Гипоксия. 
Механизмы адаптации организма человека к экстремальным условиям окружающей среды (гипоксия)

Гипоксимя — состояние кислородного голодания как всего организма в целом, так и отдельных органов и тканей, вызванное различными факторами: задержкой дыхания, болезненными состояниями, малым содержанием кислорода в атмосфере. гипоксия кислородный акклиматизация болезнь Поскольку в основе явлений гипоксии лежит несоответствие между величинами кислородного запроса организма и способностью транспортных систем в его удовлетворении, общие реакции организма на гипоксию могут иметь двоякую направленность: а) включение физиологических механизмов, увеличивающих доставку кислорода тканям и б) приспособление самих тканей к существованию в бедной кислородом среде или ограничение кислородного запроса путем снижения жизнедеятельности организма или отдельных его систем. Такая схема физиологических изменений позволяет разделить все случаи приспособлений к недостатку кислорода на реактивный тип приспособления, связанный с увеличением транспорта кислорода тканям, и тканевой тип, связанный с приспособлением к недостатку кислорода тканей тела.

С увеличением количества путешествий в районы, расположенные высоко над уровнем моря и с растущим интересом к активному отдыху и экстремальному спорту у многих людей стали возникать вопросы о степени опасности альпинизма, да и просто пребывания на большой высоте, связанные, в основном, с респираторной системой.

При длительном пребывании на высоте в организме наступает ряд изменений, суть которых сводится к сохранению нормальной жизнедеятельности человека. Этот процесс называется акклиматизацией. Акклиматизация—сумма приспособительно-компенсаторных реакций организма, в результате которых поддерживается хорошее общее состояние, сохраняется постоянство веса, нормальная работоспособность и нормальное протекание психологических процессов. Различают полную и неполную, или частичную, акклиматизацию.

В связи с относительно небольшим сроком пребывания в горах для горных туристов и альпинистов характерны частичная акклиматизация и адаптация—кратковременное (в отличие от окончательного или длительного) приспособление организма к новым климатическим условиям.

Длительное пребывание в условиях недостатка кислорода вызывает значительные изменения дыхания. Из морфологических изменений следует указать на увеличение размеров грудной клетки. Последнее установлено для человека, постоянно живущего на высотах). Эти морфологические изменения сопровождаются значительным углублением дыхания и возрастанием общей величины легочной вентиляции. Последнее очень четко выявляется у человека при подъеме с равнины на высоту.

Физиологическое влияние высоты на организм складывается из уменьшения парциального давления кислорода (вследствие снижения общего барометрического давления с высотой) и понижения температуры окружающей среды. Кроме того, на больших высотах значительную роль играет и ультрафиолетовая солнечная радиация, на равнине в значительной мере задерживаемая атмосферой и изменяющая чувствительность организма к гипоксии.

В процессе приспособления к недостатку кислорода в организме происходят следующие изменения:

• — поскольку кора головного мозга отличается чрезвычайно высокой чувствительностью к кислородной недостаточности, организм в условиях высокогорья в первую очередь стремится удержать должное кислородное снабжение центральной нервной системы за счет уменьшения снабжения кислородом других, менее важных органов;
• — в значительной степени чувствительна к недостатку кислорода и система дыхания. Дыхательные органы реагируют на недостаток кислорода сначала более глубоким дыханием (увеличением его объема).К примеру, во время пребывания на поверхности суши, равной высоте мирового океана, объем вдыхаемого воздуха равен 750 мл. и частота дыхания — примерно 17,2 вдохов/мин. (при скорости ходьбы 6 км/ч) тогда как на высоте в 6000 метров объем увеличивается до 1000 мл., а частота до 30 вдохов/мин.(при той же скорости).

Увеличение глубины и отчасти частоты дыхания приводит к возрастанию величины так называемой альвеолярной вентиляции, в результате чего в альвеолах поддерживается более низкое парциальное давление СО2. Последнее является фактором, снижающим возбуждение дыхательного центра. Недостаток углекислоты в альвеолярном воздухе и в крови приводит к акапнии, т. е. к состоянию, когда легочная вентиляция, вследствие снижения возбуждения дыхательного центра, не возрастает, несмотря на развивающиеся явления кислородного голодания. При этом вследствие понижения содержания СО2 в крови ухудшаются условия снабжения тканей кислородом из-за уменьшения степени диссоциации оксигемоглобина. Чувствительность к акапнии у разных организмов весьма сильно различается. Так, у человека акапния быстро приводит к появлению кислородного голодания и горной болезни. У млекопитающих, обладающих механизмом полипноэ, всегда сопровождающимся значительным вымыванием углекислоты из альвеолярного воздуха и из крови, этого почти не наблюдается.

В результате некоторых реакций, обусловленных кислородной недостаточностью, в крови увеличивается не только количество эритроцитов (красных кровяных телец, содержащих гемоглобин), но и количество самого гемоглобина (рис. 4). Все это вызывает увеличение кислородной емкости крови, то есть возрастает способность крови переносить кислород к тканям и таким образом снабжать ткани необходимым его количеством. Следует отметить, что увеличение числа эритроцитов и процентного содержания гемоглобина бывает более выраженным, если восхождение сопровождается интенсивной мышечной нагрузкой, то есть если процесс адаптации носит активный характер. Степень и темп роста числа эритроцитов и содержания гемоглобина зависят также от географических особенностей тех или иных горных районов. Особое место в изменениях кровообращения занимают изменения кровообращения мозга. В процессе акклиматизации к высотам у крыс наблюдается стойкое (на 30—40%) увеличение содержания крови в мозге (Крепе и сотр., 1956). Кроме того, увеличивается кровоснабжение также печени и мышц, но эти изменения выражены менее ярко, чем увеличение кровообращения мозга.

Увеличивается в горах и общее количество циркулирующей крови. Однако нагрузка на сердце при этом не возрастает, так как одновременно происходит расширение капилляров, увеличивается их число и протяженность.

Другой стороной дыхательной функции крови является характер диссоциации оксигемоглобина, определяющий особенности переноса кислорода из легких в ткани. Кривая диссоциации зависит, с одной стороны, от природных особенностей гемоглобина животного данного вида, а с другой, от среды, в которой происходит реакция окисления гемоглобина и восстановления его (рН плазмы, содержание СО2, содержание Сl в плазме). Кроме того, в последнее время к числу факторов, оказывающих влияние на кривую диссоциации оксигемоглобина, относят также интенсивность гликолиза в эритроцитах и расщепление в них же бикарбонатов карбоангидразой. Следовательно, эритроцит как физико-химическая система оказывает также значительное влияние на дыхательную функцию крови (Ван-Лир и Стикней, 1967).

Особенностям кривой диссоциации оксигемоглобина в приспособлении к высотам организма человека придавалось большое значение (Barcroft a. oth., 1923; Barcroft, 1925; Холден и Пристли, 1936; Барбашова, 1941). Эти авторы наблюдали у человека при восхождении в горы (а также у животных) сдвиги в положении кривой диссоциации. Кривая диссоциации оксигемоглобина зависит от содержания СО2 в крови, веса тела (интенсивности метаболизма) и условий снабжения тканей кислородом.

Сдвиг кривой диссоциации влево приводит к более полному насыщению кислородом крови, но в то же время затрудняет отдачу его тканям. Поэтому имеет значение не только абсолютное положение диссоциационной кривой НbО2, но и форма последней и ее конфигурация, определяющая положение точек зарядного и разрядного напряжения. Уровень потребления кислорода при гипоксии закономерно не изменяется. Большой материал, собранный исследователями на человеке, главным образом при восхождении в горы, а также экспериментальные исследования гипоксии на лабораторных животных позволяют утверждать, что постоянство кислородного запроса в условиях гипоксии сохраняется. Снижение потребления кислорода при высоких степенях гипоксии обычно вызывает накопление продуктов неполного окисления в организме и последующее возрастание потребления кислорода после возвращения к нормальным условиям дыхания. Способность удерживать потребление кислорода во время гипоксии на одном уровне рассматривается многими авторами (Крепе, Вержбинская, Ченыкаева, Чирковская, Гавурина, 1956) как приспособление к условиям кислородного голодания. Некоторые отмечают явление так называемого гипоксического парадокса, когда при недостатке кислорода кислородный запрос возрастает (Opitz u. Schneider, 1950). В основе лежит проявление действия гипоксии еще до того, как в клетках произойдут гипоксические изменения обмена. Потребление кислорода тканями остается на прежнем уровне или даже слегка повышается, в то время как организм дает отчетливые симптомы кислородного голодания вследствие понижающегося напряжения кислорода в крови и тканях.

Это явление объясняется двояко. Во-первых, рефлексы, вызывающие соответствующие компенсаторные реакции (увеличенное дыхание и кровообращение), возникают и развиваются при таком напряжении кислорода, которое еще не настолько низко, чтобы вызвать непосредственное нарушение аэробных процессов в клетках. Поэтому при наличии выраженного увеличения дыхания, кровообращения и других функций, характеризующих определенную фазу гипоксии, потребление кислорода может несколько повышаться. Во-вторых, имеется и биохимический аспект этих сдвигов, так как сама по себе величина напряжения кислорода является важным условием деятельности различных ферментных систем. Известно, что при определенных условиях пониженное напряжение кислорода может вызвать усиление аэробного гликолиза без изменений в величине потребления кислорода. Реакцией, очень чувствительной к понижению напряжения кислорода, является, например, синтез ацетилхолина и некоторые другие биохимические процессы.

Низкая температура среды повышает требования организма к минимальному давлению кислорода, при котором могут в полной мере осуществляться окислительные процессы. Это зависит не от возрастания кислородного запроса, а от своеобразных изменений регуляции обмена гипоксии. Факт повышения устойчивости организма к гипоксии при высоких температурах среды и понижения при низких был установлен Е. А. Карташевским (1908) и детально изучен Н. А. Архангельской (1949а, 19 496).В исследованиях Н. А. Архангельской было установлено, что при понижении барометрического давления снижение газообмена у крыс зависит от того, при какой температуре они содержались до опыта. У животных, длительно содержавшихся при температурах среды б — 8° С, снижение обмена при гипоксии выражено при более высоком давлении О2, чем у содержавшихся при 26— 28° С. Впоследствии аналогичные закономерности стали наблюдать и среди людей.