Переваривание белков в ЖКТ
Кислотность желудочного сока выражается в титрационных единицах (Т.Е.), определяется количеством мл 0,1Н раствора NaOH, пошедшего на титрование 100 мл желудочного сока. Титрование проводят в присутствии двух индикаторов, что позволяет в одной пробе определить свободную HCl, связанную HCl и общую кислотность. В норме общая кислотность у взрослых составляет 40−60 Т. Е, кислотность свободной HCl… Читать ещё >
Переваривание белков в ЖКТ (реферат, курсовая, диплом, контрольная)
Переваривание — процесс гидролиза веществ до их ассимилируемых форм.
Всасывание — процесс поступления веществ из просвета ЖКТ в кровеносное русло.
В пищевых продуктах содержатся в основном белки и пептиды, которые, как правило, не способны всасываться, ассимилируемых свободных аминокислот в пище очень мало.
Переваривание белков и пептидов в ЖКТ происходит под действием пищеварительных соков, содержащих ферменты протеазы, которые относятся к классу гидролаз.
Протеазы гидролизуют пептидных связей в белках и пептидах, их делят на протеиназы (эндопептидазы) и пептидазы (экзопептидазы).
Протеиназы (эндопептидазы) катализируют расщепление внутренних пептидных связей в белках и пептидах.
Пептидазы (экзопептидазы) отщепляют от молекул белков и пептидов по одной аминокислоте с карбоксильного или аминного конца. Соответственно различают карбоксипептидазы и аминопептидазы. Экзопептидазы функционируют в тонкой кишке.
Дипептидазы гидролизуют дипептиды.
В зависимости от особенностей строения активного центра протеазы подразделяют на сериновые, тиоловые (цистеиновые), кислые протеиназы и металлоферменты, содержащие в активном центре атом металла (чаще Zn). К металлоферментам относится большинство известных пептидаз.
Протеазы различают по субстратной специфичности, т. е. способности гидролизовать связи между определёнными аминокислотными остатками.
Переваривание белков начинается в желудке.
ПЕРЕВАРИВАНИЕ БЕЛКОВ В ЖЕЛУДКЕ
Желудок выполняет несколько функций: защитную (обезвреживание пищи: HCl, лизоцим), переваривание (механическая и химическая обработка пищи: HCl, ферменты), всасывание, эндокринную (образование гастрина и гистамина) и экскреторную (выделение мочевины, мочевой кислоты, аммиака, креатинина, солей тяжелых металлов, йода, лекарственных веществ).
Основная пищеварительная функция желудка — переваривание белка. Для пищеварения слизистая оболочка желудка выделяет сложный по составу сок, который представляет собой бесцветную, слегка опалесцирующую жидкость с величиной рН=1,5−2,0 (1,6−1,8) и относительной плотностью 1005. В сутки выделяется 2−2,5 литра сока. Основной компонент желудочного сока вода (99,5%) в которой растворены органические и неорганические вещества.
Состав желудочного сока
Неорганические вещества. | Кол-во. | Органические вещества. | Кол-во. |
Свободная НС1. |
| Пепсины (8 видов). | 0—21 мг%. |
Связанная НС1. | 20−30 ТЕ. | Ренин (только у грудных детей). | |
Хлориды. | 155,1 ммоль/л. | Гастриксин. | |
Натрий. | 31,3−189,3 ммоль/л. | Желатиназа. | |
Калий. | 5,6−35,3 ммоль/л. | Липаза. | |
кальций. | Муцин. | ||
магний. | Лизоцим. | ||
Азот небелковый. | 14,3—34,3 ммоль/л. | Органические кислоты. | |
Азот мочевины и аммиака. | 4,99—9,99 ммоль/л. | ||
Азот аминокислот. | 47,6−118,9 мкмоль/л. | ||
Сульфаты. | |||
фосфаты. | |||
бикарбонаты. |
Желудочный сок синтезируется железами, находящимися в слизистой оболочке желудка. Различают три вида желез: кардиальные, фундальные (собственные железы желудка) и пиллорические (железы привратника). Железы состоят из главных, париетальных (обкладочных), добавочных клеток и мукоцитов.
Главные клетки вырабатывают пепсиногены (пепсин, гастриксин, реннин), обкладочные (париетальные) — соляную кислоту, добавочные и мукоциты — мукоидный секрет. Фундальные железы содержат все три типа клеток.
Кислотность желудочного сока
Кислотность желудочного сока связана с наличием в нем различных неорганических (HCl, кислые фосфаты) и органических (оксо-, окси-, амино-, нуклеиновые, жирные кислоты и т. д.) кислот. В связи с этим выделяют понятие общая кислотность желудочного сока. Основная причина кислотности желудочного сока связана с наличием в нем соляной кислоты. Соляная кислота в желудочном соке находится в свободном и в связанном (с белками и продуктами их переваривания) состоянии.
Механизм образования соляной кислоты
Согласно карбоангидразной теории, источником Н+ для HCl является Н2СО3, которая образуется в обкладочных клетках желудка из СО2 и Н2О под действием карбоангидразы: Н2О + СО2 > Н2СО3
Н2СО3 диссоциирует на бикарбонат, который выделяется в плазму крови в обмен на С1-, и Н+, который активно переносится Н+/К+-АТФ-азой в просвет желудка в обмен на К+.
При этом в просвете желудка концентрация Н+ увеличивается в 106 раз, концентрация НС1 достигает 0,16 М, а значения рН снижается до 1,0−2,0. При максимальной активности обкладочные клетки могут продуцировать до 23 ммоль HCl в час. Синтез HCl — аэробный процесс, требующий большого количества АТФ, поэтому при гипоксии он снижается.
Вода выходит из клеток в просвет желудка по осмотическому градиенту.
Функции НС1:
- · Вызывает денатурацию и набухание белков пищи, что увеличивает доступность их пептидных связей для действия протеаз;
- · Обладает бактерицидным действием и препятствует попаданию патогенных бактерий в кишечник;
- · Регуляция активности протеолитических ферментов (активирует пепсиноген и создаёт оптимум рН для протеолитических ферментов);
- · Стимулирует работу кишечника и поджелудочной железы.
Ферменты желудка
Пепсиноген неактивный фермент, синтезируется в главных клетках, состоит из одной полипептидной цепи с молекулярной массой 40 кД.
В просвете желудка под действием НС1 от N-конца пепсиногена отщепляется пептид в 42 аминокислотных остатка, который содержит почти все положительно заряженные аминокислоты, имеющиеся в пепсиногене. При этом пепсиноген превращается в активный пепсин, он состоит преимущественно из отрицательно заряженных аминокислот, которые участвуют в формировании активного центра. Образовавшиеся под действием НС1 активные молекулы пепсина быстро активируют остальные молекулы пепсиногена аутокатализом.
Пепсин — эндопептидаза, с молекулярной массой 32,7 кД и с оптимумом рН=1,0−2,5. Пепсин гидролизует внутренние пептидные связи в белке с образованием коротких пептидов: хорошо — между ароматическими аминокислотами (фенилаланин, триптофан, тирозин) и хужемежду лейцином и дикарбоновыми аминокислотами.
Гастриксин — эндопептидаза, с оптимумом рН=3,2−3,5. Образуется из пепсиногена, гидролизует внутренние пептидные связи в белке с образованием коротких пептидов.
Реннин (химозин) — эндопептидаза, с оптимумом рН=4,5, вызывает створаживание молока в присутствии ионов кальция. Есть только у детей грудного возраста. Основной белок молока — казеин, представляющий смесь нескольких белков, различающихся по аминокислотному составу и электрофоретической подвижности. Реннин катализирует отщепление от казеина гликопептида, в результате чего образуется параказеин. Параказеин присоединяет ионы Са2+, образуя нерастворимый сгусток, чем предотвращает быстрый выход молока из желудка. Белки успевают расщепиться под действием пепсина. В желудке взрослых людей реннина нет, молоко у них створаживается под действием НС1 и пепсина.
Пепсин, реннин и гастриксин имеют сходство по первичной структуре, что указывает на их происхождение от общего гена-предшественника.
Муцин — мукопротеид образующий слизь. Существует в 2 формах: нерастворимая фракция — покрывает поверхность слизистой оболочки и изолирует эпителий от пищеварительного процесса (механическая и химическая защита); растворимая фракция — образует коллоидную систему, в которой растворены компоненты желудочного сока. Обладает буферными свойствами, способна нейтрализовать кислотность или щелочность.
Фактор Касла — гастромукопротеид, содержит пептид, отщепляющийся оп пепсиногена (секрет главных клеток) и мукоид (секрет добавочных клеток). Или образуется париетальными клетками?. Фактор Касла связывает «внешний фактор» — витамин В12, предотвращает его разрушение и способствует всасыванию.
Лизоцим — белок, обеспечивающий бактерицидные свойства желудочного сока.
Нарушения переваривания белков в желудке
При заболеваниях желудка в желудочном соке часто происходит изменение содержание соляной кислоты, реже — снижение активности пищеварительных ферментов, что приводит к нарушению процессов переваривания белков.
Для диагностики заболеваний желудка определяют кислотность желудочного сока, содержание в нем свободной и связанной HCl, пепсина, фактора Касла и наличие патологических компонентов: молочной кислоты и крови.
Определение кислотности желудочного сока
Кислотность желудочного сока выражается в титрационных единицах (Т.Е.), определяется количеством мл 0,1Н раствора NaOH, пошедшего на титрование 100 мл желудочного сока. Титрование проводят в присутствии двух индикаторов, что позволяет в одной пробе определить свободную HCl, связанную HCl и общую кислотность. В норме общая кислотность у взрослых составляет 40−60 Т. Е, кислотность свободной HCl — 20−40 Т.Е., связанной HCl — 20−30 Т.Е.
В качестве нарушений выделяют:
Повышенная кислотность желудочного сока. Она обычно сопровождается изжогой, диареей и может быть симптомом язвы желудка и двенадцатиперстной кишки, а также гиперацидного гастрита.
Пониженная кислотность желудочного сока. Бывает при некоторых видах гастритов.
Желудочная ахилия — полное отсутствие НС1 и пепсина в желудочном соке. Наблюдается при атрофических гастритах и часто сопровождается пернициозной анемией вследствие недостаточности выработки фактора Касла и нарушения всасывания витамина В12.
Анацидность — рН желудочного сока >6,0. Свидетельствует о значительной потере слизистой оболочкой желудка обкладочных клеток, секретирующих соляную кислоту, что часто вызывает рак желудка.
Наличие молочной кислоты. В норме в желудочном соке молочная кислота отсутствует. Она образуется при уменьшении содержания или отсутствии свободной соляной кислоты в результате размножения молочнокислых бактерий или при злокачественных опухолях желудка, в клетках которых глюкоза окисляется анаэробным путём.
Наличие крови. Эритроциты появляются в желудочном соке при кровотечениях вследствие механических травм, язв и распада опухоли.
Наличие крови
состояние. | рН. | Кислотность ТЕ. | Пепсин. | Фактор Касла. | Лактат. | Кровь. | ||
общая. | Связанная HCl. | Свободная HCl. | ||||||
Норма. | 1,5−2,0. | 40−60. | 20−30. | 20−40. | ; | ; | ||
Гиперацидный гастрит. | 1.0. | ; | ; | |||||
Гипоацидный гастрит. | 2,5. | ; | ||||||
ахилия. | 7,0. | ; | ; | ; | ; | |||
Язва желудка. | 1,5. | |||||||
Рак желудка. | ?6,0. | 40−60. |
При диагностике заболеваний желудка, кроме биохимических анализов, обязательно проводят рентгенологические и эндоскопические исследования, а также биопсию.
ПЕРЕВАРИВАНИЕ БЕЛКОВ В КИШЕЧНИКЕ
Функции тонкой и толстой кишок: 1). завершение переваривания всех компонентов пищи; 2). всасывание образовавшихся соединений; 3). удаление непереваренных продуктов (формирование каловых масс и их эвакуация). 4). экскреторная. (выведение из организма мочевины, мочевой кислоты, креатинина, ядов, лекарственных препаратов, кальция, тяжелых металлов). 5) эндокринная (образование гормонов серотонин; холецистокинин, секретин; мотилин; соматостатин, вазоинтестинальный пептид (ВИП)); 6). защитная (образует защитный барьер от антигенных свойств пищи). 7). метаболическая (синтез витаминов групп В и К с помощью микрофлоры в толстом кишечнике).
Размельченные и химически обработанные пищевые массы в смеси с желудочным соком образуют жидкий или полужидкий химус, который поступает в двенадцатиперстную кишку.
Переваривание белков происходит в кишечнике под действием пищеварительных соков поджелудочной железы и тонкой кишки.
Панкреатический сок
Для пищеварения в поджелудочной железе синтезируется сложный по составу сок, который представляет собой бесцветную опалесцирующую жидкость с величиной рН=7,5−8,8. В сутки выделяется 1,5−2,5 литра сока. В состав поджелудочного сока входят вода и сухой остаток (0,12%), который представлен неорганическими и органическими веществами.
В соке содержится 5−6г общего белка, катионы Na+ (134−142 мг/л), Ca2+, К+ (4,7−7,4 мг/л), Мg2+ и анионы Cl- (35−97 мг/л), SO32-, HPO42-, особенно много в нем бикарбонатов — 150 ммоль/л.
Ферментная часть секрета образуется в ацинарных клетках, а жидкая (водно-электролитная) — муцин и бикарбонаты — в эпителии протоков.
В панкреатическом соке содержится большое количество гидролитических ферментов: липаз, фосфолипаз, эстераз, нуклеаз, амилаз, мальтаз и в неактивной форме эндопептидаз (трипсиноген, химотрипсиноген, проколлагеназа, проэластаза) и экзопептидаз (прокарбоксипептидазы, А и В).
Активация протеаз в просвете кишечника происходит путём их частичного протеолиза.
Трипсиноген превращается в активный трипсин под действием энтеропептидазы эпителия кишечника, которая отщепляет с N-конца трипсиногена гексапептид Вал-(Асп)4-Лиз.
Образовавшийся трипсин частичным протеолизом активирует оставшиеся проферменты панкреатических протеаз (проэластаза, проколлагеназа и прокарбоксипептидазы, А и В, химотрипсиноген). В результате образуются активные ферменты — эластаза, коллагеназа, карбоксипептидазы, А и В, и несколько активных химотрипсинов (р, д, б).
Химотрипсиноген состоит из одной полипептидной цепи, содержащей 245 АК и пяти дисульфидных мостиков. Под действием трипсина расщепляется пептидная связь между 15-й и 16-й аминокислотами, в результате чего образуется активный р-химотрипсин.
Далее р-химотрипсин отщепляет дипептид сер (14)-арг (15), что приводит к образованию д-химотрипсина. д-химотрипсин отщепляет дипептида тре (147)-арг (148) что приводит к образованию стабильной формы активного фермента — б-химотрипсина, который состоит из трёх полипептидных цепей, соединённых дисульфидными мостиками.
Специфичность действия протеаз
Трипсин преимущественно гидролизует пептидные связи, образованные карбоксильными группами аргинина и лизина.
Химотрипсины наиболее активны в отношении пептидных связей, образованных карбоксильными группами ароматических аминокислот (Фен, Тир, Три).
Карбоксипептидазы, А и В — цинксодержащие ферменты, отщепляют аминокислоты с С-конца. Карбоксипептидаза А отщепляет преимущественно аминокислоты, содержащие ароматические или гидрофобные радикалы, а карбоксипептидаза В — остатки аргинина и лизина.
Поджелудочный сок обеспечивает в просвете кишки полостное переваривание. Ферменты поджелудочной железы гидролизуют полипептиды пищи до олигопептидов и аминокислот.
Возрастные особенности панкреатического сока
Протеолитическая активность пищеварительного сока поджелудочной железы находится на довольно высоком уровне уже с первых месяцев жизни, достигая максимума к 4−6 годам. Липолитическая активность увеличивается в течение первого года ребенка. Активность поджелудочной амилазы к концу первого года жизни возрастает в 4 раза, достигая максимальных значений к 9 годам.
Кишечный сок
Кишечный сок является продуктом деятельности всей слизистой оболочки кишечника и представляет собой неоднородную вязкую жидкость, с величиной рН=7,2−8,6 (с усилением секреции рН повышается). За сутки у человека в тонкой кишке выделяется до 2,5л сока, а в толстой кишке — 50−100мл сока. Кишечный сок продуцируется в основном бруннеровыми железами 12-перстной кишки и либеркюновыми железами 12-перстной, тощей и подвздошной кишок.
Основной компонент кишечного сока — вода, в которой растворены органические (белки, аминокислоты, промежуточные продукты обмена, слизь) и неорганические (хлориды, бикарбонаты, фосфаты натрия, калия, кальция) компоненты.
В кишечном соке содержится более 20 ферментов, гидролизующих углеводы (мальтаза, трегалаза, инвертаза, лактаза, аи г-амилазы), белки и их фрагменты (аминопептидазы, трипептидазы, дипептидазы, энтерокиназа), липиды (моноглицеридлипаза, карбоксиэстераза), нуклеазы, фосфатазы и другие гидролазы. Состав кишечного сока меняется в зависимости от пищи.
Экзопептидазы (аминопептидазы, трии дипептидазы) синтезируются кишечником сразу в активной форме, они гидролизуют оставшиеся олигопептиды до аминокислот.
Аминопептидазы последовательно отщепляют N-концевые аминокислоты пептидной цепи.
- · Лейцинаминопептидаза — Zn2+— или Мn2+-содержащий фермент, обладает широкой специфичностью по отношению к N-концевым аминокислотам.
- · Аланинаминопептидаза.
Трипептидазы расщепляют трипептиды на дипептиды и аминокислоты, а дипептиды гидролизуют на аминокислоты дипептидазы.
Ферменты кишечного сока функционируют преимущественно в составе гликокаликса щеточной каемки кишечного эпителия, обеспечивая пристеночное и мембранное пищеварение.
Защита клеток от действия протеаз
Клетки поджелудочной железы защищены от действия пищеварительных ферментов тем, что:
- · эти ферменты образуются в клетках поджелудочной железы в неактивной форме и активируются только после секреции в просвет кишечника.
- · в клетках поджелудочной железы присутствует белок-ингибитор трипсина, образующий с
- · активной формой фермента (в случае преждевременной активации) прочный комплекс.
В полости желудка и кишечника протеазы не контактируют с белками клеток, поскольку слизистая оболочка покрыта слоем слизи, а каждая клетка содержит на наружной поверхности плазматической мембраны полисахариды, которые не расщепляются протеазами и тем самым защищают клетку от их действия.
Разрушение клеточных белков протеазами происходит при язвенной болезни желудка или двенадцатиперстной кишки.