Эволюция и филогения

Представители семейства плавунцов уже известны из мезозойской и ранней кайнозойской эр. Наиболее древние плавунцы найдены в верхнемеловых отложениях Южного Казахстана. Они представлены родами Cretodytes Ponomarenko (с одним видом) and Palaeodytes Ponomarenko (с двумя видами) из неизвестного подсемейства и совмещают признаки наиболее примитивных триб подсемейств Colymbetinae и Dytiscinae. Кайнозойские плавунцы относятся к 77 видам из 5 существующих подсемейств. Предполагается, что Adephaga произошли от схизофороидных Archostemata, которые процветали в триасе, но потеряли свое доминирующее положение в конце юры. Известно, что в раннем мезозое Adephaga были уже достаточно разнообразны. Не смотря на то, что пути эволюции Adephaga в мезозойскую эру спорны, очевидно, что в триасе произошло разделение на группы, которые затем дали начало основным рецентным Adephaga: халиплидам, гиринидам, дитискоидам и карабидам. Из этого периода известно вымершее семейство примитивных Adephaga — Triaplidae, которое считается наиболее близким к предку Adephaga в целом.

Эволюционные пути халиплид, гиринид и дитискоид в мезозойской и кайнозозойской эрах очень различны. Халиплиды изменились очень мало, слабо адаптировавшись к активному плаванию. Они, очевидно, никогда не были очень разнообразной группой. Особенности их питания (личинки питаются на Charophyta и зеленых нитчатых водорослях) скорее всего не изменились в переходе из мезофита в кайнофит. Gyrinidae — единственное ныне существующее семейство, которое широко было распространено в мезозое. Мезозойские гириниды представлены четырьмя родами и не образуют отчетливую группу, которая бы контрастировала с кайнозойской. Наоборот, отдельные представители обоих эр принадлежат к одним и тем же линиям, разошедшимся уже в мезозое.

Дитискоиды были самые разнообразные из Hydradephaga в мезозойской эре и представлены исключительно вымершими семействами. Шире всего они были представлены Coptoclavidae, которые претерпели с середины юры до конца мела значительную морфологическую эволюцию. В отличие от данного семейства, Liadytidae, известные из юры до кайнозоя, очень мало изменялись за этот период. Интересно отметить обнаруженную морфологическую схожесть Liadytidae с недавно описанным рецентным семейством Aspidytidae. Однако, синапоморфия для этих семейств не обнаружена, и их родство не установлено. Parahygrobiidae представлено только личинкой, имеющей примитивные мандибулы без сосательного канала, что позволяет их считать прототипом для мандибул всех Hydradephaga. Представители рецентных дитискоидных семейств, как уже отмечалось выше, известны только с конца мезозоя.

Таким образом, очевидно, что халиплиды, гириниды и дитискоиды являются тремя отдельными эволюционными линиями, что также подтверждается изучением их морфо-анатомических признаков и последующим филогенетическим анализом. Предполагается, что халиплиды, гириниды и дитискоиды плюс Geadephaga возникли почти одновременно. Dytiscoidea и Geadephaga считаются наиболее вероятно отщепившимися от каких-то полувоных форм, близко родственным к Necronectulus Ponomarenko (Adephaga incertae sedis). Этот род может быть близко родственным подсемейству Eodromeinae семейства Trachypacheidae (Geadephaga).

Согласно последним филогенетическим представлениям допускается, что водные Adephaga и семейство Trachypachidae являются сестринскими группами, формирующими монофилетическую группу Glabricornia, которая близка к роду Omophron (Omophronidae, Geadephaga — обычно считается подсемейством в сем. Carabidae). Водные Adephaga, возможно, являются монофилетичной группой, включающей две сестринские: первая — Gyrinidae и ее сестринская группа Noteridae + Haliplidae и вторая Amphizoidae + Hygrobiidae + Dytiscidae. Предположительно Hygrobiidae + Dytiscidae является сестринской группой Amphizoidae.

В настоящее время следующие группы среди Adephaga считаются монофилетическими:

• — Adephaga, исключая Gyrinidae;
• — Adephaga, исключая Gyrinidae and Haliplidae;
• — Geadephaga, исключая Trachypachidae (Caraboidea);
• — Trachypachidae + Dytiscoidae.

Надсемейство Dytiscoidae включает пять рецентных семейств: Dytiscidae, Hygrobiidae, Amphizoidae, Aspiditydae и Noteridae и три ископаемых: Parahygrobiidae, Coptoclavidae и Liadytidae.

Следующие группы среди рецентных Dytiscoidea считаются монофилетическими:

• — Dytiscoidae, исключая Noteridae;
• — Dytiscoidea, исключая Noteridae и Amphizoidae;
• — Dytiscoidea, исключая Noteridae, Amphizoidae и Aspidytidae;
• — Hygrobiidae + Dytiscidae.

При доказанной монофилетичности семейства Dytiscidae остаются очень спорными родственные отношения в пределах семейства. Выбор разных признаков (или акцент на разные признаки) при филогенетическом анализе определяет разные его результаты. Подсемейство Copelatinae предлагается, как сестринская группа к остальным представителям семейства, поскольку личинки Copelatinae имеют зубчатые мандибулы плезиоморфного типа: без сосательного канала. Однако, на основании личиночной хетотаксии, наиболее примитивным среди плавунцов считается подсемейство Hydroporinae c родом Laccornis (Laccornini), обладающим плезиоморфными хетои поротаксией. На основании филогенетического анализа с акцентом на признаки гениталий самки Matini предложены как сестринская группа остальным плавунцам и выделены в отдельное подсемейство. Спорно также положение рода Hydrotrupes. Этот род рассматривался как сестринская группа комплекса «Dytiscidae минус Copelatinae» и выделялся в отдельное подсемейство на основании ряда признаков, в том числе строения мандибул личинки, которые подобно мандибулам Copelatinae лишены сосательного канала. Однако, в настоящее время род Hydrotrupes включают в подсемейство Agabinae и рассматривают как сестринскую группу Agabus + Ilybius, основываясь на анализ личиночной хетои поротаксии и имагинальные признаки. На основании анализа личиночной хетои поротаксии высказаны предположения о возможном родстве отдельных родов в подсемействах Hydroporinae и Colymbetinae. Некоторые из этих предположений оспариваются. Очевидно, что установление родственных отношений внутри семейства Dytiscidae требует вовлечения как можно большего числа таксонов и анализа как можно более разнообразных признаков.