Определение заболевания, морфология и биология возбудителя

Гиподерматоз — хронически протекающая болезнь крупного рогатого скота, вызываемая паразитированием личинок подкожных оводов рода Hypoderma. Она характеризуется воспалительными явлениями в местах их локализации, общей интоксикацией организма и снижением молочной и мясной продуктивности животных.

Подкожные овода крупного рогатого скота принадлежат к группе высших двукрылых насекомых (Diptera), подотряду короткоусые (Brachycera). Они входят в состав семейства Hypodermatidae, подсемейства Hypodermatinae, рода Hypoderma Latreille. На крупном рогатом скоте паразитируют два представителя этого семейства. Один из них Hypoderma bovis De Geer — обыкновенный подкожный овод (строка), другой Hypoderma lineatum De Villers — южный подкожный овод (пищеводник).

На территории Воронежской области обитают оба вида оводов, но преобладающим видом является строка.

Морфология оводов. Имаго — крупные, длиной до 2 см. Насекомые внешне напоминают шмеля. Тело их состоит из головы, груди и брюшка, покрыто густыми волосками жёлтого, оранжевого и чёрного цвета. Муха пищеводника отличается от строки несколько меньшими размерами, более стройным телом и окраской волосков на груди и брюшке. У самок на конце брюшка выступает яйцеклад. Крылья дымчатые с коричневыми жилками.

Яйца мелкие, 0,85−0,86 мм длиной, а вместе с прикреплённым придатком — 1,09 мм.

Личинки I стадии при выходе из яйца 0,6 мм длиной, перед первой линькой — 17 мм, цвет белый или бледно — жёлтый.

По данным К. Я. Грунина (1962), личинки I стадии строки и пищеводника отличаются по строению ротовых крючков: у строки они разделяются под острым углом в виде вилки, а у пищеводника передний конец заострён и имеет зубовидный выступ. Однако в процессе миграции личинок форма ротовых крючков может изменяться, вследствие чего их диагностическое значение теряется. С. Д. Орлов (1962) предложил считать характерными признаками строки наличие треугольных склеритов, расположенных в области псевдоцефала, лишённого шипов колпака и дугообразной зоны шипов, имеющих крупные размеры у основания и мелкие к вершине. Для личинок I стадии пищеводника он считает характерным отсутствие треугольных склеритов, наличие подколпачных шипов и равные размеры шипов дугообразной зоны.

Личинки II стадии крупнее, чем личинки I стадии. Их длина составляет 18−20 мм. На месте ротовых крючков у личинок II стадии лишь небольшие пигментированные участки, по которым нельзя судить о видовой принадлежности.

Характерными морфологическими признаками для личинок II стадии являются следующие: у строки два задних дыхальца состоят из овальных дисков с сильно пигментированными краями, причём на каждом дыхальце имеется от 19 до 60 (в среднем 30−50) пор, у пищеводника задние дыхальца состоят из отдельных или едва касающихся светло — коричневых овальных дисков с числом пор от 11 до 43 (в среднем 20−30).

По данным К. Я. Кривко (1966), для личинок II стадии характерно наличие шипового вооружения седьмого заднего брюшного сегмента, у строки же нижняя поверхность брюшных сегментов голая.

Личинки III стадии строки крупные, длиной до 28 мм; пищеводника 16−26 мм. У строки задние дыхальца с наружной стороны имеют неправильно-овальный контур, рубец расположен на дне воронки и обычно полностью замкнут. Высота дыхальца больше, чем у пищеводника, достигает 1,2 мм. На заднем крае предпоследнего брюшного членика со спинной стороны личинки отсутствует зона с шипами. У пищеводника эта зона хотя и небольшая, но имеется. Кроме того, личинки III стадии пищеводника отличаются тем, что у них плоские, округлённые, высотой до 1 см задние дыхальца, вокруг которых расположена зона из 10−15 рядов мелких шипов. У строки количество рядов почти в 2 раза больше.

Куколки по окраске более тёмные, чем личинки, но сохраняют все их признаки. Спинная сторона куколки почти прямая, с ярко выраженной крышечкой на переднем конце.

Биология оводов. Овода относятся к насекомым с полным превращением. В своём развитии они проходят фазы яйца, личинки, куколки и имаго. Полный цикл развития подкожных оводов крупного рогатого скота заканчивается в течение года.

Выход имаго оводов из куколок в лабораторных условиях прослежен в 1936 г. Д. И. Благовещенским и Г. В. Сердюковой. По их наблюдениям, это происходит очень быстро — в течение 2−3 сек. и через 30−60 сек. муха способна летать и спариваться.

Взрослые овода не питаются. Живут они за счёт питательных веществ, накопленных в личиночной фазе, поэтому жизнь их непродолжительна. По сообщению Д. В. Ненюкова (1933) взрослый овод к концу жизни теряет до 36% своей массы. Продолжительность жизни имаго оводов составляет, по данным А. Л. Дулькина (1951), 5−20 дней и 3−10 дней по мнению Д. В. Савельева (1952). К. Я. Грунин (1962) считает, что самки строки живут 3−5 дней, причём яйцекладку обычно заканчивают в течение первых двух суток. В ненастную прохладную погоду овода не летают, запас энергии у них расходуется медленно, в связи с чем продолжительность жизни их увеличивается до 28 дней. В солнечные дни лёт оводов отмечается при температуре 6−8 С, в пасмурные — при 13−14 С.

Многие исследователи отмечают, что самцы собираются ежегодно на одних и тех же местах, куда для спаривания прилетают самки. После спаривания самки сразу же отправляются на поиски животных для откладки яиц.

При нападении на животных самки строки и пищеводника ведут себя по-разному. Строка летает около стада, преследуя животных и издавая характерные звуки. Животные при этом сильно беспокоятся, стараются уйти от преследования. Самка пищеводника подбирается к животным скрыто, короткими перелётами и ползком. Оставаясь незамеченной, она спокойно откладывает на один волос по 5−20 яиц в ряд. Самка строки откладывает по одному яйцу на волос.

Самки оводов весьма плодовиты, что позволяет им при сравнительно небольшой численности стойко поддерживать существование вида.

Л.Ф. Ромашова (1958) у десяти полученных из куколок самок строки нашла в яичниках каждой 491−672 яйца и у такого же количества самок пищеводника — 400−491 яйцо. Для откладки яиц самки предпочитают участки с короткой остью и обильным подшерстком в области голодной ямки, мягкой стенки живота, паха, передней части бёдер.

Начало и продолжительность лёта оводов зависит от зональных особенностей их развития, и более продолжителен лёт в центральной полосе, предгорных и горных зонах и кратковременнее в низменных зонах юга. Менее продолжителен он и в крайних северных районах своего распространения. В зависимости от погодных условий года сроки лёта оводов могут сдвигаться на две-три недели.

Личинки I стадии. Формирование личинок внутри яйца продолжается у строки 3−7, у пищеводника — 3−6 дней. К. А. Бреев и В. Н. Дядечко (1964) считают, что оптимальная температура для развития личинки в яйце 30−32 С. При таких условиях развитие заканчивается за 3,5 дня с выходом 90−100% личинок.

Вылупившиеся из яиц личинки проникают в тело хозяина. Экстракты из средней кишки личинок I стадии строки и пищеводника обладают сильным дерматолитическим действием, что позволяет им проникать через кожу животных. Пути миграции личинок в организме хозяина точно не определены, но большинство исследователей полагают, что личинки I стадии строки после проникновения через кожу в организм животного мигрируют вдоль крупных сосудов и нервов к позвоночнику и через межпозвоночные отверстия попадают в жировую ткань спинномозгового канала (экспериментально подтвердил К. А. Бреев, 1967), а личинки I стадии пищеводника мигрируют в сторону пищевода и локализуются в его подслизистом слое.

Необходимо отметить, что поражённость пищевода, спинномозгового канала личинками меняется по периодам года, что связано со сроками лёта оводов. Общая продолжительность пребывания личинок в пищеводе и спинномозговом канале не установлена, но там они увеличиваются в размере с 1,5−2,6 мм до 17 мм.

Личинки II и III стадий. Из пищевода и спинномозгового канала личинки мигрируют в область спины и поясницы, где формируют соединительнотканные капсулы. Для дальнейшего развития они нуждаются в кислороде атмосферного воздуха, для чего личинки образуют в коже свищевые отверстия.

После образования свища вокруг личинок формируются соединительнотканные капсулы, в которых и проходит их дальнейшее развитие. Личинки линяют и переходят в III стадию. Естественный отход личинок I стадии при интенсивности заражения 100−250 штук на одно животное составляет 70% (К.А. Бреев, 1967), гибель личинок III стадии в желваках — 21,5−21,8% (В.М. Семенюк, 1969).

Созревшие личинки III стадии через свищевые отверстия в коже выходят из капсулы и падают на землю, где окукливаются.

Фаза куколки. По наблюдениям Д. И. Благовещенского и Г. В. Сердюковой (1936), большинство личинок III стадии выходит на окукливание утром и днём. Выпавшие личинки малоактивны, окукливание их происходит в течение 1−2, реже семи суток. Развитие куколок в естественных условиях при колебании температуры в течение суток в пределах 10−21 С и относительной влажности 60−80% продолжается 34−44 дня.

Исследования многих отечественных учёных показали, что подкожные оводы крупного рогатого скота дают только одно поколение в год, и на всей территории совместного обитания пищеводника и строки все фазы развития первого заметно смещены на более ранние сроки.