Варианты дыхательной цепи

Полная дыхательная цепь

В этой цепи окисляется небольшое количество субстратов, из которых главными являются четыре. Коэффициент Р/О=3.

Все ферменты полной цепи являются НАД-зависимыми дегидрогеназами.

Сокращенная (укороченная) дыхательная цепь

Известны два субстрата. Главным из них является сукцинат (янтарная кислота).

Сукцинатдегидрогеназа — это комплекс II, который в укороченном варианте цепи является начальным звеном окисления. В составе комплекса — простетическая группа ФАД и FeS_II. От ФАД^.Н₂ два атома водорода переносятся на KoQ. Значит, первое звено, которое имеется в полной цепи — исключается. Перепад окислительно-восстановительного потенциала между ФАД и KoQ невелик. Поэтому переноса H⁺ в межмембранное пространство в этой точке не происходит. ⁺ также создается, но меньший, чем в полной цепи. Значит, меньше и эффективность фосфорилирования — коэффициент Р/О=2.

Аналогичным образом окисляется и второй субстрат — ацил-КоА (активная форма любой жирной кислоты):

Максимально сокращенная (максимально укороченная) дыхательная цепь.

Она представлена только цитохромной частью. Эксперименты показали, что здесь может быть окислен только один субстрат — аскорбиновая кислота, с участием фермента, восстановленные эквиваленты включаются в цепь на уровне цитохрома С цитохромоксидазы (цитохром аа₃), но в реальных условиях такого окисления практически не происходит. Образуется вода и 1 молекула АТФ. Коэффициент Р/О=1.

Возможность такого окисления доказана в эксперименте in vitro. А в живой клетке аскорбиновая кислота обычно используется как донор водорода в системе окисления оксигеназного типа (реакции, катализируемые монооксигеназами: смотрите лекцию «Внемитохондриальное окисление»). Такие реакции с участием витамина «С» особенно важны для формирования белка коллагена, в котором за счет монооксигеназной реакции образуется гидроксипролин.