Эволюция человека. 
Эволюционное развитие человека

антропогенез эволюция примат

Homo sapiens — один из представителей млекопитающих, относящихся к отряду приматов, к которым принадлежат также тупайи, долгопяты, лемуры, лори и обезьяны, в том числе человекообразные обезьяны.

Отряд приматов Низшие приматы или полуобезьяны (Prosirnii): Тупайи, лемуры, лори, галаго, долгопяты.

Высшие приматы, или обезьяны (Anthropoidea).

Обезьяны Нового Света, в том числе капуцины, мармозетки.

Обезьяны Старого Света, в том числе макаки, павианы.

Высшие узконосые обезьяны (Hominoidea).

Человекообразные обезьяны: гиббон, орангутанг, горилла, шимпанзе Люди (Hominidae): Australopithecus (вымерший предчеловек), Homo erectus, Н. neander-thalensis, Н. Sapiens

Среди ныне живущих приматов представлены различные стадии эволюции этой группы — от животных, сходных с примитивными млекопитающими мелового периода, до крупных человекообразных обезьян и человека.

Самые характерные адаптивные признаки приматов связаны с чрезвычайно высоким развитием некоторых отделов нервной системы, в особенности тех отделов головного мозга, от которых зависит разумное поведение и способность мышц к ловким и тонким действиям. Такое развитие нервной системы тесно связано с древесным образом жизни предковых приматов и многих современных форм. Для древесного образа жизни необходимы ловкость и хорошо развитые органы чувств. Животному, которому приходится прыгать с ветки на ветку, особенно необходимо хорошее зрение. У большинства приматов оба глаза смотрят вперед и поэтому видят одно и то же; два налагающихся одно на другое одинаковых изображения создают стереоскопическое (объемное) зрение.

В процессе эволюции приматов лицевая часть черепа у них постепенно становилась короче. Это изменение носит, вероятно, адаптивный характер, так как при этом ничто не препятствует направленным вперед глазам смотреть на окружающий мир. Укорочение морды сопровождалось укорочением челюстей и утратой части зубов.

С одной стороны, в антропогенезе мозговой череп увеличивается, отражая адаптивный рост массы и объема головного мозга, с другой — меняются конфигурация и структура костей мозгового черепа в направлении автономизации относительно элиинирующих факторов внешней среды — главным образом, механических воздействий. Это находит отражения в преобразованиях мозгового черепа, происходящих после прекращения действия отбора по объему мозга, и полностью укладывается в рамки теории оболочек вращения. В частности, надглазничный и затылочный валики в черепах архантропов и палеоантропов могут рассматриваться как специальная конструкция («опорное кольцо»), работающая на растяжение («воспринимание распора»). Происходящие в антропогенезе преимущественное увеличение высоты мозгового черепа и изменение его конфигурации с формы пологого сферического купола на форму купола, очерченного по половине эллипсоидальной поверхности, приводит к уменьшению распора и исчезновению распорного кольца, то есть надглазничного и затылочного валиков.

Если эволюционные преобразования, приводящие к расовой и популяционной изменчивости мозгового черепа человека, связаны с адаптацией к постепенно и постоянно действующим слабым влияниям, зависящим от географических условий ареала (интенсивность инсоляции, температура и влажность воздуха, содержание химических веществ в почве, напряженность геомагнитного поля), то эволюционные преобразования мозгового черепа как конструкции, защищающей головной мозг от внешних механических воздействий, возникает в результате адаптации к экстремальным элиминирующим факторам, действующим панойкуменно (травма). Это находит отражение в преобразованиях черепа, происходящих после прекращения действия отбора по объему мозга в условиях постоянства климато-географических факторов, и свидетельствует об относительной независимости формирования расовых (популяционных) и конструкционных особенностей мозгового черепа.

У приматов на всех конечностях имеется по пяти пальцев, причем обычно один палец хотя бы в какой-то степени противопоставляется остальным четырем; благодаря этому животное может схватывать и удерживать древесную ветку или пищу. Пальцы заканчиваются чувствительными подушечками и часто снабжены уплощенными ногтями, а не изогнутыми когтями, как пальцы других млекопитающих.

На ранних стадиях эволюции приматов какая-то полуобезьяна, напоминающая по виду мышь, перешла к жизни на деревьях. Ныне живущие родичи этой полуобезьяны — тупайи — также очень похожи на крыс или мышей. Наиболее продвинувшийся в эволюционном отношении представитель полуобезьян — индонезийский долгопят, обитающий на деревьях и ведущий ночной образ жизни; у долгопята огромные глаза, полностью стереоскопическое зрение, и его пальцы снабжены не когтями, а ногтями. Кроме того, верхняя губа покрыта у него волосами, как у высших приматов, а лицо подвижное и выразительное. У высших приматов средством общения служит мимика-это отражает переход к зрению как доминирующему чувству; у большинства же других млекопитающих для обмена информацией служит обоняние.

Рис. 2. Захват предметов верхними конечностями

Высшие приматы (обезьяны, в том числе человекообразные, и человек) обладают стереоскопическим цветовым зрением, округлым черепом и относительно большим хорошо развитым головным мозгом, благодаря которому они способны научаться сложным формам поведения. Несмотря на то что большинство обезьян при передвижении используют все четыре конечности, они могут подолгу сидеть выпрямившись; кроме того, некоторые древесные обезьяны немало времени находятся в вертикальном положении, когда они перебрасывают тело с ветки на ветку, цепляясь за них передними конечностями, — способ передвижения, называемый брахиацией. Прямохождение сыграло огромную роль в эволюции антропоидов, так как оно освободило передние конечности, что позволило использовать их для манипуляций с пищей, ухода за детенышами и выполнения различных других функций.

В настоящее время существует только четыре рода человекообразных обезьян: гиббон, орангутанг, горилла и шимпанзе. Все они живут в Старом Свете и по своему строению и поведению занимают промежуточное положение между остальными обезьянами и гоминидами (представителями семейства людей). Головной мозг у человекообразных относительно крупнее, чем у других обезьян; кроме того, у них нет хвоста, поэтому сидеть, выпрямив спину, им удобнее. Человекообразные обезьяны, так же как и гоминиды, обладают широкой грудной клеткой, однако эти две группы различаются тем, что у обезьян передние конечности и позвоночник более приспособлены к брахиации, нижние конечности специализированы, а клыки и резцы крупнее и мощнее, чем у гоминид. Гориллы и шимпанзе проводят много времени на земле; передвигаясь, они опираются на задние конечности и на костяшки пальцев передних конечностей, что дает им возможность использовать сами пальцы для переноски таких предметов, как пища или камни.

За несколько последних десятилетий биохимики разработали методы определения эволюционного родства организмов на основе сравнения строения их хромосом и белков. Белки синтезируются в соответствии с «инструкциями», заключенными в генах; чем больше сходства между белками у представителей двух данных видов, тем более сходны их генетические карты и тем ближе родство между видами. Белки человека и белки шимпанзе сходны на 99%. Эти данные, а также сходство в строении тела и поведении, позволяют считать шимпанзе самыми близкими нашими родичами из всех ныне живущих организмов. Биологи не считают, что человек произошел непосредственно от шимпанзе; по их мнению, оба вида произошли от какого-то общего обезьяноподобного предкового вида, жившего несколько миллионов лет назад, и их отделяют друг от друга, вероятно, несколько вымерших видов. Предковая линия, ведущая к гориллам, отделилась от линии гоминиды — шимпанзе несколько раньше; еще раньше возникла ветвь, приведшая к орангутангам.

Очень немногие области исследования и среди них поиски ископаемых остатков наших предков — вызывали столько споров и создавали такую путаницу. Многие находки состоят лишь из нескольких зубов (они благодаря своей твердости лучше сохраняются) и обломка челюсти или одной из костей ноги и нескольких обломков черепа. По таким остаткам ученые могут делать выводы о характере питания, размерах головного мозга и положении тела. Легко представить себе, как это непросто; и действительно, ученые часто расходятся во мнениях о том, как следует интерпретировать тот или иной признак. Недавно антропологи нашли ряд очень важных ископаемых остатков и повторно проанализировали все имеющиеся данные. Это позволило частично устранить неясности, но тем не менее оставило ряд существенных пробелов.

Поскольку нашими ближайшими ныне живущими родичами являются африканские человекообразные обезьяны, поиски предполагаемого общего предка этих обезьян и человека велись главным образом в Африке. В миоцене (25−13 млн. лет назад) многие лесистые области превратились в открытые степи. По-видимому, в этот период какие-то обезьяноподобные формы вышли из лесов; у одного возможного предка гоминид из миоценовых отложений Африки и Азии обнаружена тенденция к хождению на двух ногах.

По мнению антропологов, гоминиды дивергировали от человекообразных обезьян от 10 до 4 млн. лет назад, но у нас нет почти никаких ископаемых остатков по предкам гоминид, относящимся к этому периоду.

Накопленные в настоящее время научные данные позволяют считать «колыбелью человечества» Северо-Восточную Африку. Древнейший из известных предков человека — рамапитек (Ramapithecus) — известен только по нескольким зубам и фрагментам челюсти, возраст которых определяется в 9−14 млн. лет назад. Неизвестно, был ли он прямоходящим.

Рис. 3. Австралопитек

Начальные стадии антропогенеза начались 2,5 — 3 млн. лет назад с возникновением австралопитека африканского (Australopithecus Africanus), который был прямоходящим, обладал развитым мозгом и изготавливал орудия труда. Однако, часть современных специалистов не считает какую-либо известную разновидность австралопитека прямым предком современных людей, а полагает, что это была боковая (тупиковая) ветвь эволюции, и, следовательно, архантропы лишь имели с австралопитеками общего предка.

Рис. 4. Homo erectus

Первые несомненные остатки гоминид, возрастом от 4 до 3,5 млн. лет, найдены в Эфиопии и отнесены к роду Australopithecus. Почти полный скелет австралопитека, прозванного Люси, принадлежит взрослой женщине, жившей примерно 3,5 млн. лет назад. При жизни она ходила на двух ногах, т. е. выпрямившись; рост ее достигал одного метра, хотя мужчины, относившиеся к тому же виду, были крупнее. Вопрос о том, вела ли Люси полностью наземный образ жизни или проводила значительную часть времени на деревьях, вызывает разногласия.

Зубы австралопитеков были очень сходны с зубами современного человека (небольшие резцы и клыки); однако большие массивные челюсти и головной мозг, который был незначительно крупнее, чем у ныне живущих человекообразных обезьян, приближают их к последним. По-видимому, эти гоминиды собирали падаль и охотились.

Более поздние австралопитеки были, несомненно, прямоходящими и жили на земле, так что руки у них были свободны и они могли ловить животных, бросать камни и совершать другие действия. Кучи костей животных, находимые вместе с ископаемыми остатками австралопитеков, относящимися к периоду около 2,5 млн. лет назад, свидетельствуют о том, что мясо стало постоянной частью их диеты. Эти гоминиды пользовались также грубыми каменными орудиями.

Рис. 5. Использование грубых каменных орудий австралопитеками

Можно лишь строить гипотезы, что преимущества, создаваемые кооперированием во время охоты и групповой защитой, могли вызвать отбор, приведший к развитию языка как средства общения.

Homo erectus — вид, от которого, как полагают, произошел современный человек, появился примерно 1,5 млн. лет назад. Его челюсти, зубы и надбровные дуги все еще оставались массивными, но объем головного мозга у некоторых индивидуумов был почти таким же, как у современного человека. Некоторые кости Н. erectus найдены в пещерах; это позволяет предполагать, что у него было более или менее постоянное жилище. Кроме костей животных и довольно хорошо выделанных каменных орудий, в некоторых пещерах обнаружены кучи древесного угля и обгоревшие кости, так что, по-видимому, в это время австралопитеки уже научились добывать огонь. Возможно, что этот обычай возник в результате использования природного огня для того, чтобы согреться или приготовить пищу, а также для расщепления камней.

Эта стадия эволюции гоминид коррелирует с заселением выходцами из Африки других более холодных областей. Выдержать холодные зимы, не выработав сложных видов поведения или технических навыков, было бы невозможно. Очевидно, дочеловеческий головной мозг Homo erectus был способен находить социальные и технические решения (огонь, одежда, запасание пищи и совместное проживание в пещерах) проблем, связанных с необходимостью выжить в зимнюю стужу.

Давления отбора, обусловившие эволюцию самой выдающейся особенности человека — большого головного мозга, все еще неясны и широко обсуждаются. Это обсуждение затрудняется тем, что ученые так и не пришли к единому мнению по вопросу о том, какова зависимость между величиной мозга и развитием кистей рук, с одной стороны, и разумным поведением-с другой. Мы до сих пор все еще недостаточно хорошо изучили собственный мозг, не говоря уже об оставшемся в далеком прошлом мозге древних гоминид, а поэтому можем лишь строить догадки о том, когда и при каких давлениях отбора происходили те или иные изменения.

Совершенствование орудий труда и развитие человека привели к следующему периоду антропогенеза, представленному современными людьми (Homo sapiens). Современный вид человека включает всего два подвида: неандертальцы (Homo sapiens neanderthalensis), появившиеся 250−200 тыс. лет назад, и люди современного морфологического облика (Homo sapiens sapiens), появившиеся около 40−35 тыс. лет назад.

Неандертальцы жили 250−40 тыс. лет назад во время ледникового периода. Эти люди были широко распространены по земле, жили в разных климатических и природных условиях и делились в антропологическом отношении на разные группы, но эти группы не соответствуют современным расам. Ранее ученые предполагали, что от одной из групп неандертальцев в последующую эпоху и произошли люди современного типа. Сейчас неандертальцев рассматривают как своеобразную боковую ветвь Homo sapiens. На Дону и Северном Кавказе появление людей связано как раз с неандертальцами.

Переход человеческого общества к верхнему палеолиту (35−10 тыс. лет назад) совпал с завершением антропогенеза — формированием человека современного физиологического типа. Первые люди современного облика именуются кроманьонцами (по стоянке неоантропов в Кро-Маньон, Франция).

Родиной современного человечества была скорее всего Передняя Азия с прилегающими областями. Около 20 тыс. лет назад современные люди широко распространились по территории Европы, Азии и Африки. У кроманьонцев развилась членораздельная речь, появилось изобразительное искусство. В это время существенно изменилась материальная культура первобытного человека — высокого уровня достигла технология обработки камня, широко использовались рог и кость, на смену первобытному стаду пришла новая форма организации человеческого общества — род.

Неандертальца, головной мозг которого имел такие же размеры, как мозг современного человека, а череп все еще оставался тяжелым, иногда относят к виду Homo sapiens. Неандертальцы появились примерно 100 000 лет назад. Остатки вполне современного представителя Н. sapiens впервые обнаружены в отложениях возрастом 40 000 лет.

Рис. 6. Неадертальцы

Неандертальцы — палеоантропы, они стоят гораздо ближе к современному человеку, чем предшествующие им архантропы. Неандертальцы распространились весьма широко. Стоянки их на территории нашей страны обнаружены на Кавказе, в Крыму, в Средней Азии, Казахстане, в низовьях Днепра и Дона, возле Волгограда. Большую роль в развитии человека начинает играть оледенение, менявшее состав животных и облик флоры. Неандертальцы научились добывать огонь, что было огромным завоеванием формирующегося человечества. У них, по всей видимости, появились уже первые зачатки идеологических представлений. В пещере Тешик-Таш в Узбекистане покойника окружали рога горного козла. Встречаются захоронения, в которых тела умерших ориентированы по линии восток-запад.

Долгие годы обсуждался вопрос, где место неандертальцев на эволюционном древе и могло ли происходить скрещивание между ними и Homo sapiens в период их сосуществования на протяжении десятков тысячелетий. Если скрещивание было возможно, то современные европейцы могли бы иметь некоторые гены неандертальцев. Ответ — хотя и не окончательный — получен совсем недавно при исследовании ДНК неандертальца. Генетик Сванте Пэбо — тот самый, который изучал ДНК из египетских мумий, экстрагировал ДНК из останков неандертальца, имеющих возраст несколько десятков тысяч лет. Несмотря на то, что ДНК была сильно фрагментирована, ученым удалось с помощью самого современного метода анализа ДНК — метода полимеразной цепной реакции (ПЦР) — установить нуклеотидную последовательность небольшого участка митохондриальной ДНК. Митохондриальная ДНК была выбрана для исследования потому, что в клетках ее молярная концентрация в сотни раз превышает концентрацию ядерной ДНК.

Экстракция ДНК проводилась в условиях высочайшей стерильности — ученые работали в костюмах, напоминающих скафандры, для того чтобы предотвратить случайное загрязнение исследуемых образцов посторонней, современной ДНК. В обычных условиях при помощи использованного учеными метода полимеразной цепной реакции удается «читать» фрагменты ДНК протяженностью до нескольких тысяч пар нуклеотидов. На изучаемых образцах максимальная длина «прочитанных» фрагментов составляла около 20 пар нуклеотидов.

Получив набор таких коротких фрагментов, ученые восстановили по ним исходную нуклеотидную последовательность митохондриальной ДНК. Сравнение ее с ДНК современного человека показало, что они значительно отличаются. Полученные данные позволяют предположить, что неандертальцы составляли отдельный, хотя и родственный человеку вид.

Рис. 7. Кроманьонец

Скорее всего, скрещивание этих двух видов было невозможно — слишком велики генетические различия между ними. Следовательно, в генофонде человека нет генов, полученных от неандертальцев. По последовательности ДНК было оценено время расхождения ветвей неандертальца и современного человека, которое составило 550−690 тыс. лет.

Однако полученные данные можно считать предварительными, т.к. это результаты исследования только одного индивида.

В позднем палеолите (40−35 тыс. лет тому назад) формируется человек современного типа (кроманьонский человек). Эти люди уже значительно усовершенствовали технику изготовления каменных орудий: они становятся гораздо более разнообразными, иногда миниатюрными. Появляется метательное копье, что значительно повысило эффективность охоты. Зарождается искусство. Магическим целям служила наскальная живопись. На стены пещер смесью природной охры с животным клеем наносились изображения носорогов, мамонтов, лошадей и т. д. (например, Каповая пещера в Башкирии). В эпоху палеолита постепенно изменяются и формы человеческих сообществ. От первобытного человеческого стада — к родовому строю, который и возникает в позднем палеолите.

Рис. 8. Карта возможного расселения Homo sapiens sapiens

Основной ячейкой человеческого общества становится родовая община, для которой характерна общая собственность на основные средства производства. Переход к среднекаменному веку — мезолиту на нашей территории начался в XII-X тысячелетиях до н.э., а закончился в VII-V тысячелетиях до н.э. В это время человечество сделало много открытий. Важнейшим изобретением были лук и стрелы, что привело к возможности не загонной, а индивидуальной охоты, причем и на мелких животных. Были сделаны первые шаги в направлении скотоводства. Была приручена собака. Некоторые ученые предполагают, что в конце мезолита были приручены свиньи, козы и овцы. Скотоводство как вид хозяйственной деятельности сформировалось только в неолите, когда зародилось и земледелие. Переход к производящему хозяйству имеет такое необыкновенное значение для человечества и по масштабам каменного века произошел так быстро, что позволяет ученым говорить даже о неолитической «революции» .

Рис. 9. Каменные орудия труда

Расширяется и усовершенствуется ассортимент каменных орудий труда, но появляются и принципиально новые материалы.

Рис. 10. Керамика

Так, в неолите было освоено изготовление керамики, еще лепной, без гончарного круга. Освоено было и ткачество. Изобретена лодка и было положено начало судоходству. В неолите родоплеменной строй достигает более высокой стадии развития — создаются крупные объединения родов — племена, появляется межплеменной обмен и межплеменные связи.