Условия, необходимые для образования условных рефлексов

Для образования условных рефлексов необходимо многократное сочетание во времени будущего сигнала и безусловного раздражителя. Условный сигнальный раздражитель (например, звонок) должен предшествовать безусловному раздражителю, например пище. Образование условных рефлексов у высших животных (в том числе человека) происходит благодаря совместной деятельности больших полушарий и мозгового ствола. И. П. Павлов доказал, что условные рефлексы образуются и у тех низших животных, у которых нет больших полушарий головного мозга, например у насекомых, у рыб.

При образовании каждого нового условного рефлекса в больших полушариях и подкорковых центрах возникает временная нервная связь между двумя и более возбужденными участками. Схематично это можно описать следующим образом. Когда перед собакою зажигается электрическая лампочка, то в зрительной области больших полушарий возникает очаг возбуждения, который, однако, не находится ни в какой связи с центром слюноотделения; у собаки при виде горящей электрической лампочки слюноотделения не происходит.

Через несколько секунд перед собакою появляется кормушка с пищей и собака начинает есть, что сопровождается возбуждением ряда центров — слюноотделения, жевания, глотания, вкусового и т. п. Все они расположены главным образом в стволовой части головного мозга и все вместе носят название пищевого центра. Возбуждение пищевого центра является очень сильным; оно сопровождается выделением слюны, жевательными и глотательными движениями и т. п. Из пищевого центра продолговатого мозга возбуждение по восходящим нервным путям проводится в лобные доли больших полушарий, где имеется пищевой центр коры.

Следовательно, в больших полушариях одновременно возникают два очага возбуждения, из которых пищевой является более сильным, поэтому он притягивает к себе возбуждение из зрительного центра. Если опыт повторяется несколько раз, то через некоторое время между зрительной областью и пищевым центром устанавливается новая нервная связь, т. е. происходит временное замыкание дуги условного рефлекса. Подобно тому, как запах пищи сигнализирует животному о пище, так и электрический свет стал сигналом ее. Стоит только включить электрическую лампочку, как уже начинается отделение слюны у собаки Для выработки условного рефлекса необходимо:

• 1) наличие двух раздражителей, один из которых безусловный (пища, болевой раздражитель и др.), вызывающий безусловно-рефлекторную реакцию, а другой — условный (сигнальный), сигнализирующий о предстоящем безусловном раздражении (свет, звук, вид пищи и т. д.);
• 2) многократное сочетание условного и безусловного раздражителей (хотя возможно образование условного рефлекса при их однократном сочетании);
• 3) условный раздражитель должен предшествовать действию безусловного;
• 4) в качестве условного раздражителя может быть использован любой раздражитель внешней или внутренней среды, который должен быть по возможности индифферентным, не вызывать обронительной реакции, не обладать чрезмерной силой и способен привлекать внимание;
• 5) безусловный раздражитель должен быть достаточно сильным, в противном случае временная связь не сформируется;
• 6) возбуждение от безусловного раздражителя должно быть более сильным, чем от условного;
• 7) необходимо устранить посторонние раздражители, так как они могут вызывать торможение условного рефлекса;
• 8) животное, у которого вырабатывается условный рефлекс, должно быть здоровым;
• 9) при выработке условного рефлекса должна быть выражена мотивация, например, при выработке пищевого слюноотделительного рефлекса животное должно быть голодным, у сытого — этот рефлекс не вырабатывается.

Имеются различные мнения по вопросу о механизмах образования временной связи. Возможно, образование временно связи происходит по принципу доминанты. Очаг возбуждения с безусловного раздражителя всегда сильнее, чем от условного, так как безусловный раздражитель всегда биологически более значим для животного. Этот очаг возбуждения является доминантным, следовательно притягивает к себе возбуждение от очага условного раздражения. Если возбуждение прошло по каким-либо нервным цепям, то в следующий раз оно по этим путям пройдет значительно легче (явление «проторения пути»). В основе этого лежат: суммация возбуждений, длительное повышение возбудимости синаптических образований, увеличение количества медиатора в синапсах, увеличение образования новых синапсов. Все это создает структурные предпосылки к облегчению движения возбуждения по определенным нейронным цепям.

Условные рефлексы второго, третьего и более высоких порядков.

Если выработать прочный условный пищевой рефлекс, например, на свет, то такой рефлекс является условным рефлексом первого порядка. На его базе можно выработать условный рефлекс второго порядка, для этого дополнительно применяют новый, предшествующий сигнал, например звук, подкрепляя его условным раздражителем первого порядка (светом).

В результате нескольких сочетаний звука и света звуковой раздражитель также начинает вызывать слюноотделение. Таким образом возникает новая более сложная опосредованная временная связь. Следует подчеркнуть, что подкреплением для условного рефлекса второго порядка является именно условный раздражитель первого порядка, а не безусловный раздражитель (пища), так как если и свет и звук подкреплять пищей, то возникнут два отдельных условных рефлекса первого порядка. При достаточно прочном условном рефлексе второго порядка можно выработать условный рефлекс третьего порядка.

Для этого используется новый раздражитель, например, прикосновение к коже. В этом случае прикосновение подкрепляется только условным раздражителем второго порядка (звуком), звук возбуждает зрительный центр, а последний — пищевой центр. Возникает еще более сложная временная связь. Рефлексы более высокого порядка (4, 5, 6 и т. д.) вырабатываются только у приматов и человека.

97) Опишите важнейшие физико-химические свойства крови (рh, осмотическое, онкотическое давление, буферные системы, щелочной резерв) и их значение для поддержания гомеостаза.