Хрящевая ткань. 
Клеточное строение живых организмов

Хрящевая ткань является одной из разновидностей соединительных тканей. Она выполняет механические функции у позвоночных животных, образуя скелет или отдельные его компоненты.

Хрящевая ткань состоит из клеток и межклеточного вещества. Клетки хрящевой ткани называются хондробластами и хондроцитами. Хондробласты имеют овальную форму, они располагаются одиночно по периферии ткани. Хондроциты — клетки более крупные, округлой формы, содержат 12 ядра, расположены группами по 210 клеток (изогенные группы). В цитоплазме хондроцитов хорошо развиты плазматическая сеть и пластинчатый комплекс, имеются митохондрии, включения гликогена и жира. Хондробласты и хондроциты накапливают воду и поэтому находятся в состоянии тургора наподобие растительных клеток. Их функции заключаются в синтезе коллагена и гликозаминогликанов и формировании межклеточного вещества хрящевой ткани. Клетки хрящевой ткани получают кислород и питательные вещества диффузно. Хондробласты и молодые хондроциты делятся митозом и амитозом.

В зависимости от структуры межклеточного вещества различают три разновидности хрящевой ткани — гиалиновую, эластическую и волокнистую.

Гиалиновая (стекловидная) хрящевая ткань окрашена в бледно-голубой цвет. Она образует суставные поверхности костей, вентральные части ребер, а также входит в состав трахеи и бронхов. Волокнистый компонент ее межклеточного вещества представлен одиночными волокнами коллагена (хондрина). Их диаметр составляет 660 нм и поэтому они не видны в световой микроскоп. Общее количество хондриновых волокон равно 18% сухого веса ткани. Аморфное вещество содержит кислые и нейтральные гликозаминогликаны и кератосульфаты, количество их составляет около 20% сухого веса ткани. Содержание воды в хрящевой ткани может достигать 80%.

Хондроциты в гиалиновой хрящевой ткани окружены тонким оксифильным ободком, который называется капсулой. Она состоит из вновь сформированного межклеточного вещества, которое отличается низкой плотностью и сниженной концентрацией кислых гликозаминогликанов. Изогенная группа окружена широкой каймой базофильного вещества, образующего хондриновый шар. Хондриновые шары в целом обозначаются термином «территории», тогда как менее базофильное межклеточное вещество между хондриновыми шарами называют «интертерриториальным пространством». В полностью созревшей хрящевой ткани вокруг территорий появляется узкая оксифильная полоска.

Эластическая хрящевая ткань встречается в надгортаннике, ушной раковине и носовой перегородке. Ее межклеточное вещество содержит большое количество переплетающихся эластических волокон, которые образуют вокруг изогенных групп и одиночных хондроцитов густую сеть. Эластические волокна придают упругость хрящевой ткани, которая одновременно отличается прочностью из-за присутствия коллагеновых волокон и высокого содержания воды.

Волокнистая (коллагено-волокнистая) хрящевая ткань представляет собой переход сухожилий или связок в гиалиновый хрящ. Поэтому с одной стороны препарата мы видим параллельно расположенные коллагеновые (или эластические) волокна, а с другой стороны — округлые хондроциты в однородном межклеточном веществе.

Хрящевая ткань покрыта надхрящницей (перихондром), которая состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани и содержит кровеносные сосуды, капилляры и нервные окончания. Комплекс надхрящницы с хрящевой тканью рассматривается как орган.

Хрящевая ткань развивается из мезенхимы, причем ее гистогенез можно разделить на следующие этапы:

• 1. Образование хондрогенного островка. Клетки мезенхимы утрачивают отростки, округляются и насыщаются водой. Они начинают синтезировать компоненты межклеточного вещества хряща.
• 2. Дифференцировка на хондробласты и хондроциты. При накоплении межклеточного вещества часть клеток оказывается замурованной в его толще (хондроциты), а другая часть остается на поверхности (хондробласты). Обе популяции клеток продуцируют компоненты межклеточного вещества.
• 3. Формирование изогенных групп. Хондроциты могут делиться в толще межклеточного вещества ограниченное число раз.
• 4. Возникновение хондриновых шаров. Закончив деление, хондроциты выделяют измененный набор продуктов белковой и полисахаридной природы.
• 5. Окончательное созревание хряща. Повышается контраст между хондриновыми шарами (территориями) и интертерриториальным пространством. По наружному краю хондриновых шаров возникает тонкая оксифильная кайма.

Таким образом, рост и развитие хряща обеспечивается как расположенными по периферии органа хондробластами (аппозиционный рост), так и замурованными в толщу межклеточного вещества хондроцитами (интерстициальный, или интусусепционный рост).

Восстановление хрящевой ткани при повреждении происходит с участием надхрящницы за счет притока предшественников хрящевых клеток из крови. При нарушении питания хряща клетки его погибают, а межклеточное вещество постепенно разрушается. Дистрофии хряща часто предшествует, особенно в старой ткани, его обызвествление накоплении карбоната кальция. Оно проявляется в появлении базофилии ткани диффузного характера. Хрящ при этом становится ломким.