обонянием, осязанием, а также по разнице температур. При достаточной влажности личинки, нимфы и взрослые клещи могут месяцами жить без пищи. Даже зимние холода они хорошо переносят. Собачий клещ и другие иксодовые клещи имеют особое значение как переносчики пироплазмоза. Так, от Скандинавии до Северной Африки Ixodes ricinus является переносчиком Babesia bovis, возбудителя пироплазмоза, или «кровавой мочи» крупного рогатого скота. Это заболевание распространено прежде всего в среднеевропейских равнинных областях, Голландии, Дании, Германии и в придунайских странах. Моча окрашивается в красноватый или даже в буро-коричневый цвет в результате распада кровяных телец. В некоторых районах наблюдается высокая смертность скота. Babesia передается с яйцами зараженных самок клещей от поколения к поколению. Зараженные личинки, вышедшие из перезимовавших яиц, так же как и перезимовавшие нимфы, могут заражать скот уже вскоре после его отгона на пастбища.

Собачий клещ встречается только в строго определенных типах ландшафта и в определенное время года. В открытых ландшафтах Центральной Европы максимум численности клеща приходится обычно на весну, затем она сильно снижается, но осенью достигает второго максимума. В глубоких влажных и затененных долинах, а также в теплых карстовых районах численность клещей может сохраняться на одном уровне в течение всего года. В пойменных лесах, затопляемых весной, появление клещей задерживается. Здесь максимум наблюдается в конце весны — начале лета. Как раз в дельте Дуная установлено, что особенно высокая плотность популяции клещей бывает в пойме с обилием кустарников, которая летом не затопляется, и поэтому возможен выпас скота. На пастбищах с регулярным летним затоплением клещей не бывает. Это касается также и других видов, «таких, как Dermacentor pictus и Haemaphysalis concinna. Вместе с двумя другими видами — Dermacentor marginatus и Haemaphysalis punctata — собачий клещ встречается даже там, где паннонские рощи переходят в пастбища полустепного типа. В Норвегии собачий клещ распространен только в прибрежных районах до 66-й параллели. Он обитает там на заболоченных лугах или во влажных местах между зарослями ольхи и других лиственных пород. Поскольку, с другой стороны, собачий клещ в Англии встречается также и на довольно сухих кормовых угодьях, для него, видимо, наряду с климатическими условиями имеет значение и распределение растительности или вообще структура ландшафта. Это, наконец, видно и из того, что как дренаж, так и сведение на пастбищах древесной и кустарниковой растительности (ивы, тополи, ольха) оказались хорошими оздоровительными мероприятиями для снижения численности клещей.

1. Тишлер В. Сельскохозяйственная экология. М., «Колос», 1971.

2. Основы общей и сельскохозяйственной экологии: Ю. А. Захваткин — Санкт-Петербург, Мир, 2003 г. — 360 с.

3. Лекции по экологии: О. В. Богданкевич — Москва, ФИЗМАТЛИТ, 2002 г. — 208 с.

4. Общая экология: М. В. Гальперин — Санкт-Петербург, Форум, Инфра-М, 2007 г. — 336 с.