Введение в ткани

Ткань — это возникшая в процессе эволюции (филогенезе) система из взаимодействующих между собой и нередко общих по происхождению гистологических элементов (клеток и их производных), обладающая собственной особенностью строения и специфическими функциями.

Ткани возникли в ходе эволюции у многоклеточных организмов на определённых этапах филогенеза. Первые признаки примитивных тканей можно обнаружить у таких представителей животного мира, как губки и кишечно-полостные. В процессе индивидуального развития (онтогенеза), в значительной мере повторяющего филогенез, их источниками являются эмбриональные зачатки. Теория дивергентного развития тканей; развития тканей в фило — и онтогенезе (Н.Г. Хлопин), предполагает, что ткани возникли в результате дивергенции (расхождения признаков), в ходе которой однотипные клетки тканевого зачатка постепенно приобретают по мере развития всё более выраженные различия в структуре и функции, приспосабливаясь к новым условиям существования. Иными словами, тканевые элементы эволюционных и эмбриональных зачатков тканей, попадая в разные условия (окружение), дают большое разнообразие морфофункциональных типов вследствие приспособления их строения к новым условиям функционирования. Причины эволюции тканей описывает теория параллельных рядов тканевой эволюции (А.А. Заварзин), согласно которой ткани, выполняющие сходные функции, имеют сходное строение. В ходе филогенеза одинаковые ткани возникали параллельно в разных эволюционных ветвях животного мира, т. е. совершенно разные филогенетические типы первоначальных тканей, попадая в сходные условия существования внешней или внутренней среды, давали сходные морфофункциональные типы тканей. Эти типы возникают в филогенезе независимо друг от друга, т. е. параллельно, у абсолютно разных групп животных при стечении одинаковых обстоятельств эволюции. Эти две взаимодополняющие друг друга теории объединены в единую эволюционнную концепцию тканей (А.А. Браун и П.П. Михайлов), согласно которой сходные тканевые структуры в различных ветвях филогенетического древа возникали параллельно в ходе дивергентного развития.

С теориями эволюции и происхождения тканей тесно связана их классификация.

Существуют 2 основных принципа классификации тканей:

• 1. Гистогенетическая классификация основывается на происхождении тканей в процессах онто — и филогенеза из разных зачатков. Она логически связана с теорией дивергентного развития Н. Г. Хлопина и частоошибочно носит его имя. Наличие общих свойств у тканей, развившихся из одного эмбрионального зачатка, позволяет объединять их в единый тканевой тип. Выделяют ткани: а) эктодермального типа, б) энтодермального типа, в) нейрального типа, г) мезенхимального типа, д) мезодермального типа.
• 2. Морфофункциональная классификация, наиболее распространенная среди гистологов в настоящее время, объединяет ткани в четыре группы по признакам сходства их строения и (или) выполняемой функции. Различают: а) эпителиальные, б) соединительные (ткани внутренней среды), в) мышечные и г) нервную. Каждая морфофункциональная группа может включать в себя ряд подгрупп. Эту классификацию обычно связывают с именем А. А. Заварзина, на примере эволюции тканей показавшем тесную взаимосвязь строения и выполняемой функции.

Генетическая и морфофункциональная классификации тканей не универсальны и дополняют друг друга, поэтому часто при характеристике тканей указывают на их происхождение, например: эктодермальный эпителий, мышечная ткань мезенхимального типа. На этом принципе построена классификация эпителиальных тканей по Н. Г. Хлопину, который онтогенетически в данной морфофункциональной группе выделяет: эпидермальные эпителии; энтеродермальные эпителии; целонефродермальные эпителии; эпендимоглиальные эпителии и эпителии ангиодермального типа.

Принципы структурной организации тканей. Некоторые ткани состоят преимущественно из клеток (эпителиальная, нервная, гладкая и сердечная мышечные ткани). В тканях внутренней среды (кровь, соединительные, скелетные ткани) помимо клеток хорошо выражено межклеточное вещество. Основным компонентом скелетной мышечной ткани являются мышечные волокна. Эти разнообразные структурно-функциональные составляющие тканей в гистологии называются гистологические элементы и подразделяются на 2 основных типа:

• 1. Гистологические элементы клеточного типа обычно являются живыми структурами с собственным метаболизмом, ограниченные плазматической мембраной, и представляют собой клетки и их производные, возникшие в результате специализации. К ним относятся:
  • а) Клетки — главные элементы тканей, определяющие их основные свойства;
  • б) Постклеточные структуры, в которых утеряны важнейшие для клеток признаки (ядро, органоиды), например: эритроциты, роговые чешуйки эпидермиса, а также тромбоциты, вообще являющиеся частями клеток;
  • в) Симпласты — структуры, образованные в результате слияния отдельных клеток в единую цитоплазматическую массу с множеством ядер и общей плазмолеммой, например: волокно скелетной мышечной ткани, остеокласт;
  • г) Синцитии — структуры, состоящие из клеток, объединенных в единую сеть цитоплазматическими мостиками вследствие неполного разделения, например: сперматогенные клетки на стадиях размножения роста и созревания.
• 2. Гистологические элементы неклеточного типа представлены веществами и структурами, которые вырабатываются клетками и выделяются за пределы плазмолеммы, объединенными под общим названием «межклеточное вещество» (тканевой матрикс). Межклеточное вещество обычно включает в себя следующие разновидности:
  • а) Аморфное (основное) вещество — представлено бесструктурным скоплением органических (гликопротеины, гликозоаминогликаны, протеогликаны) и неорганических (соли) веществ, находящихся между клетками ткани в жидком, гелеобразном или твердом, иногда кристаллизованном состоянии (основное вещество костной ткани);
  • б) Волокна — состоят из фибриллярных белков (эластин, различные виды коллагена), часто образующих в аморфном веществе пучки разной толщины, взаимодействующие с клеточными элементами тканей. Среди них различают:
• 1) коллагеновые,
• 2) ретикулярные и 3) эластические волокна. Фибриллярные белки участвуют также в формировании капсул клеток (хрящи, кости) и базальных мембран (эпителии).

Клеточные популяции. У человека более 120 типов клеток, которые можно идентифицировать на этапах их дифференцировки. Тканевые признаки клеток базируются на наличии или отсутствии межклеточных контактов, взаимоотношениями с межклеточным веществом и структурными элементами других тканей. Специфику клеток каждой разновидности тканей определяют размеры, форма, специальные структуры поверхностей, органоиды, ферменты и другие параметры. Тканевые признаки трудно идентифицировать у родоначальных (стволовых) клеток.

В ходе дифференцировки клетки приобретают не только специфичные для каждого дифферона структурно-функциональные признаки, но и особый спектр рецепторов к регуляторам их жизненной активности (гормонам, медиаторам, факторам роста, кейлонам, цитокинам и другим). Указанные факторы носят системообразующий характер и определяют специфику жизнедеятельности того или иного вида тканей.

гистология клеточная организация ткань Сообщества клеток, входящих в ткани, принято называть клеточными популяциями. В широком понимании клеточные популяции — это совокупность клеток организма или ткани, сходных между собой по какому-либо признаку.

Например, по способности к самообновлению путём деления выделяют 4 категории клеточных популяций (по Леблону):

Эмбриональная (быстро делящаяся клеточная популяция) — все клетки популяции активно делятся, специализированные элементы отсутствуют.

Стабильная клеточная популяция — долгоживущие, активно функционирующие клетки, которые вследствие крайней специализации утратили способность к делению. Например, нейроны, кардиомиоциты.

Растущая (лабильная) клеточная популяция — специализированные клетки которой способны делиться в определённых условиях. Например, эпителии почки, печени.

Обновляющаяся популяция состоит из постоянно и быстро делящихся клеток и их специализированных функционирующих потомков, продолжительность жизни которых ограничена. Например, эпителии кишечника, форменные элементы крови.

В узком смысле клеточная популяция — это однородная группа клеток (клеточный тип), сходных по строению, функции и происсхождению, а также по уровеню дифференцировки. Например, популяция стволовых клеток крови. К особому типу клеточных популяций относят клон — группу идентичных клеток, происходящих от одной родоначальной клетки-предшественницы. Понятие клон как самое узкое толкование клеточной популяции часто используется в иммунологии, например, клон Т-лимфоцитов.

Детерминация и дифференцировка клеток, дифферон. Развитие тканей в фило — и эмбриогенезе связано с процессами детерминации и дифференцировки их клеток. Детерминация — это процесс, определяющий направление развития клеток, тканей. В ходе детерминации клетки получают возможность развиваться в определённом направлении (т.е. происходит ограничение их потенций). На молекулярно-биологическом уровне этот механизм осуществляется поэтапным блокированием части клеточного генома и уменьшением числа разрешённых к экспрессии генов. Ступенчатое, согласованное с программой развития организма, ограничение возможных путей развития вследствие детерминации называется коммитированием. Детерминация клеток и тканей в организме, как правило, необратима.

Дифференцировка. В ходе дифференцировки происходит постепенное формирование морфологических и функциональных признаков специализации клеток тканей (образование клеточных типов). Дифференцировка направлена на создание в многоклеточном организме нескольких структурно-функциональных типов клеток. У человека таких типов клеток более 120. Ткань обычно содержит популяции клеток с разным уровнем дифференцировки. Поэтому клеточные популяции ткани можно рассматривать как совокупность клеточных форм (видов клеток), находящихся на разных этапах своего развития, от наименее дифференцированных (стволовых), до зрелых, наиболее дифференцированных. Такой гистогенетический ряд развивающихся клеток одинакового происхождения, но находящихся на разных этапах дифференцировки, в гистологии принято называть диффероном.

Многие ткани содержат не один, а несколько клеточных дифферонов, которые взаимодействуют друг с другом. Поэтому ткань нельзя рассматривать как систему клеток одного типа, сходных по строению, функции и происхождению. В составе дифферона последовательно (по степени дифференцировки) различают следующие клеточные популяции: а) стволовые клетки — наименее дифференцированные клетки данной ткани, способные делиться и являющиеся источником развития других её клеток; б) полустволовые клетки-предшественники имеют ограничения в способности формировать различные типы клеток, вследствие коммитирования, но способны к активному размножению; в) клетки-бласты, вступившие в дифференцировку, но сохраняющие способность к делению; г) созревающие клетки, заканчивающие дифференцировку; д) зрелые (дифференцированные) клетки. Последние заканчивают гистогенетический ряд, способность к делению у них, как правило, исчезает, в ткани они активно функционируют. Можно выделить также популяцию закончивших активное функционирование (старых) клеток.

Уровень специализации клеток в популяциях дифферона возрастает от стволовых до зрелых клеток. При этом происходят изменения состава и активности ферментов, органоидов клеток. Для гистогенетических рядов дифферона характерен принцип необратимости дифференцировки, т. е. в нормальных условиях переход от более дифференцированного состояния к менее дифференцированному невозможен. Это свойство дифферона часто нарушается при патологических состояниях (злокачественные опухоли, неоплазии).

Наличие в тканях малодифференцированных клеток, способных к митотическому делению, обеспечивает способность ткани к самообновлению и восстановлению (регенерации). Такую, имеющуюся в ткани совокупность клеток, способных к делению, называют камбием. Камбиальные элементы — это популяции стволовых, полустволовых клеток-предшественников, а также бластных клеток данной ткани, деление которых поддерживает необходимое число ее клеток и восполняет убыль популяции зрелых элементов. В тех тканях, в которых не происходит обновления клеток путем их деления, камбий отсутствует. По распределению камбиальных элементов ткани различают несколько разновидностей камбия:

• *Локализованный камбий — его элементы сосредоточены в конкретных участках ткани, например, в многослойном эпителии камбий локализован в базальном слое;
• *Диффузный камбий — его элементы рассеяны в ткани, например, в гладкой мышечной ткани камбиальные элементы рассредоточены среди дифференцированных миоцитов;
• *Вынесенный камбий — его элементы лежат за пределами ткани и по мере дифференцировки включаются в состав ткани, например кровь как ткань содержит только дифференцированные элементы, элементы камбия находятся в органах кроветворения.

Регенерация тканей. Регенерация ткани — процесс, обеспечивающий её обновление в ходе нормальной жизнедеятельности (физиологическая регенерация) или восстановление после повреждения (репаративная регенерация). Хотя полноценная регенерация ткани включает обновление (восстановление) ее клеток и их производных, включая межклеточное вещество, основную роль в регенерации тканей играют клетки, так как именно они служат источником всех остальных компонентов тканей. Поэтому возможность регенерации ткани определяется способностью ее клеток к делению и дифференцировке или уровнем внутриклеточной регенерации. Хорошо регенерируют те ткани, которые имеют камбиальные элементы или представляют собой обновляющиеся или растущие леблоновские клеточные популяции. Активность деления (пролиферации) клеток каждой ткани при регенерации контролируется факторами роста, гормонами, цитокинами, кейлонами, а также характером функциональных нагрузок. Необходимо отличать тканевую и клеточную регенерацию путем деления клеток от внутриклеточной регенерации, которую следует понимать как процесс непрерывного обновления или восстановления структурных компонентов клетки после их повреждения. Внутриклеточная регенерация универсальна, то есть свойственна всем клеткам тканей организма человека. В тех тканях, которые являются стабильными клеточными популяциями и в которых отсутствуют камбиальные элементы (нервная, сердечная мышечная ткань), данный тип регенерации является единственно возможным способом обновления и восстановления их структуры и функции. Ткани в процессе жизнедеятельности могут подвергаться гипертрофии и атрофии. Гипертрофия ткани — увеличение ее объема, массы и функциональной активности, — обычно является следствием а) гипертрофии ее отдельных клеток (при неизменном их числе) вследствие усиленной внутриклеточной регенерации в условиях преобладания анаболитических процессов над катаболическими; б) гиперплазии — увеличении числа ее клеток путем активации клеточного деления (пролиферации) и (или) в результате ускорения дифференцировки новообразующихся клеток; в) сочетания обоих процессов. Атрофия ткани — снижение ее объема, массы и функциональной активности вследствие а) атрофии ее отдельных клеток вследствие преобладания процессов катаболизма, б) гибели части ее клеток, в) резкого уменьшения скорости деления и дифференцировки клеток.

Межтканевые и межклеточные отношения. Ткань поддерживает постоянство своей структурно-функциональной организации (гомеостаз) как единого целого только при условии постоянного влияния гистологических элементов друг на друга (внутритканевые взаимодействия), а также одних тканей на другие (межтканевые взаимодействия). Эти влияния можно рассматривать как процессы взаимного узнавания элементов, образования контактов и обмена информацией между ними. При этом формируются самые различные структурно-пространственные объединения. Клетки в ткани могут находиться на расстоянии и взаимодействовать друг с другом через межклеточное вещество (соединительные ткани), соприкасаться отростками, иногда достигающими значительной длины (нервная ткань), или образовывать плотно контактирующие клеточные пласты (эпителий). Совокупность тканей, объединенных в единое структурное целое соединительной тканью, координированное функционирование которого обеспечивается нервными и гуморальными факторами, образует органы и системы органов целого организма.

Для образования ткани необходимо, чтобы клетки объединились и были связаны между собой в клеточные ансамбли. Способность клеток избирательно прикрепляться друг к другу или к компонентам межклеточного вещества осуществляется с помощью процессов узнавания и агдезии, которые являются необходимым условием поддержания тканевой структуры. Реакции узнавания и агдезии происходят вследствие взаимодействия макромолекул специфических мембранных гликопротеидов, получивших название молекул агдезии. Прикрепление происходит с помощью особых субклеточных структур: а) точечных агдезионных контактов (прикрепление клеток к межклеточному веществу), б) межклеточных контактов (прикрепление клеток друг к другу).

В их состав входят особые трансмембранные белки и гликопротеиды — кадгерины, иммуноглобулины, интегрины и коннексины, а также белки, осуществляющие прикрепление этих структур к компонентам клеточного матрикса, — актинин, винкулин, талин. Кроме того, на поверхности клеток находятся агдезивные рецепторы и соответствующие им лиганды, обеспечивающие специфическое взаимное распознавание элементов ткани. К агдезионным белкам межклеточного матрикса относят фибронектин и витронектин. Межклеточные контакты — специализированные структуры клеток, с помощью которых они механически скрепляются между собой, а также создают барьеры и каналы проницаемости для межклеточной коммуникации. Различают:

• 1) агдезионные клеточные контакты, выполняющие функцию межклеточного сцепления (промежуточный контакт, десмосома, полудесмасома),
• 2) замыкающие контакты, функция которых — образование барьера, задерживающего даже малые молекулы (плотный контакт),
• 3) проводящие (коммуникационные) контакты, функция которых состоит в передаче сигналов от клетки к клетке (щелевой контакт, синапс).

Регуляция жизнедеятельности тканей. Гуморальные факторы, обеспечивающие межклеточное взаимодействие в тканях и их метаболизм, включают в себя разнообразные клеточные метаболиты, гормоны, медиаторы, а также цитокины и кейлоны.

Цитокины являются наиболее универсальным классом внутри — и межтканевых регуляторных веществ. Они представляют собой гликопротеиды, которые в очень низких концентрациях оказывают влияние на реакции клеточного роста, пролиферации и дифференцировки. Действие цитокинов обусловлено наличием рецепторов к ним на плазмолемме клеток-мишеней. Эти вещества переносятся кровью и обладают дистантным (эндокринным) действием, а также распространяются по межклеточному веществу и действуют локально (ауто — или паракринно). Важнейшими цитокинами являются интерлейкины (ИЛ), факторы роста, колониестимулирующие факторы (КСФ), фактор некроза опухоли (ФНО), интерферон. Клетки различных тканей обладают большим количеством рецепторов к разнообразным цитокинам (от 10 до 10 000 на клетку), эффекты которых нередко взаимо перекрываются, что обеспечивает высокую надёжность функционирования этой системы внутриклеточной регуляции.

Кейлоны представляют собой факторы, вырабатываемые дифференцированными клетками данной ткани и угнетающие деление её малодифференцированных камбиальных элементов. Благодаря продукции кейлонов осуществляется поддержание относительного постоянства числа клеток в зрелой ткани. При повреждении ткани и убыли её зрелых клеток снижение продукции кейлонов вызывает усиленную пролиферацию клеток, приводящую к регенерации ткани.

Межтканевые отношения. Ткани в организме существуют не изолированно, а в постоянном взаимодействии с другими тканями, что способствует поддержанию их нормальной функциональной организации. Это так называемые индуктивные взаимодействия, утрата которых, например, при культивировании тканей in vitro в оптимальных условиях вызывает изменения морфологии и потерю ряда функций, характерных для этих тканей in vivo. Межтканевые взаимодействия осуществляются посредством локальных метаболитов и дистантных гуморальных факторов, включающих в себя гормоны, нейромедиаторы и другие информационные молекулы. Взаимодействие тканей, образующих органы на уровне целостного организма, контролируются эндокринной, нервной и иммунной системами. Межтканевые отношения определяют структуру и функцию органа, обеспечивают оптимальные уровни физиологической и репаративной регенерации.