Теории системы проницаемости тканей

I. Мембранная теория клеточной проницаемости возникла как известно, в конце прошлого столетия. Начало ее было положено работами Пфеффера 1877 года и де Фриза в 1884, 1885, 1888. Эти авторы установили, что в растворах не которых веществ растительные клетки, имеющие центральную вакуоль, ведут себя как осмометры: их объем изменяется обратно пропорционально осмотическому давлению среды. Роль содержимого клетки — осмометра приписывалась этими авторами содержимому вакуоли. Неясно было, однако, что в клетке выполняет роль полупроницаемой мембраны: вся толща протоплазмы или какая-то ее часть. Пфеффер предполагал, что полупроницаемая мембрана локализована на поверхности протопласта и ведет себя как осадочная мембрана Траубе: она легко проницаема для воды и трудно проницаема или совсем непроницаема для молекул, растворенных в ней веществ.

Мысль о том, что на поверхности протоплазмы должен быть слой, отличный по своему составу и строению от остальной массы протоплазмы, появилась значительно раньше. Так, Шульце (Schultze, 1863) и Кюне (Kьhne, 1864) утверждали, что протоплазма растительных и животных клеток представляет собою водный раствор органических (главным образом белковых) и минеральных веществ. В то время было уже известно, что протоплазма или обрывки ее, выведенные из клеток, не смешиваются с окружающим водным раствором. Для объяснения этого факта и было выдвинуто предположение о наличии на поверхности протоплазмы клеток особой пленки, которая не растворяется в воде и тем самым препятствует растворению протоплазмы. По мнению Кюне, эта пленка состоит из коагулированных белков. В отличие от Кюне, Шульце думал, что она представляет собой уплотненный слой самой протоплазмы.

На данный момент мембранная теория клеточной проницаемости гласит, что распределение веществ между клеткой и средой объясняется наличием субмикроскопической мембраны, избирательно проницаемой для молекул и ионов. Протоплазма клеток считается коллоидом, в котором почти вся вода находится в свободном состоянии и обладает свойствами растворителя. Данная теория опровергается в работе А. С. Трошина «Проблема клеточной проницаемости» .

II. Сорбционная теория клеточной проницаемости, разработанная наиболее полно Насоновым и его сотрудниками (Насонов и Александров, 1934, 1937, 1940, 1943, 1945; Камнев, 1938; Насонов, 1939; Александров, 1939а; Трошин, 1939,1953а, и др.), исходит из того, что дисперсионная среда протоплазмы по отношению к окружающему водному раствору веществ ведет себя как фаза: растворимость в ней различных химических соединений значительно отличается от их растворимости в воде окружающей среды.

С точки зрения этой теории большая или меньшая проницаемость клетки для какого-нибудь вещества определяется не проходимостью его сквозь гипотетическую мембрану, а сорбционным уровнем протоплазмы в целом (растворимостью, адсорбцией и химическим связыванием). Чем выше сорбционный уровень клетки при данном ее функциональном состоянии, но отношению к тому или иному веществу, тем в большем количестве оно будет проникать внутрь клетки и, наоборот, чем сорбционный уровень ниже, тем слабее будет выражена проницаемость клетки для этого вещества.

Против указанной теории сторонники мембранной концепции приводят тот довод, что протоплазму якобы нельзя рас сматривать как фазу, так как она содержит очень большое количество воды, по весу превышающее в несколько раз вес сухого остатка. Для того чтобы протоплазма обладала свойствами фазы, необходимо, как утверждают эти исследователи, допустить наличие в протоплазме значительного количества «связанной» воды. Такое допущение противоречит, по их мнению, физической химии, которая якобы не знает таких коллоидных систем, в которых количество связанной воды было бы значительным и по весу превышало вес сухого остатка дисперсной фазы (Гилл, 1935; Рубинштейн, 1939, 1947, 1949а, 1949, и др.). Необходимо, однако, отметить, что признание за протоплазмой свойств фазы коацерватной природы является не единственно возможным путем преодоления трудностей в объяснении явлений клеточной проницаемости. Лепешкиным (1930, 1939), Фишером и Зуром (Fischer and Suer, 1935, 1938, 1939), Фрей-Висслингом (1950) и др. были выдвинуты другие представления о субмикроскопическом строении живого вещества, позволяющие обойти основные затруднения, с которыми встречается мембранная теория.