Популяционно-генетическое изучение народонаселения Республики Тува

Одна из центральных задач популяционной генетики состоит в оценке генетического разнообразия популяций и выявлении соотносительной роли факторов, определяющих его поддержание. В настоящее время собран большой фактический материал по изменчивости классических маркерных систем (биохимический и иммунологический полиморфизм) в различных популяциях мира [Mourant, Kopec, 1976; Tills et al., 1983; Cavalli-Sforza et al., 1994], в практику популяционной генетики активно вводятся молекулярно-генетические маркеры, оценивается их информативная ценность для решения популяционно-генетических и эволюционных проблем популяций человека [Watkins et al., 1995; Brinkmann et al., 1996; Mountain, Cavalli-Sforza, 1997; Perez-Lezaun et al., 1997; Poloni et al, 1997; Shriver M.D. et al., 1997; Cavalli-Sforza, 1998]. Однако, до настоящего времени остаются территории, которые недостаточно охарактеризованы как с точки зрения своеобразия структуры генофонда, так и в отношении изученности генетико-демографических процессов. К числу таких территорий можно отнести регион Сибири, характеризующийся высоким этническим разнообразием. Вместе с тем, известно, что этнический компонент является определяющим в формировании генетического разнообразия населения.

Тува — одна из немногих республик, где коренное население главным образом проживает на своей территории. Народонаселение Республики Тува достаточно хорошо изучено в отношении этногенеза [Вайнштейн, 1957; Потапов, 1969; Маннай-оол, 1970; Сердобов, 1971 и др.] и антропологических особенностей [Богданова, 1978; Алексеев, 1984; Алексеева, 1984]. Однако до настоящего времени Республика Тува остается слабо изученной в отношении своеобразия генетической структуры народонаселения, а генетико-демографические параметры тувинского 5 народонаселения не описывались. Для характеристики генофонда привлекалось, как правило, ограниченное число маркеров, такие исследования проводились для небольшого числа популяций, а географическая локализация этих популяций зачастую не конкретизировалась [Рычков и др., 1969; Спицын и др., 1984; Спицын, 1985; Богданова, 1986; Матракшин, 1993]. В отношении географической вариабельности частот аллелей неплохо изучена только система АВО [Рычков и др., 1969; Богданова, 1986]. Вместе с тем, история формирования популяций данного региона позволяет предположить, что население Республики Тува гетерогенно в отношении генетической структуры. На это косвенно могут указывать следующие моменты. В этногенезе тувинцев приняли участие разнообразные тюркоязычные, монгольские, самодийские и кетоязычные племена, а на протяжении практически двух столетий (до первых десятилетий нынешнего века) наблюдалась изолированность различных территориальных групп тувинцев в связи со строгим военно-административным правлением Цинской династии, в результате чего были исключены контакты между родственными родоплеменными группами даже в пределах Тувы [Вайнштейн, 1957; Потапов, 1969; Маннай-оол, 1970; Сердобов, 1971 и др.]. Поэтому, хотя этногенез тувинцев происходил на протяжении длительного исторического периода, но началом завершающего этапа становления тувинцев как единого этноса некоторые исследователи рассматривают лишь середину нынешнего столетия — в 1944 году Республика Тува вошла в состав СССР [Сердобов, 1971]. До настоящего времени наблюдается неравномерное расселение носителей тувинских этнонимов в районах республики, и даже в населенных пунктах в пределах района [Сердобов, 1970, 1971], показана антропологическая и дерматоглифическая дифференциация современных территориальных групп тувинцев [Богданова, 1978; Алексеев, 1984; Алексеева, 1984; Битадзе, 1984], которая согласуется с 6 распределением тувинских языковых диалектов [Баскаков, 1964; Чадамба, 1974; Рассадин, 1980].

Все это указывает на актуальность популяционно-генети изучения народонаселения Республики Тува. Результаты такого. изучения важны как с теоретической точки зрения, так имеют и несомненный практический интерес, в частности, в связи с организацией медико-генетической службы в Республике Тува.

Цель работы: описать генетико-демографическую структуру сельского населения Республики Тува и структуру генофонда тувинского народонаселения.

Задачи работы:

1. Изучить генетико-демографическую структуру народонаселения Республики Тува (национальный, родоплеменной и половозрастной состав населениярепродуктивные показатели и интенсивность естественного отборабрачная структура, характеристика миграций и инбридинга).

2. Охарактеризовать генофонд популяций по комплексу иммунологических (ABO, Rhesus IDat, MN) и биохимических (T? Gc, Hp, PGD, PGM1, ACPI, Es D) маркеров генов.

3. Оценить генетическую гетерогенность тувинского народонаселения.

4. Определить генетическое положение тувинцев среди народностей алтайской языковой семьи.

Научная новизна. Впервые проведено генетико-демографическое изучение трех территориально удаленных между собой сельских популяций Республики Тува. Показано, что для этих популяций характерен расширенный характер воспроизводствавысокая эндогамия, крайне низкая частота межнациональных браков в популяциях со смешанным национальным составомпреобладание в структуре величины тотального отбора компоненты, связанной с дифференциальной плодовитостью над компонентой дифференциальной смертностивысокий уровень инбридинга 7 по изонимии. Впервые географически локализованные популяции охарактеризованы одновременно по комплексу генешко-демографических показателей, иммунологических и биохимических маркеров геновполиморфизм по локусу PGD у тувинцев ранее не изучался. Показано, что коренное население Тувы гетерогенно по генетической структуре, наибольшая межпопуляционная дифференциация наблюдается по локусам ABO, MN, PGD, Ge, PGM1, Es D. Оценено своеобразие генетической структуры тувинских популяций по сравнению с народностями алтайской языковой семьи.

Практическая значимость.

1. Результаты проведенного исследования могут быть базовыми для планирования медико-биологических и медико-генетических исследований на территории Республики Тува, а такжёч/быть использованными для 1/ генетического мониторирования.

2. Данные по генетико-демографическим параметрам и генетической структуре обследованных популяций важны для выяснения роли популяционно-генетических факторов в эпидемиологии наследственных и мультифакториальных заболеваний.

3. Результаты анализа генетической структуры изученных популяций могут быть использованы при создании геногеографических карт Республики Тува и в целом Сибирского региона.

4. Данные по изменчивости иммунологических и биохимических маркеров генов могут быть полезны в практике судебно-медицинской экспертизы.

Апробация работы. Материалы диссертации были доложены и обсуждены на Итоговой конференции НИИ медицинской генетики ТНЦ СО РАМН (Томск, 1992), на первом (третьем) Российском съезде медицинских генетиков (Москва, 1994), на Научных чтениях, посвященных 100-летию проф. В. П. Чехова «Проблемы эволюционной цитогенетики, селекции и 9.

ВЫВОДЫ.

1. Тувинские популяции (Шинаанская, Бай-Тайгинская, Тоджинская) характеризуются расширенным характером воспроизводства населениядоля лиц дорепродуктивного возраста составляет 46−50%, пострепродуктивного -8−12%- средний размер семьи — 2.9 — 4.8 человек. В популяциях происходит распространение планирования семьи и регулирование рождаемости.

2. Получены оценки величины потенциального отбора (индексы Кроу), которые варьируют в тувинских популяциях от 0.40 до 0.90. В структуре отбора преобладает вклад компоненты, связанной с дифференциальной плодовитостью, по сравнению с дифференциальной смертностью.

3. Анализ брачной структуры населения свидетельствует об изолированности тувинских популяций (индекс эндогамии равен 46−67%%, а брачные миграции ограничены исключительно районами Республики Тува), положительной брачной ассортативности в отношении национальной принадлежности и мест рождения женихов и невествысоком уровне инбридинга, оцененного по изонимии (0.4 237 — 0.7 292).

4. Тувинское народонаселение характеризуется гетерогенной генетической структурой. Между изученными тувинскими популяциями установлены достоверные различия в распределении частот аллелей систем ABOMNPGD. Уровень генной дифференциации варьировал по отдельным локусам, в среднем его оценки невысоки (GSt= 0.0054) по сравнению с другими народностями Сибири. Для тувинских популяций различной географической локализации (с учетом данных литературы) различия в частотах генов показаны по локусам ABOGePGM1- Es D, а уровень генной дифференциации равнялся 0.0244.

5. Особенностью генетической структуры всех изученных тувинских популяций, по сравнению с народностями алтайской языковой семьи,.

125 является высокая частота аллелей PGD*cGc*lдля Шинаанской популяциивысокая частота аллелей MN*NEs D*2- АСР1*а.

6. При рассмотрении генетического местоположения тувинских популяций среди народностей алтайской языковой семьи показано, что генетические расстояния между территориальными и этническими группами различны для отдельных маркерных системв ряде случаев (локусов АВОMNGcHpPGM) прослеживается кластеризация по территориальному признаку, вне зависимости от этнической принадлежности сравниваемых популяций.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

.

Согласно данным переписи 1989 года, численность тувинцев на территории Российской Федерации составляет 206 160 человек, подавляющее число которых (96%) проживают на территории Республики Тува [Национальный состав СССР, 1991]. Для небольшой по численности этнической группы тувинцев характерно высокое разнообразие этнических компонентов, имеющих отношение к формированию их генетической структуры: в формировании генофонда тувинцев принимали участие различные тюркоязычные, монгольские, самодийские и кетоязычные племена [Вайнштейн, 1957, 1957аПотапов, 1969; Сердобов, 1971; Маннай-оол, 1980, 1980а]. Однако, до настоящего времени остается не решенным окончательно вопрос о генетической гетерогенности современного тувинского населения. Вместе с тем, имеются косвенные данные, указывающие на то, что народонаселение Тувы различается по генетической структуре. На это указывают, в частности, результаты антропологического изучения современного населения Тувы [Богданова, 1978; 1986; Алексеева, 1984; Клевцова, 1984], дерматоглифические особенности территориальных групп населения [Битадзе, 1984]- территориальная гетерогенность в отношении распространения диалектов тувинского языка [Баскаков, 1964; Чад амба, 1974], а также данные о генетической изменчивости некоторых маркерных систем [Рычков, 1965; Спицын и др., 1984; Богданова, 1986; Матракшин, 1993]. Эти данные указывают на географическую дифференциацию различных территориальных групп тувинцевнаибольшей контрастностью по данным показателям характеризуются северо-восточная (Тоджинский район), юго-западная (современный Шинаанский район) и западная (Бай-Тайгинский и др. районы) группы населения.

В настоящем исследование было проведено изучение популяционно-генетической структуры населения именно этих территорий Республики Тува:

Шинаанской, Тоджинской и Бай-Тайгинской популяций. На основании данных о распространенности фамилий (отражают прежнюю родоплеменную структуру населения) было показано, что данные популяции отличаются как по спектру, так и по распространенности отдельных фамилий, причем, прослеживается преемственность носителей тувинских этнонимов, по крайней мере, на протяжении нескольких столетий [Потапов, 1969; Сердобов, 1971]. В действительности, данные палеоантропологии [Алексеев, 1984] и архивные исторические материалы [см. Потапов, 1969, Сердобов, 1971] указывают на преемственность населения Тувы практически с момента ее заселения, которые некоторыми авторами датируется концом ледникового периода (солютерское и мадленское время) [Окладников, 1956]. Здесь следует отметить, что при изучении адаптивной структуры генофонда народов мира по данным полиморфных локусов было показано, что его современная структура на 50% - 80% детерминировалась на древнем историческом этапе [Балановская, Рычков, 1990], а характер миграций в древности объясняет геногеографические особенности современного народонаселения различных регионов мира [Cavalli-Sforza, Piazza, 1993; Cavalli-Sforza et al., 1994].

Анализ генетико-демографической структуры показал, что все обследованные тувинские популяции характеризуются расширенным типом воспроизводствавсе еще достаточно высоким уровнем рождаемости, с наблюдающейся тенденцией к его снижениюневысокими оценками интенсивности естественного отбора с преобладанием в его структуре компоненты, связанной с дифференциальной плодовитостью, по сравнению с компонентой, связанной с дифференциальной смертностьюположительной брачной ассортативностью по национальности и местам рождения супруговраспространенностью инбредных типов браков. Вместе с тем, следует отметить, что по величине указанных генетико-демографических показателей изученные популяции различаются между собой. В качестве причин такой дифференциации населения следует отметить, в частности, различный.

116 уровень социально-экономического развития территорий и особенности их национального состава. Так, во всех популяциях наблюдается распространение планирования семьи и регулирования рождаемости, однако в меньшей степени эти процессы происходят в экономически слаборазвитой Шинаанской популяциидля нее также показаны максимальные оценки эндогамности, а в структуре тотальной величины инбридинга примерно равный вклад случайной и неслучайной компонент. Для тувинского населения Тоджинского района, характеризующегося смешанным национальным составом, показаны: более широкое распространение регулирования рождаемости, самый низкий уровень эндогамии, а отрицательная оценка неслучайной компоненты инбридинга свидетельствует об избегании заключения изонимных браков в популяции.

В отношении структуры браков в изученных популяциях следует также отметить, что в настоящее время происходят разнонаправленные процессы: с одной стороны, наблюдается некоторое расширение «брачного рынка», усиление миграционных процессов, с другой — происходит накопление инбредных (изонимных) типов браков. Традиционно на протяжении длительного исторического периода для тувинских популяций был характерен экзогамный тип браков (хотя некоторым авторами отмечались также случаи разрешения близкородственных браков) — эндогамия в Туве начала распространяться после введения административного правления Пинской династии [Вайнштейн, 1957; Сердобов, 1971]. Вместе с тем, характер брачных отношений был таковым, что не нашли (до недавнего времени) распространения изонимные браки [Алексеева, 1984]. В настоящее время для всех обследованных популяций получены высокие оценки инбридинга (по методу изонимии), хотя в популяциях с большим накоплением одинаковых фамилий (родоплеменных групп) — Тоджинская и Бай-Тайгинская — неслучайная компонента инбридинга имеет отрицательный знак, что свидетельствует об избегании заключения таких браков. Согласно.

117 данным литературы, близкородственные браки достаточно широко распространены среди народностей Севера. Так, у тундровых ненцев Самбурской популяции частота кровнородственных браков составляет 5.1% (уровень инбридинга — 0.003) [Посух и др., 1996]- у лесных ненцев — 25.1% (уровень инбридинга — 0.012) [Абанина, 1983]. Однако, эти оценки нельзя сравнивать прямо, так как в настоящем исследовании для оценки уровня инбридинга использовался изонимный подход, в, а приведенных работах расчет проводился на основании анализа частоты кровнородственных браковсреди тувинцев таких браков зарегистрировано не было. Это можно объяснить традиционными особенностями брачной структуры тувинцев, для которых на протяжении длительного времени не нашли широкого распространения кровнородственные браки.

Другой особенностью брачной структуры тувинцев в настоящее время является низкая частота межнациональных браков. Даже в популяциях смешанного национального состава (в данном исследовании — Тоджинская) регистрируются только единичные межнациональные браки у тувинцев, причем, такая ситуация наблюдается длительное время [Сердобов, 1971], а расширение «брачного рынка» тувинцев в следствие миграционных процессов происходит исключительно за счет мигрантов из районов Республики Тува. Таким образом, можно говорить о том, что, эволюция генофондов коренного и пришлого населения Тувы происходит обособленно. Для большинства коренных народностей Севера, напротив, показаны интенсивные процессы метисации, как с другими представителями коренных народностей, так и с пришлым русскоязычным населением [Абанина, 1982; Пузырев, 1991; Карафет и др., 1994; Посух и др., 1996].

При рассмотрении вопроса об особенностях брачной структуры у тувинцев необходимо иметь в виду некоторые моменты истории. Длительное время тувинское население было территориально разобщено, и поэтому нельзя не принимать во внимание, что в результате образования населенных.

118 пунктов, а также в результате интенсификации миграционных процессов даже однонациональные тувинские браки могут иметь аутбредный тип, что может сказаться на структуре генофонда [Алтухов, 1989; Животовский, 1984; Дуброва, Гаврилец, 1989; Chakraborty, Smouse, 1988; Lynch, 1991; Thompson, Neel, 1997]. В свою очередь, это может повлиять на приспособленность популяций [Алтухов и др., 1986; Святова, 1989; Дуброва, Богатырева, 1993; Bresler, 1982]. Однако, для окончательного вывода по данному вопросу для тувинских популяций, необходимо проведение дополнительных исследований.

Различия между обследованными популяциями наблюдаются, как отмечалось выше, по вкладе различных родоплеменных групп в формирование генофонда популяций. По оценкам коэффициента родства, оцененного по методу изонимии, Бай-Тайгинская популяция занимает промежуточное положение между Тоджинской и Шинаанской, причем она оказалась ближе к первой из указанных. Этот результат не согласуется с данными по особенностям антропологического состава обследованных территорий. Так, было показано, что население п. Кунгуртуг характеризуется комплексом антропометрических признаков с ярко выраженным монголоидным компонентом, для населения западных территорий (в том числе — Бай-Тайгинской район) характерен комплекс признаков с ослабленной монголоидностью, тогда как тоджинские тувинцы антропологами отнесены к байкальскому антропологическому типу [Богданова, 1987]. В качестве причины такого противоречия между результатами полученными при оценке коэффициента родства по изонимии, и данными антропологов можно рассмотреть особенности миграционных процессов. Так, минимальная оценка родства по изонимии получена для изолированных горных популяцийШинаанской и Тоджинской. Транспортное сообщение между Тоджинской и Бай-Тайгинской лучше, чем между Бай-Тайгинской и Шинаанской. В частности, в настоящем исследовании при рассмотрении мест рождения.

119 женихов и невест для Тоджинской популяции показан несколько больший процент уроженцев Бай-Тайгинского района, чем для Шинаанской.

Следует также учитывать, что фамилии (как прежде и родовая принадлежность) в тувинских популяциях передается по линии отца. В настоящее время в литературе широко обсуждается некоторое несоответствие в характере изменчивости ядерных маркеров, митохондриальной ДНК, маркеров X и Y хромосом [Evelyn, 1995, Jorde et al., 1995; Scozzari et al., 1997]. В частности, показана невысокая корреляция генетических расстояний между популяциями, оцененных с использованием ядерных (RSP и STR локусы) и митохондриальных маркерных систем [Jorde et al., 1995], различный характер изменчивости гомологичных X и Y микросателитных локусов [Scozzari et al., 1997]. При объяснении подобных ситуаций авторы, в ряде случаев, рассматривают возможности различий в миграционной подвижности, эффективной численности популяций и эффекте «горлышка бутылки» для мужчин и женщин, имевшие место на определенном историческом периоде. Возможно, аналогичные объяснения приемлемы при анализе коэффициента родства по изонимии между популяциями, т. е. на основании данных о распространенности фамилий можно говорить в большей степени о вкладе в дифференциацию популяций мужской части населения. Здесь можно отметить также, что для тувинских популяций была показана некоторая асимметричность в отношении выбора брачного партнера у женщин и мужчин, когда для мужчин некоторых родоплеменных групп допускалась экзогамия (причем, с определенной ассортативностью в выборе невесты — не из любого рода), тогда как для женщин были разрешены исключительно эндогамные браки [Потапов, 1969].

Различались изученные популяции между собой и по генетической структуре, анализ которой проводился с использованием иммунологических и биохимических маркеров генов. Для всех популяций получены данные о полиморфизме по локусам ABO, Dd системы Rhesus, Нр, Gc, Tf и PGDдля.

Шинаанской и Тоджинской — также по локусу MN, а для Шинаанской, кроме перечисленных выше, оценена изменчивость маркеров ACPI, PGM1 и Es D. Для локусов Нр и Gc по частотам генов наибольшие различия среди изученных популяций показаны между Шинаанской и Тоджинскойпо локусу PGD — между Бай-Тайгинской и Тоджинской, тогда как по частотам г и р системы АВО — между Тоджинской и Бай-Тайгинской популяциями. Особенностью тувинских популяций является высокая частота аллеля PGD*c, которая находится на уровне граничных оценок, полученных в мире [Cavalli-Sforza et al., 1994]. Кроме того для тувинских популяций частотные характеристики, отличные от других народностей алтайской языковой семьи, были показаны по локусам MN и Es Dотметим также и «краевое» положение Шинаанской популяции по частотам аллелей АСР1*а, PGM*1 среди ранее изученных тувинских популяций [Спицын и др., 1984; Матракшин и др., 1993].

Население обследованных территорий Тувы оказалось гетерогенным по генетической структуре (%2 = 40.36- d.f.=15- Р<0.001). Наибольший вклад в дифференциацию изученных популяций вносят локусы ABO, MN и PGDэти же локусы, а также системы Gc, PGM1 и Es D определяют генетическую дифференциацию тувинских популяций различной географической локализации, данные по которым были взяты из литературных источников.

Следует отметить, что по маркерным системам большая близость наблюдается между Шинаанской и Бай-Тайгинской популяциями, для которых показаны наименьшие генетические расстояния для трех из четырех высокополиморфных локусов. Это хорошо согласуется с литературными данными по антропологическому составу населения данных территорий [Клевцова, 1984; Богданова, 1987], однако отличается от оценок, полученных при использовании изонимного метода расчета родства между популяциями. На возможные причины таких различий указывалось ранее.

В целом следует отметить, что для тувинских популяций около 99% изменчивости приходится на внутрипопуляционный уровень. Уровень генной дифференциации между популяциями, оцененный по GST статистике, оказался невысоким, по сравнению с некоторыми другими народностями Сибири. Известно, что межпопуляционное разнообразие бывает более высоким в тех случаях, когда наблюдается более медленное демографическое развитие популяций, низкая плотность населения и низкая его миграционная активность [Рычков, Балановская, 1992]. Поэтому полученные низкие оценки генной дифференциации объясняются относительно компактным проживанием тувинского населения и значительными демографическими преобразованиями, происходящими в республике с начала XX века. Что касается оценок генной дифференциации между тувинскими популяциям, полученными на основании собственных и литературных данных, то к их интерпретации следует относиться с осторожностью, так как, работы проводились с конца 60-х годов [Рычков и др, 1969]. Согласно данным анализа генетико-демографических показателей, тувинские популяции претерпевают существенные демографические преобразования, и возможно, что оценки генной дифференциации, полученные на основании данных за разные временные периоды отражают «историческую» гетерогенность).

При сравнительном анализе генетической структуры (на основании данных по полиморфизму иммунологических и биохимических локусов) изученных популяций с населением сопредельных территорий (Монголия, Алтай) и других народностей алтайской языковой семьи было показано, что кластеризация включенных в анализ популяций различается в зависимости от рассматриваемых локусов. Вместе с тем, можно отметить, следующие моменты.

Население западной Тувы по локусам ABO и PGD оказалось ближе к некоторым монгольским популяциям и южным алтайцам, причем для локуса.

PGD для всех этих популяций была показана высокая частота аллеля «с», по сравнению с другими народностями алтайской языковой семьи. Это может объясняться родственными связями данных популяций. Известно, что на территорию Алтая переселились некоторые тувинские родоплеменные группы, спасаясь от гнета Циновпри образовании границ Республики Тува часть ее коренного населения осталась за пределами республики и в дальнейшем омонголилась [Потапов, 1969; Сердобов, 1971]. Кроме того, отмечается большое археологическое сходство северо-западной Монголии с Тувой [Маннай-оол, 1970]. Лингвисты отмечают широкое распространение монгольских заимствований в языке у южных алтайцев и тувинцев, причем у последних монголизм более широко распространен у южных тувинцев, а в Эрзинском районе и Тере-Холе (Шинаанская популяция) до сих пор сохранилось двуязычие [Баскаков, 1964; Рассадин В. И., 1980]. Взаимосвязи между генетической структурой популяций и их лингвинистическими особенностями показаны для различных территорий [Sokkal, 1988; Harding, Sokal, 1988; Barbujani, Sokal, 1991; Carnese, 1995], причем некоторые авторы именно лингвистический фактор рассматривают как основной барьер для потока генов [Zei et al., 1993]. Территориальной близостью Шинаанской популяции и Хэнтэйского аймака (а также общностью происхождения населения) объясняется сходство по частотам генов системы PGM1 между тувинским и монгольским населением соответствующих территорий, тогда как среди тувинских популяций по частотам аллелей данного локуса шинаанцы занимают краевое положение.

В заключении следует отметить, что полученные данные свидетельствуют о гетерогенной популяционной структуре народонаселения Тувы, которая прослеживается по демографическим параметрам и особенностям генофонда территориальных групп населения. Своеобразие демографической структуры популяций определяется географической локализацией, социально-экономическим развитием территорий и.

123 национальным составом ее населения. В Туве прослеживается интенсификация внутриреспубликанских миграцийотдаленные (внереспубликанские) миграции затрагивают не все районы Тувы в равной степени. Вместе с тем, на генетическую структуру коренного народонаселения Тувы пришлое (русскоязычное) население не оказывает существенного влияния, и развитие генофондов коренного и пришлого населения Тувы происходит параллельно. В данном исследовании были изучены три территориально удаленные сельских района Тувы, поэтому для городского населения возможны иные тенденции в развитии демографической и генетической структуры, что требует самостоятельного изучения.