Сложная проводящая ткань флоэма — ткань, проводящая пластические вещества. 
Строение и функции

Флоэма — ткань сосудистых растений, проводящая пластические вещества, образованные в результате процесса фотосинтеза в зеленых клетках листа, от кроны вниз, к корням, а также вверх, к цветам и плодам. Подобно ксилеме, флоэма состоит из нескольких типов клеток и по времени своего возникновения может подразделяться на первичную и вторичную. Первичная флоэма возникает из прокамбия. Вторичная флоэма происходит из камбия.

Первичная и вторичная флоэма содержит одинаковые типы клеток: ситовидные элементы, которые представлены либо ситовидными клетками, либо члениками ситовидных трубок с клетками спутницами обеспечивают дальний транспорт пластических веществ; склеренхимные клетки 2-х типов: волокна и склереиды несут опорную функцию;разнообразные паренхимные клетки запасают и транспортируют пластические вещества в радиальном направлении. Так же как и элементы ксилемы, элементы флоэмы в процессе эволюции высших растений претерпели целый ряд значительных морфологических и функциональных изменений. Однако надо подчеркнуть, что если водопроводящие элементы явились новым приобретением у первых высших растений, осуществивших выход на сушу, то элементы, аналогичные флоэме, уже имелись у некоторых водорослей, и, таким образом, в эволюционном плане флоэма значительно старше, чем ксилема. Более того, можно сказать, что основной физиологический признак клеток флоэмы их способность проводить растворенные органические вещества в той или иной степени присущ любой живой клетке.

Детальное исследование показало, что:

• 1) клетки, находящиеся в функционально активном состоянии, содержат очень мало каллозы или не содержат ее вообще;
• 2) каллоза исключительно быстро синтезируется в ответ на поранения и при окончании функционирования ситовидного элемента.

Различают два типа ситовидных элементов. Более примитивные элементы присущи споровым и голосеменным растениям. Они называются ситовидными клетками. Ситовидные клетки заметно вытянуты в длину и обладают заостренными концами, ситовидные поля рассеяны по боковым стенкам. Чрезвычайно важным признаком организации ситовидных элементов является отсутствие в этих клетках клеточного ядра при весьма высокой жизненной активности. Ситовидные элементы в этом отношении представляют собой уникальное явление среди всех остальных клеток. Впрочем, полное отсутствие ядра отмечено только у цветковых растений, тогда как ситовидные элементы голосеменных и других высших растений в большинстве случаев сохраняют ядро, но, как правило, в полуразрушенном состоянии. Такие сморщенные ядра почти всегда лишены ядрышка и называются некротическими. В противоположность трахеальным ситовидные элементы в зрелом состоянии сохраняют живые протопласты. Внутренняя организация протопласта также не лишена своеобразия. Как правило, в зрелых ситовидных элементах рибосомы полностью отсутствуют, аппарат Гольджи отмечается только на первых стадиях их формирования. Напротив, хорошо развиты митохондрии, пластиды, эндоплазматическая сеть. Вакуоль в этих клетках также не выражена, поэтому цитоплазма находится в разжиженном состоянии. Ситовидные элементы обычно формируют своеобразные белковые включения, которые прежде назывались «слизистыми тельцами». Теперь их принято называть флоэмным белком или просто Ф-белком. Этот белок имеет вид нитей трубчатой фоэмы со спиральным расположением субъединиц, по своей структуре он напоминает белок мышц животных. Предполагают, что Ф-белок вместе с раневой каллозой участвует в закупорке перфораций при повреждении ткани, предотвращая тем самым вытекание содержимого из ситовидных трубок. Кроме того, высказывается предположение, что Ф-белок, обладающий сократительной реакцией, гонит вещества вдоль по ситовидной клетке. Отсутствие или полная некротизация ядра в ситовидных элементах находится в разительном противоречии с интенсивной физиологической активностью этих клеток. Поэтому широко распространено мнение, что управление всей жизнедеятельностью ситовидных элементов возложено на ядра соседних клеток. Так, у цветковых растений членики и связанные с ними клетки-спутники возникают из одной материнской клетки в результате ее митотического деления. Таким образом, эти клетки являются сестринскими и имеют общее происхождение. С каждым ситовидным элементом может быть связана одна или несколько клеток-спутниц.Предполагают, что клетки-спутницы регулируют флоэмный транспорт. Кстати и механизм флоэмного транспорта представляет сам по себе большую загадку и сложную проблему. Если движение воды по ксилеме понятно и хорошо объясняется с позиций гидродинамики (вода поднимается по трубкам и капиллярам), то движение веществ по живым клеткам флоэмы невозможно объяснить простой диффузией. Дело в том, что растворы сахаров и аминокислот передвигаются по флоэме со значительно более высокой скоростью (около 1 метра в час).Для объяснения механизмов флоэмного транспорта выдвигалось множество гипотез. Одна из них гипотеза тока под давлением, предложенная еще в 1927 г. немецким физиологом Эрнстом Мюнхом, удовлетворительно объясняет экспериментальные данные и в настоящее время поддерживается многими учеными. Это объяснение является самым простым, поскольку оно основывается исключительно на осмосе, как на движущей силе транспорта ассимилятов. В кратком изложении эта гипотеза утверждает, что ассимиляты транспортируются к месту потребления по градиенту тургорного давления, то есть по градиенту концентрации. Градиент концентрации создается путем активной загрузки ситовидных трубок сахарозой, при этом вода за счет осмоса свободно поступает в эти клетки. Метаболическая энергия, необходимая для загрузки и разгрузки, поставляется клетками-спутницами. Следовательно, флоэма является единой системой, состоящей из проводящих элементов вдоль всего пути перемещения сахаров от их источников к местам потребления. Паренхимные клетки являются постоянными компонентами флоэмы и выполняют типичную запасающую функцию. Кроме того, паренхимные клетки, расположенные рядом с ситовидными элементами, могут участвовать в загрузке и разгрузке проводящих элементов.