Понятие популяции в экологии. 
Классификация популяций по Н. П. Наумову

Министерство образования и науки РФ Федеральное агентство по образованию Курганский государственный университет Педагогический факультет Кафедра «Организация работы с молодежью»

Контрольная работа по дисциплине «Экология»

Тема: «Понятие популяции в экологии. Классификация популяций по Н.П. Наумову»

Студент Выползова В.В.

группа ПЗ 1990

зачётная книжка № 309 060

Преподаватель Фёдорова Т.А.

Курган, 2011

Слово «популяция» происходит от латинского (populus — «популюс») — народ, население. Термин «популяция», введен в экологию В. Иогансеном в 1903 г. Популяцией в экологии называют группу особей одного вида, находящихся во взаимодействии между собой и совместно населяющих общую территорию.

С.С. Шварц дал такую трактовку понятию популяции в экологии: популяция — группировка особей, которая является формой существования вида и способна самостоятельно развиваться неопределенно долгое время.

Наиболее полным и всеобъемлющим определением популяции является следующее: популяция — это минимальная самовоспроизводящаяся группировка особей одного вида, населяющая определенный ареал в течение длительного ряда поколений, образующая собственную генетическую систему, формирующая собственную экологическую нишу и более или менее изолированная от других подобных группировок данного вида. Популяция есть форма существования вида и элементарная единица эволюции.

Основным свойством популяций, как и других биологических систем, является то, что они находятся в беспрерывном движении, постоянно изменяются. Это отражается на всех параметрах: продуктивности, устойчивости, структуре, распределении в пространстве. Популяциям присущи конкретные генетические и экологические признаки, отражающие способность систем поддерживать существование в постоянно меняющихся условиях: рост, развитие, устойчивость. Наука, объединяющая генетические, экологические и эволюционные подходы к изучению популяций, известна как популяционная биология.

Члены одной популяции оказывают друг на друга не меньшее воздействие, чем физические факторы среды или другие обитающие совместно виды организмов. В популяциях проявляются в той или иной степени все формы связей, характерные для межвидовых отношений, но наиболее ярко выражены мутуалистические (взаимно полезные) и конкурентные. Специфические внутривидовые взаимосвязи — это отношения, связанные с воспроизводством: между особями разных полов и между родительским и дочерним поколениями.

Функции популяции тождественны функциям других биотических систем: рост, развитие, способность к самовоспроизведению, способность поддерживать существование в постоянно изменяющихся внешних условиях и т. д.

Популяции свойственна определенная организация. Распределение особей по территории, соотношения групп по полу, возрасту, морфологическим, физиологическим, поведенческим и генетическим особенностям отражают структуру популяции. Она формируется, с одной стороны, на основе общих биологических свойств вида, а с другой — под влиянием абиотических факторов среды и популяций других видов. Структура популяций имеет, следовательно, приспособительный характер. Разные популяции одного вида обладают как сходными особенностями структуры, так и отличительными, характеризующими специфику экологических условий в местах их обитания.

Таким образом, кроме адаптивных возможностей отдельных особей, население вида на определенной территории характеризуется еще и приспособительными чертами групповой организации, которые являются свойствами популяции.

К основным свойствам популяции относятся: численность, плотность, рождаемость, смертность, относительный и абсолютный прирост.

1) Численность — общее количество особей на выделяемой территории. В природе не отмечено ни одной популяции, которая оставалась бы стабильной даже на протяжении короткого отрезка времени. В зависимости от внешних и внутренних факторов численность постоянно колеблется — по годам, сезонам, от поколения к поколению. «Волны жизни», так назвал такие колебания основатель популяционной генетики С. С. Четвериков.

Принято различать непериодические и периодические колебания численности естественных популяций. Известно, что численность популяции зависит от многих факторов. Нередко изменения в численности популяции связаны с деятельностью человека. Но основными причинами являются изменения условий существования, порождаемые действиями абиотических и биотических факторов. Влияния этих факторов направлены на интенсивность роста, размножения, на скорость развития и смертность.

Так, при улучшении кормовой базы, снижении числа хищников, ослаблении конкурентных отношений численность популяции увеличивается за счет повышения рождаемости и снижения смертности. И, наоборот, при сокращении питания, усилении давления паразитов и хищников, обострении конкурентных отношений численность сокращается за счет снижения рождаемости и повышения смертности.

Динамика численности выводит популяцию из равновесного состояния, что может привести к изменениям в экосистеме. Стабильность экосистемы означает, что популяции каждого входящего в нее вида находятся в равновесии. Равновесие же в популяции определяется соотношением факторов, ограничивающих численность, увеличивающих или снижающих ее.

Существует нижний предел численности, ниже которого популяция прекращает свое воспроизведение. Такая минимальная численность популяции называется критической. При определении критической численности нужно учитывать не всех особей, а только тех, которые принимают участие в размножении — это эффективная численность популяций.

Обычно численность популяций измеряется сотнями и тысячами особей. У человека минимальная численность популяций составляет около 100 особей. У крупных наземных млекопитающих численность популяций может снижаться до нескольких десятков особей (микропопуляции). У растений и беспозвоночных существуют также мегапопуляции, численность которых достигает миллионов особей.

В стабильных по численности популяциях число особей, оставляющих потомство, должно быть равно числу таких особей в предыдущих поколениях. Для управления численностью популяций необходимо знать их основные характеристики. Лишь в этом случае возможно прогнозирование изменения состояния популяции при воздействии на неё. Поддержание оптимальной в данных условиях численности называют гомеостазом популяции. Гомеостатические возможности популяций по-разному выражены у различных видов. Осуществляются они также через взаимоотношения особей.

2) Плотность популяции — среднее число особей на единицу площади или объема занимаемого популяцией пространства; плотность популяции можно выражать также через массу членов популяции в единице пространства. Плотность можно выражать также как массу (биомассу) членов популяции на единице площади или в единице объема.

Сравнительно многочисленные популяции могут обладать низкой плотностью. Низкая плотность снижает внутривидовую конкуренцию и повышает шансы отдельных членов популяции на выживание. При низкой плотности популяция не оказывает заметного влияния на функционирование сообществ и экосистем; например, энергия, затраченная хищником на поиск жертвы, не компенсируется энергетическими выгодами от съеденной жертвы — тогда становится бессмысленной пищевая специализация хищника.

Возможна и обратная ситуация: сравнительно малочисленная популяция может обладать высокой плотностью. В этом случае гарантируется образование брачных пар. При малочисленности, но высокой плотности популяция может оказывать значительное влияние на функционирование сообществ и экосистем.

Таким образом, низкая плотность популяции уменьшает ее шансы на воспроизведение, но увеличивает шансы на выживание. Высокая плотность, наоборот, увеличивает шансы на воспроизведение, но уменьшает шансы на выживание. Следовательно, каждая конкретная популяция должна обладать некоторой оптимальной плотностью.

Распределение плотности популяции тесно связано с ее пространственной структурой. Существует множество типов пространственной структуры популяций и, соответственно, типов популяционных ареалов: сплошные, разорванные, сетчатые, кольцевые, ленточные и комбинированные. В природе происходит постоянные колебания численности и плотности. Необходимо остановиться и на способности популяции к саморегуляции. Механизмы внутрипопуляционной регуляции позволяют восстановить оптимальные численность и плотность популяции и не дают популяции исчезнуть.

3) Рождаемость — число новых особей, появившихся за единицу времени в результате размножения. Новой особью (или особью нулевого возраста) может считаться зигота, яйцо, личинка или особь, вышедшая из-под родительской опеки. Различают абсолютную и относительную рождаемость.

Абсолютная рождаемость — это абсолютное число новых особей: например, в популяции в течение года родилось 156 новых особей.

Относительная (удельная) рождаемость — отношение числа новых особей к числу имевшихся особей; относительная рождаемость может рассчитываться или на одну особь, или на 1000 особей. Например, в популяции в начале года было 10 000 особей, а в течение года родилось 156 новых особей; тогда относительная рождаемость равна 156: 10 000 = 0,0156 на одну особь, или 0,0156 · 1000 = 15,6 на тысячу особей.

Существуют моноциклические (у растений монокарпические) виды, представители которых размножаются один раз в жизни, и полициклические (у растений поликарпические) виды, представители которых размножаются неоднократно.

Численность популяции может увеличиваться не только за счет рождаемости, но и за счет иммиграции особей из других популяций. Существуют зависимые и полузависимые популяции, которые поддерживают и увеличивают свою численность именно за счет иммиграции.

4) Смертность — это понятие, противоположное рождаемости — показатель, отражающий количество погибших в популяции особей за определенный отрезок времени.

Различают абсолютную смертность (количество погибших особей за единицу времени) и относительную (удельную) смертность (количество погибших особей за единицу времени в расчете на одну особь или на 1000 особей).

В отличие от рождаемости смертность наблюдается постоянно. Характер смертности можно описать кривыми выживаемости, которые показывают, какая часть новорожденных особей дожила до определенного возраста. Выживаемость — средняя для популяции вероятность сохранения особей каждого поколения за определенный промежуток времени. Ее величина равна отношению числа взрослых особей, участвующих в размножении, к числу особей, родившихся в каждом поколении (например, бактерии — 10−6%; млекопитающие — 10−30%). Она обратно пропорциональна плодовитости и характеризует степень сохранения популяции или вида в процессе естественного отбора. Кривые выживания — графическая зависимость числа выживших особей от их возраста при условии, что первоначальное число особей составляет 100 или 1000.

Различают пять основных типов кривых выживания.

· Кривая I — характерна для популяций, в которых большинство особей имеет продолжительность жизни, близкую к максимально возможной для данного вида, и умирают в течение короткого отрезка времени. Эту форму кривой называют выпуклой. Она свойственна насекомым, многим крупным млекопитающим, человеку.

· Кривая II — теоретическая, отражает равную вероятность гибели особей в любом возрасте, то есть коэффициент смертности остается постоянным в течение всей жизни особей. Например, у многих природных популяций птиц и насекомых, постоянно находящихся в оптимальных условиях.

· Кривая III соответствует очень высокой смертности в раннем возрасте, а для особей, переживших этот период, вероятность смерти низка. Эта форма кривой — вогнутая. К таким популяциям относятся многие растения, беспозвоночные и рыбы.

· Кривая IV имеет ступенчатый характер и показывает, что при переходе от одной стадии развития к другой происходит резкое изменение выживания особей.

· Кривая V — имеет S-образную форму, приближающуюся к теоретической кривой.

Численность популяции может уменьшаться не только за счет смертности, но и за счет эмиграции особей.

5) Прирост популяции — разница между рождаемостью и смертностью; прирост может быть как положительным, так и отрицательным.

Относительный прирост популяции — этот параметр представляет собой разность между относительной рождаемостью и относительной смертностью. Это важнейшая характеристика популяции (обычно обозначается символом r). Относительный прирост популяции может быть положительным, нулевым и отрицательным.

Для изолированной популяции: прирост = рождаемость — смертность. Для открытой популяции: прирост = (рождаемость + иммиграция) — (смертность + эмиграция).

Абсолютный прирост популяции. Этот показатель представляет собой это изменение абсолютной численности популяции за бесконечно малый промежуток времени. Абсолютное изменение численности популяции в единицу времени обозначается выражением dN/dt.

Если относительный прирост популяции ® — величина постоянная (не зависит от численности популяции), то изменение численности популяции описывается уравнением неограниченного (экспоненциального) роста. В этом случае численность популяции в данный момент времени зависит, в первую очередь, от величины r.

Однако в реальных сообществах всегда существуют лимитирующие факторы, ограничивающие численность популяций. Максимально возможная численность популяции в данных условиях называется ёмкость экологической ниши и обозначается символом К. В этом случае изменение численности популяции описывается логистическим уравнением, которому соответствует кривая ограниченного роста. Популяции видов, у которых рождаемость и смертность в значительной мере зависят от действия внешних факторов, быстро изменяют свою численность. Периодические изменения численности популяций называются популяционными волнами. В некоторых случаях численность изменяется в тысячи и миллионы раз. Эти популяции редко достигают численности К и существуют за счет высокого значения r. Такой способ воспроизведения популяций называется r-стратегия.

r-Стратеги (эксплеренты) характеризуются низкой конкурентоспособностью, высокой плодовитостью, отсутствием заботы о потомстве, быстрым развитием и короткой продолжительностью жизни. r-Стратегов образно называют «шакалами», поскольку они способны за короткое время завоевывать освободившееся экологическое пространство.

Популяции видов, у которых рождаемость и смертность в значительной мере зависят от их плотности (то есть от характеристики самой популяции), в меньшей степени зависят от действия внешних факторов. Они поддерживают численность, близкую к величине К, поэтому способ воспроизведения таких популяций называется К-стратегия.

К-Стратеги (виоленты) характеризуются высокой конкурентоспособностью, низкой плодовитостью, заботой о потомстве, длительным развитием и длительной продолжительностью жизни. К-Стратегов образно называют «львами», поскольку они способны долгое время удерживать экологическое пространство.

Кроме r-стратегии и К-стратегии выделяется еще и S-стратегия. S-Стратеги (патиенты) населяют местообитания с неблагоприятными условиями жизни для большинства организмов, в которых конкуренция практически отсутствует. Поэтому S-стратегов образно называют «верблюдами». По низкому значению r они близки к «львам» (виолентам), а по высокому значению К — к «шакалам» (эксплерентам). По длительности развития и длительности жизни S-стратеги могут быть сходными и с r-стратегами, и с К-стратегами.

Максимальная мгновенная скорость прироста популяции обратно пропорциональна продолжительности жизни организмов и отражает их способность увеличивать свою численность.

С увеличением размера особей время генерации увеличивается, период размножения отодвигается, поэтому максимальная мгновенная скорость прироста популяции уменьшается. Крупные организмы, несмотря на меньшие значения максимальной мгновенной скорости прироста популяции имеют больше преимуществ перед мелкими организмами:

1. Меньшее количество потенциальных хищников.

2.Крупные организмы легче переносят изменения состояния окружающей среды. Таким образом, крупные размеры тела позволяют особям этих популяций существовать и развиваться, несмотря на их меньшую численность.

В жизни всех организмов популяции различают 3 основных периода:

1. Предрепродукционный

2. Репродукционный

3. Пострепродукционный Продолжительность каждого из этих периодов зависит от средней продолжительности жизни особей и для разных видов организмов имеет разные значения. У большинства растений и животных наиболее длительным является предрепродукционный период.

В сокращающихся популяциях преобладают старые особи, неспособные интенсивно размножаться. Такая возрастная структура свидетельствует о неблагоприятных условиях. В растущих популяциях доминируют интенсивно размножающиеся молодые особи, что свидетельствует о благоприятных условиях жизни популяции. В стабильных популяциях соотношение молодых особей и особей репродуктивного возраста составляет 1:1. Таким образом, возрастная структура популяции определяет направление изменения ее численности.

При описании структур и функционирования популяции используют две группы показателей. Если мы даем характеристику состояния популяции на конкретное данное время t, то мы используем статические показатели — количество особей в популяции, площадь ареала (пространства, где обитает данная популяция), плотность особей (средняя и в разных частях ареала), характер пространственного распределения особей, численность разных возрастных групп, численность особей разных полов, численность особей по разным размерам, численность здоровых и больных особей.

С другой стороны, эколога всегда интересуют изменения, которые происходят в популяции не только в пространстве, но и во времени. Именно такие наблюдения лежат в основе моделирования характера и степени устойчивости экосистем, зависимости поведения экосистем в условиях экологических кризисов, в том числе и антропогенных. Экологу очень важно знать, какие изменения произошли с популяцией за время от первого до второго наблюдения t1-t0 = ?t. Иными словами, эколог должен определить, с какой интенсивностью происходят все возможно наблюдаемые изменения в популяции.

Следовательно, динамические (временные) характеристики популяций связаны с понятием скорости, т. е., с какой скоростью происходят все изменения в популяции. К динамическим характеристикам относятся рождаемость, смертность, мгновенная скорость роста популяции, продолжительность жизни и кривые выживания. Динамические характеристики всегда строятся по конкретным изменениям, которые произошли в статических структурах. Поэтому классификация популяций по статическим структурам чрезвычайно важна.

Основными статическими показателями структуры популяций являются численность и распределение организмов в пространстве, а также соотношение разнокачественных особей. В популяции выделяют половые и возрастные группы и соответственно различают половую и возрастную структуру популяций. Обе эти характеристики иногда объединяют, говоря обобщенно о демографической структуре популяции. Кроме того, популяцию характеризует пространственная и этологическая (т.е. связанная с поведением) структура. Знание структуры популяции позволяет оценивать не только состояние популяции в данный момент, но и представить направление ее дальнейшего развития.

Для классификации популяций экологи руководствуются различными принципами. Н. П. Наумов на примере млекопитающих рассматривает вид как иерархическую систему популяций различных рангов. Н. П. Наумов (1963), выделяя популяционные единицы, использовал ландшафтно-биотопический подход. Согласно ему наиболее крупные территориальные группировки вида — это подвиды, или географические расы. Система подвидов и масштабы занимаемой ими территории зависят от биологических особенностей вида. Ареалы подвидов у подвижных форм могут быть очень велики. В пределах ареалов подвидов на территориях с однородными географическими условиями выделяются географические популяции, характеризующиеся общностью приспособлений к климату и ландшафту. К популяциям низшего ранга применяются такие названия, как экологические, биотические, местные, локальные, элементарные.

1.Элементарная (локальная) популяция — совокупность особей вида, занимающих небольшой участок однородной территории. Между ними постоянно идет обмен генетической информацией. В зависимости от характера условий в биогеоценозе, любой вид распадается на несколько элементарных популяций. Чем однообразнее условия, тем меньше количество элементарных популяций у каждого вида. В природе особи элементарных популяций часто смешиваются, поэтому границы между ними стираются. Во многих районах Беларуси хорошо заметны всхолмления, оставленные отступившим ледником. Часто они покрыты сосновыми лесами. Но сосны, произрастающие на вершинах холмов (дюн), заметно отличаются по высоте стволов, их диаметру, густоте и развитию кроны от сосен, формирующих участки сосновых лесов, расположенных в междюнных понижениях. Расположенные рядом, такие участки представлены элементарными популяциями сосны обыкновенной.

2. Экологические популяции занимают территории с более или менее однородными экологическими условиями, формируются как совокупность элементарных популяций. Часто их называют экотопами. Например, белка (Sciurus vulgaris) заселяет разные типы леса. Поэтому могут быть четко выделены сосновые, елово-пихтовые и другие ее популяции. Они слабо изолированы одна от другой, и обмен генетической информацией между ними происходит довольно часто, но реже, чем между элементарными популяциями.

3. Географическая популяция — совокупность экологических популяций, охватывающих группы особей одного вида, которые заселяют территорию с географически однородными условиями. Географические популяции существуют автономно, ареалы их относительно изолированы, обмен генами происходит редко — у животных и птиц — во время миграций, у растений — при разносе пыльцы, семян и плодов. На этом уровне происходит формирование географических рас, разновидностей, выделяются подвиды.

Они различаются между собой плодовитостью, размерами особей, экологическими, физиологическими, поведенческими и другими особенностями. Например, популяции белки в заенисейской тайге и смешанных лесах Белоруссии, степная и тундровая популяции узкочерепной полевки. В природе границы и размеры популяций определяются не столько особенностями территорий, сколько свойствами особей одной популяции. Различия между особями этих популяций столь существенны, что их часто выделяют как подвиды. Географические популяции, в свою очередь, подразделяются на более мелкие популяции, населяющие различные участки среды обитания.

Чем ниже ранг популяции, тем сильнее связь с соседними популяциями, больше степень обмена особями, менее выражены отличительные особенности. Такие популяции могут быть временными и нестабильными. Наиболее сильны различия между группировками подвидового ранга. Они затрагивают не только физиологические и поведенческие черты отдельных особей, но и наследственно закреплены в некоторых чертах их морфологии. Связи между популяциями различных рангов обеспечивают единство вида и обогащение его наследственного фонда.

Знание типа популяции очень важно, так как его анализ подсказывает человеку, каким образом и какими особями следует заселять тот или иной район, какие меры предпринимать для сохранения видов, какие способы применять для их использования. Любой вид представлен отдельными группировками — популяциями, образующими элементарную биологическую надорганизменную систему. Это обусловлено по крайней мере двумя причинами: индивидуальной и групповой адаптивной изменчивостью (физиологической, морфологической, экологической, поведенческой), определяющей формирование специфических особенностей; разнообразием экологических условий, в которых обитает та или иная группа особей вида. При этом, чем сложнее расчленение территории, которую занимает вид, тем более четко обособляются популяции.

Таким образом, вид — это система популяций. Однако в формировании популяционной структуры вида не меньшее значение имеют и биологические особенности: подвижность особей, степень оседлости и привязанности к территории, способность преодолевать естественные преграды. Если особи постоянно перемещаются в пределах ареала, то вид имеет небольшое число крупных популяций (северные олени, песцы). Границы между популяциями обычно проходят по естественным рубежам — проливы, реки, горные хребты. Например, Татарский пролив отграничивает сахалинскую популяцию белки от материковой. Если ареал невелик, то вид состоит из одной популяции (например, ель Глена на острове Сахалин). Очень четко прослеживается популяционная структура вида при обособленности условий обитания, например, если сравнивать группы особей одного и того же вида рыб в разных озерах. Наоборот, сплошное заселение затрудняет выделение популяций (например, у колорадского жука). В этом случае границы между популяциями обычно смазанные, нечеткие. Между популяциями осуществляется обмен отдельными особями, причем это может происходить регулярно или эпизодически. Например, часть молодых ворон остается на местах зимовок, образуя пары с оседлыми птицами этого вида. При высоком уровне весенних паводковых вод многочисленные водоемы на какое-то время образуют единую систему, в которой происходит обмен особями популяций. Так происходит обмен генетическими программами между отдельными популяциями, адаптации особей к изменяющимся условиям среды, их выживание или гибель (естественный отбор). Связи между популяциями поддерживают вид как единое целое. Различия могут затрагивать все стороны биологии вида: морфологические, физиологические, размножение. Например, особи популяций соболя на Сахалине, Сихотэ-Алине и Верхоянском хребте различаются величиной, длиной шерсти и ее окрасом. Самки зайца-беляка в Карелии приносят зайчат 2 раза в год, а в Беларуси — до 4 раз. Установление численности популяции важно для определения величины заказников, заповедников, организуемых для сохранения того или иного вида. Именно с этой точки зрения многие заповедники не выполняют своей главной задачи. Например, Воронежский заповедник не решил бы задачи расселения бобра по всему его ареалу, если бы там не создали бобровой фермы, на которой этих животных выращивают в неволе. Вся площадь заповедника позволяет жить в естественных условиях лишь нескольким семьям. Вот почему в настоящее время ставится вопрос об установлении заповедного режима не на ограниченных территориях, а в целых ландшафтно-географических регионах.

Следовательно, популяции представляют собой весьма разнообразные видовые группировки, количество и особенности которых соответствуют пестроте и условиям местообитания, специфическим свойствам среды и биологии самих животных.

На уровне популяций происходят основные адаптации, естественный отбор и эволюционные процессы. Разнообразие популяций внутри вида резко увеличивает его приспособительные способности, освоение среды и, в конечном счете, возможности выживания. Все это позволяет считать популяцию элементарной эволюционирующей структурой.

Список использованных источников

популяция развитие рождаемость самовоспроизведение

1. http://abc.vvsu.ru/Books/ekologija/page0009.asp.

2. http://matcherka.narod.ru/23.html.

3. http://ours-nature.ru/b/book/5/page/8-glava-8-populyatsii/71−8-1-ponyatie-o-populyatsii-v-ekologii.

4. http://ours-nature.ru/b/book/5/page/8-glava-8-populyatsii/78−8-2−2-klassifikatsiya-populyatsiy.

5. Горбачев В. В. Концепции современного естествознания. — М.: ООО «Издательский дом «Оникс 21 век»; ООО «Издательство «Мир и образование», 2003.

6. Найдыш В. М. Концепции современного естествознания: Учебник. — Изд. 2-е, перераб. и доп. — М.: Альфа-М; ИНФРА-М, 2003.

7. Сивоглазов В. И., Агафонова И. Б., Захарова Е. Т. Биология 10−11 классы. — Москва «Дрофа». 2009 г.- 367с.