Гименомицеты — hymenomycetiidae

Группа гименомицеты — самая большая по числу видов среди базидиальных грибов (более 12 тыс. видов) и наиболее известная. То, что обычно называют грибами, в большинстве случаев — плодовые тела гименомицетов, вегетативная часть которых — грибница — находится в субстрате (почве, древесине и т. д.).

Базидии соединены в тесный палисадный слой — гимений, расположенный на поверхности плодовых тел. Гимений гименомицетов состоит из цилиндрических или слегка булавовидных базидий со стеригмами и базидиоспорами, базидиол (молодых или недоразвившихся базидий), парафиз — стерильных двуядерных клеток, похожих на базидии, но не образующих стеригм, и базидиоспор. Парафизы придают упругость всему гимению и отделяют базидии друг от друга, предохраняя от слипания сидящие на них базидиоспоры. Кроме них в гимении многих гименомицетов присутствуют цистиды — крупные клетки определенной, специфичной для каждого вида формы, возвышающиеся над гимением и играющие защитную роль. Они предохраняют гимений от соприкосновения с другими поверхностями. В гимении некоторых гименомицетов имеются щетинки, также выполняющие защитную функцию.

Поверхность плодовых тел, несущая гимений, называется гименофором. Гименофор очень разнообразен. Он может быть гладкий (семейство телефоровые — Thelephoraceae и рогатиковые — Clavariaсеае) или с различными выростами в виде зубцов или шипов — шиповатый (семейство ежевиковыеHydnaceae), в виде складок на поверхности распростертого плодового теласкладчатый (семейство кониофоровые, или домовые, грибы — Coniophoraceae) или трубочек, внут ренняя поверхность которых выстлана гимением, -трубчатый гименофор (семейство трутовиковые, или пориевые Роrасеае. Близок к трубчатому лабиринтообразный гименофор у широко распространенной дубовой губки — Daedalea quercina, растущей на мертвой древесине широколиственных пород. Перечисленные семейства относятся к порядку афиллофоровые, или непластинчатые (Aphyllophorales). Часто встречается у гименомицетов пластинчатый гименофор, имеющий вид конусообразных пластинок, обычно расположенных на нижней стороне плодового тела, состоящего из шляпки и ножки, например у видов порядка агариковые, или пластинчатые, — Agaricales. Здесь хорошо прослеживается важная роль гименофора как поверхности, несущей базидиоспоры, обеспечивающие размножение вида. Выросты на поверхности гименофора в виде складок, шипов, трубочек, пластинок значительно увеличивают его поверхность и тем самым число базидий и базидиоспор на них.

Гименофор с гимением на плодовых телах и определяет группу гименомицетов.

Плодовые тела гименомицетов очень разнообразны по форме, величине, консистенции и окраске. Они имеют вид буроватых или желтовато-охряных корочек, распростертых по субстрату (чаще на валежнике), — ресупинатные плодовые тела. Другой тип — прямостоячее булавовидное или коралловидно-разветвленное плодовое тело снежно-белой, желтой или оранжевой окраски, хрящеватой консистенции, растущее на почве или свисающее с гниющих стволов деревьев. Часто встречаются плодовые тела копытообразной формы, деревянистой или кожистой консистенции, обычно располагающиеся на стволах деревьев одиночно или черепицеобразно друг над другом. Очень большое количество видов гименомицетов имеют плодовые тела мягкомясистой консистенции, состоящие из шляпки и ножки.

Гименофор с гимением на плодовом теле гименомицетов размещается по-разному. У ряда видов гименофор с гимением открыто лежит на всей или верхней поверхности плодового тела и в этом случае плохо защищен от внешних воздействий. Эволюция в пределах этой группы шла от плодовых тел в виде корочек, распростертых по субстрату, с гладким гименофором и гимением на верхней его стороне к наиболее совершенно устроенным плодовым телам, где ножка выносит шляпку над субстратом и гименофор с гимением формируется на нижней стороне шляпки, что дает преимущества для защиты спор и их распространения. В последнем случае отброшенная от базидин базидиоспора при ее падении на землю подхватывается конвекционными токами воздуха, затем ветром и переносится на значительные расстояния. Грибы, имеющие плодовые тела из шляпки и ножки, называются шляпочными и в основном относятся к порядку агариковые (Agaricales). Такие же плодовые тела встречаются и среди трутовиковых грибов (семейство Роrасеае), и среди ежовиковых (семейство Hydnaceae), но здесь они немногочисленны. Гименофор на нижней стороне плодового тела находится и у большинства трутовиковых грибов с копытообразными плодовыми телами.

Обычно гимений гименомицетов или с самого начала лежит открыто (у телефоровых, рогатиковых, ежовиковых, трутовиковых и частя видов из порядка агариковые — Agaricales), или (у другой части агариковых грибов) в молодом возрасте прикрыт сплетением гиф — покрывалом, но к моменту созревания базидиоспор всегда открывается. При этом покрывало разрывается, оставляя на шляпке следы в виде чешуек на ее поверхности и бахромы по краю, а на ножке — в виде кольца в ее средней части или чашевидного влагалища у основания.

Таким образом, для группы порядков гименомицеты характерны плодовые тела, несущие на своей поверхности гименофор с гимением, состоящим из базидий с базидиоспорами и стерильных клеток. Такой гимений к моменту созревания базидиоспор всегда лежит открыто.

Консистенция плодовых тел гименомицетов очень разнообразна; от кожистой, войлочной и деревянистой у трутовиковых и хрящеватой у большинства рогатиковых и ежовиковых до мягкомясистой у большинства агариковых (пластинчатых) грибов.

Значительную часть плодового тела (по объему) кроме гимения составляет бесплодная часть, состоящая из рыхлого или плотного, переплетения гиф. Часто сверху плодовое тело покрыто кожицей, состоящей из гиф с окрашенной оболочкой, что придает ему характерную окраску. У некоторых видов оболочки гиф кожицы легко ослизняются, особенно в сырую погоду, например у маслят (Suillus). У некоторых гименомицетов в плодовых телах имеются гифы, содержащие белый млечный сок, например у грибов из рода млечники -(Lacfarius), или смолы — у некоторых трутовиковых грибов.

Плодовые тела гименомицетов однолетние и многолетние. Однолетниеэто большинство мягкомясистых плодовых тел шляпочных грибов, совершающих цикл развития за одну вегетацию. Время их существования — от нескольких часов, например у мелких видов рода навозник (Coprinus), до 10−14 суток. Многолетние деревянистые плодовые тела имеют трутовиковые грибы. Гимений у них продуцирует споры в течение всего вегетационного периода, причем трубочки гименофора нарастают и функционируют в течение нескольких лет. Существуют даже 80-летние плодовые тела трутовиков. Годичные наслоения гименофора у таких плодовых тел хорошо видны на разрезе.

Размеры плодовых тел гименомицетов сильно различаются: от 0,2−0,5 см в диаметре шляпки у мелких шляпочных грибов до 72 см в диаметре и массой 20 кг у гриба-барана (Polypilus frondosus) из семейства трутовиковые. Образование гигантских плодовых тел у гименомицетов — явление довольно частое. Их развитие связано с благоприятными метеорологическими условиями, причем важную роль играют и условия питания. Так, известно плодовое тело белого гриба (Boletus edulis) массой 2 кг 720 г с диаметром шляпки 57 см. Известны находки плодового тела грибной капусты (Sparassis crispa) из семейства рогатиковые — Clavariaceae массой 9 кг, а среди ежовиковых — Hydnaceae плодовые тела массой 3−4,5 кг. Среди шляпочных грибов порядка агариковые особенно часто крупные плодовые тела находят в роде шампиньон (Agaricus). Так, в Курской области был найден шампиньон обыкновенный (A. campester) массой 5,5 кг.

Окраска базидиоспор белая, розовая, коричневая, фиолетово-черная или оливково-черная и даже сажисто-черная. От нее зависит и цвет всего гименофора.

Споры гименомицетов разносятся в основном ветром, токами воздуха. Это особенно относится к трутовиковым, плодовые тела которых находятся на деревьях, сравнительно высоко над землей. Споры мясистых плодовых тел шляпочных грибов также разносятся в основном токами воздуха. Однако в их распространении принимают некоторое участие и животные: личинки и взрослые насекомые, слизни и некоторые млекопитающие (белки, олени, лоси). Они охотно поедают мясистые и ароматные плодовые тела шляпочных грибов. При этом споры грибов проходят через пищеварительный тракт животных непереваренными и выбрасываются с экскрементами уже в другом месте. В этом случае биологическая роль мясистых плодовых тел отчасти может быть сопоставлена с ролью сочного околоплодника у высших растений.

Развиваются гименомицеты на почве, деревьях и разнообразнейших растительных остатках. Грибница большинства гименомицетов, пронизывающая субстрат, многолетняя и характеризуется равномерным центробежным ростом. Этим объясняется образование в основном у луговых шляпочных грибов так называемых «ведьминых кругов» или колец, когда плодовые тела располагаются по кругу. Грибница нарастает из года в год, при этом диаметр кольца расширяется. Трава внутри кольца обычно бледная и чахлая, так как мицелий истощает почву. В более старых кольцах чахлая трава бывает только на периферии, около плодовых тел, где находится особенно жизнедеятельный мицелий, а в центре трава пышно, развита, так как мицелий там уже отмер и обогатил почву питательными веществами. Размеры таких кругов могут достигать нескольких десятков метров. Скорость роста мицелия по радиусу в зависимости от условий составляет от 8 до 50 см в год (в среднем около 10 см в год). Возраст некоторых колец достигает свыше 100 лет. Эти кольца хорошо заметны даже тогда, когда плодовых тел гриба еще нет. Ведьмины круги образуют некоторые виды шампиньонов (шампиньон обыкновенный — Agaricus campester, шампиньон полевой — A. arvensis), луговой опенок (Marasmius oreades), виды грибов-зонтиков (род Lepiota) и некоторые другие виды гименомицетов, в основном почвенные сапротрофы.

Гименомицеты очень широко распространены в природе. Они растут в лесу, на лугах, в степях. Встречаются в сухих степях (так называемый «степной белый гриб» — Pleurotus eryngii) и даже в полупустынях и пустынях. Характерный пустынный вид — шампиньон Бернара — Agaricus bernardiiпоселяется на таком, казалось бы малоподходящем субстрате, как пустынный такыр, асфальтоподобную корку которого пробивают, появляясь на свет, плодовые тела этого гриба.

Гименомицеты широко распространены по всему земному шару от о. Шпицберген в Заполярье до Огненной Земли в южном полушарии.

Большинство видов этой группы — сапротрофы. Они обитают на мертвой древесине (значительная часть трутовиковых и телефоровых грибов), живут на листовом опаде и в почве (рогатиковые, ежовиковые, многие агариковые грибы). Их роль в природе заключается в разложении растительных остатков. Среди сапротрофных гименомицетов есть домовые грибы — виды семейства кониофоровые (Coniophoraсеае), которые при определенных условиях (повышенная влажность и плохая аэрация) разрушают обработанную древесину, нанося большой ущерб деревянным сооружениям.

Среди гименомицетов есть и паразиты. Это часть трутовиковых грибов, поселяющихся на живых деревьях, например корневая губка (Fomiiopsis annosa), паразитирующая на соснах и елях. Среди агариковых грибов — это широкоизвестный и распространенный опенок осенний (Armillariella mellea), паразитирующий более чем на 200 видах высших растений. Поселяясь на корнях и стволах живых деревьев, он быстро губит их. Молодое дерево погибает за 2−3 года, старое за 8−10 лет.

Некоторые гименомицеты имеют своеобразные местообитания. Так, лесной шампиньон (Agaricus siilvaticus) часто вырастает на муравейниках, при этом мицелий гриба пронизывает это жилище, сложенное из хвоинок сосны или ели, а на его вершине и по бокам образуются плодовые тела. На муравейниках часто вырастает гриб-зонтик лохматый или краснеющий (Macrolepioia rhacodes).

Многие шляпочные грибы вступают в сложный симбиоз с корнями высших растений, особенно древесных пород, образуя микоризу. При этом в непосредственный контакт с корнями высших растений вступает грибница, находящаяся в почве. По тому, как осуществляется этот контакт, различают три типа микориз: эндотрофную, эктотрофную и экто-эндотрофную.

При эндотрофных микоризах мицелий гриба распространен главным образом внутри тканей корня (в коровой паренхиме) по межклетникам и внутриклеточно и относительно мало выходит наружу. При этом корневые волоски у корня сохраняются. Типичная эндотрофная микориза характерна для семейства орхидные (Orchidaceae), и для большинства видов облигатна, т. е. семена этих растений не могут прорастать и развиваться в отсутствие гриба. Эндотрофная микориза встречается и у многих других травянистых растений, хотя присутствие гриба для развития растения здесь не столь обязательно.

Эктотрофная микориза отличается тем, что на корнях формируется наружный чехол из гиф или она имеет вид плотно переплетенной ткани, одевающей корень. От этого переплетения гиф в окружающую почву простираются свободные гифы. Собственных корневых волосков корень при этом не образует. Иногда при усиленном росте корень разрывает на вершине грибной чехол и дальше растет свободно.

Гифы гриба проходят между клетками эпидермиса, образуя сеть («сеть Гартига»). Такая микориза характерна для древесных растений и редко встречается у травянистых.

Однако провести четкую границу между эндотрофной и эктотрофной микоризами трудно. Переходной между ними является экто-эндотрофная микориза, распространенная более часто, чем чисто эктотрофная. При такой микоризе грибные гифы густо оплетают корень снаружи и в то же время дают обильные ветви, проникающие в его коровую паренхиму. Мицелий здесь идет отчасти по межклетникам, отчасти — внутриклеточно, образуя в клетках или клубки гиф, или разветвления, напоминающие гаустории. Клетки корня при этом остаются живыми. Такая микориза встречается у большинства древесных пород.

Микоризу образуют большинство растений (за исключением водных), как древесных, так и травянистых (особенно многолетние).

Травянистые растения вступают в микоризный симбиоз с микроскопическими грибами в основном из класса несовершенные грибы — Deuteromycetes, отчасти из класса зигомицеты — Zygomycetes (с мицелием, лишенным перегородок, — род эндогоне — Endogone) и отчасти из класса сумчатые грибы — Ascomycetes. Роды Elaphomyces и Tuber из класса сумчатых образуют микоризу и с древесными растениями — буком, дубом и др. Большинство древесных пород образует микоризу с грибницей шляпочных грибов — макромицетов из класса базидиальные — Basidiomycetes и группы порядков гименомицеты — Hymenomycetiidae.

В экто-эндотрофной микоризе гименомицетов и древесных пород гриб оплетает корень снаружи и частично проникает внутрь. Здесь он получает от корня углеродное питание, так как сам, будучи гетеротрофом, не может синтезировать органические вещества. Наружные свободные гифы гриба широко расходятся в почве от корня, заменяя ему корневые волоски. Эти свободные гифы получают из почвы воду, минеральные соли, а также растворимые органические вещества (главным образом, азотистые). Часть этих веществ поступает в корень, а часть используется самим грибом на построение грибницы и плодовых тел. В клетках корня частично перевариваются и внедрившиеся туда гифы.

Почва леса, особенно в прикорневой зоне деревьев, пронизана грибницей микоризных грибов, а на поверхности почвы появляются их многочисленные плодовые тела. Это подберезовик (Leccinum scabrum), подосиновик (L. aurantiacum), рыжик (Lactarius deliciosus) и многие другие шляпочные грибы, встречающиеся только в лесу. Для этих грибов такой симбиоз обязателен. Если их грибница и может развиваться без участия корней дерева, то плодовые тела в этом случае обычно не образуются. С этим связаны неудачи попыток искусственного разведения наиболее ценных съедобных лесных грибов, таких, как белый гриб (Boletus edulis).

Белый гриб формирует микоризу со многими породами деревьев: березой, дубом, грабом, буком, сосной, елью. Некоторые виды грибов образуют микоризу с одной определенной породой, например лиственничный масленок (Suillus greuillei) — только с лиственницей.

Для деревьев симбиоз с грибами тоже имеет значение: опыты на лесных полосах показали, что без микоризы деревья развиваются хуже, отстают в росте, более ослаблены и легче подвергаются заболеваниям.

В случае эндотрофных микориз взаимоотношения гриба и высшего растения еще более сложные. В связи со слабым контактом гиф микоризного гриба с почвой таким путем в корень поступает относительно небольшое количество воды, а также минеральных и азотистых веществ. В этом случае для высшего растения, вероятно, приобретают значение вырабатываемые грибом биологически активные вещества типа витаминов. Гриб отчасти снабжает высшее растение и азотистыми веществами, так как часть гиф гриба, находящихся в клетках корня, переваривается ими. Гриб получает от растения углеводы, а у орхидных гриб сам отдает углеводы (в частности, сахара) высшему растению.

Микоризный симбиоз — явление очень сложное, не укладывающееся в какую-то определенную схему. Взаимоотношения растения и гриба-микоризообразователя часто зависят от окружающих условий.

Экологические группы гименомицетов. В зависимости от субстрата, на котором развиваются гименомицеты, среди них выделяют следующие основные экологические группы.

• 1. Ксилофилы, обитающие на древесине. Это в основном сапротрофы, растущие на свежей, обработанной или полуразложившейся древесине. Менее многочисленны в этой группе паразиты, такие, как вышеупомянутая корневая губка — Fomitopsis annosa, опенок осенний — Armillariella mellea и др.
• 2. Почвенные сапротрофы — обширная группа, в которой можно выделить виды, растущие на спаде и в разных горизонтах гумусового слоя.
• 3. Микоризные грибы.

Ксилофилы, почвенные сапротрофы и микоризные грибы — основные экологические группы гименомицетов, охватывающие большое число видов. Менее многочисленны среди гименомицетов три другие экологические группы.

• 4. Копрофильные виды, растущие на навозе травоядных (в основном из семейства навозниковые — Coprinaceae).
• 5. Карбофильные виды, обитающие на обугленной древесине, кострищах (некоторые виды рода чешуйчатка — Pholiota и др.).
• 6. Микофильные грибы, паразитирующие на других гименомицетах. Сюда входят виды небольшого рода астерофора — Asterophora, плодовые тела которых появляются группами на плодовых телах некоторых видов сыроежек, а также некоторые виды рода коллибия (Collybia cirrhata и С. cookei).

Значение гименомицетов в природе и хозяйственной деятельности человека разнообразно. К гименомицетам относятся те немногие виды, которые человек научился выращивать как сельскохозяйственные растения. Это сапротрофы, не связанные с микоризным симбиозом, что позволяет относительно легко культивировать их на различных субстратах. Наиболее широко из них распространен шампиньон двуспоровый — Agaricus bisporus, который в больших масштабах выращивают промышленным способом более чем в 40 странах мира. Культивируются и другие пластинчатые грибы, в основном ксилофилы: сиитаке — Lentinus edodes, возделываемый более 2000 лет в странах Юго-Восточной Азии, особенно в Японии, на древесине лиственных пород. Кроме того, широко выращивают вольвариеллу съедобную — Volvariella esculenta в Китае и Индокитае на грядках из рисовой соломы, зимний грибFlammulina velutipes на рисовых отрубях; вешенку обыкновенную — Pleurotus ostreatus, летний опенок — Kuehneromyces mutabilis и кольцевик — Stropharia rugoso-annulata в странах Восточной и Центральной Европы, а также некоторые другие виды. Проблема культивирования наиболее ценных в пищевом отношении микоризных грибов, таких, как белый гриб и другие, пока не решена, хотя экспериментальные исследования в этом направлении ведутся.

В настоящее время все большее распространение приобретает способ получения грибов в пищевых целях путем выращивания грибного мицелия в погруженной культуре в ферментерах. Экспериментами показано, что мицелий, полученный таким способом, по своему химическому составу и вкусовым качествам мало отличается от плодовых тел соответствующего гриба. Таким способом выращивают мицелий шампиньона, вешенки и некоторых других грибов. Этот метод позволяет быстро накапливать значительное количество мицелия, а полученные таким способом концентраты являются хорошим пищевым продуктом.

Некоторые гименомицеты — продуценты биологически активных веществ, в частности виды рода навозник — Coprinus, содержат набор активных целлюлолитических ферментов. Из видов рода сыроежка — Russula отечественные исследователи получили фермент руссулин, который нашел применение в сыроварении, значительно ускорив процесс приготовления сыров и улучшив их вкусовые качества.

С другой стороны, многие гименомицеты, особенно трутовиковые и кониофоровые (домовые) грибы, разлагая древесину, наносят вред хозяйству.

В природе гименомицеты — участники микоризного симбиоза, редуценты растительных остатков. Таким образом, и в природе, и в жизни человека гименомицеты играют значительную роль.

Цикл развития гименомицетов сходен с общей схемой развития базидиальных грибов. Плодовые тела их, так же как грибница, пронизывающая субстрат, состоят из дикариотичных гиф. Только созревающие базидии, базидиоспоры и вырастающий из них и существующий небольшой период мицелий — гаплоидные. Очень быстро мицелий становится двухъядерным — дикариотичным за счет слияния его клеток и начинает интенсивно разрастаться в субстрате, образуя плодовые тела. Среди гименомицетов преобладают гетероталличные (раздельнополые) виды, у которых для слияния двух клеток при образовании дикариотичного мицелия должны встретиться гифы, выросшие из разных базидиоспор. У гомоталличных видов, которых здесь значительно меньше, могут сливаться клетки одного и того же гаплоидного, мицелия.

Группа гименомицеты — Hymenomycetiidae объединяет два порядка: непластинчатые, или афиллофоровые — Aphyllophorales, имеющие разнообразные плодовые тела с гименофором различного типа (гладкий, складчатый, шиповатый, трубчатый), и порядок пластинчатые, или агариковые — Agaricales, плодовые тела которых имеют пластинчатый гименофор и состоят почти всегда из шляпки и ножки. Сюда же относятся виды с мягкомясистыми плодовыми телами и трубчатым гименофором, легко отделяющимся от мякоти плодового тела (белый гриб и др.), гименофор которых по своему происхождению связан с пластинчатым.

Порядок афиллофоровые объединяет около 11 семейств, порядок агариковые — 15−18 семейств.

Порядок афиллофоровые — Aphyllophorales.

У представителей порядка плодовые тела разнообразны по форме, консистенции и микроскопическому «строению. Гименофор гладкий, бугорчатый, бородавчатый, шиповатый, складчатый, трубчатый, реже пластинчатый. У видов с трубчатым гименофором, последний не отделяется от мякоти плодового тела. У грибов с пластинчатым гименофором он не отделяется от плодового тела, имеющего кожистую или деревянистую консистенцию. Кроме базидий, базидиол и парафиз в гимении некоторых афиллоровых грибов имеются цистиды, щетинки и другие элементы гимения, предохраняющие его от повреждения и имеющие систематическое значение.

Гифы мицелия малозаметные, тонкие (2−10 мкм), бесцветные или слегка окрашенные. Различают несколько морфологических типов плодовых тел, из которых основные следующие: распростертые (ресупинатные) плодовые тела, состоящие из слоя переплетенных гиф, расположенных на субстрате, на котором развивается гименофор различной формы; блюдцевидные или чашевидные плодовые тела с гименофором на внутренней стороне полости; шляповидные плодовые тела — полукруглые, вееровидные, копытовидные, подушковидные, почковидные, продолговатые, прикрепленные боком или зачаточной боковой ножкой с гименофором на нижней стороне плодового тела; шляповидные плодовые тела с центральной или эксцентрической ножкой и гимением на нижней стороне шляпок; прямостоячие, булавовидные, цилиндрические или разветвленные плодовые тела с гимением, обычно располагающемся в верхней части плодового тела.

Между этими морфологическими типами плодовых тел имеются переходные, показывающие постепенное эволюционное развитие плодовых тел от рыхлых, паутинистых, распростертых по субстрату корочек до обособленных ясно выраженных шляповидных или копытовидных плодовых тел. Параллельно этому процессу шел процесс перемещения гимения с верхней поверхности плодового тела на нижнюю. Расположение гимения на нижней стороне способствует защите спор и их распространению. В пределах некоторых семейств афиллофоровых грибов наблюдаются конвергентные ряды эволюции плодовых тел от ресупи-натных с гимением на верхней стороне до вертикально стоящих, радиальных с гимением на нижней поверхности.

Большинство видов — сапротрофы, развивающиеся на мертвой и обработанной древесине, лесном опаде, гумусе; часть видов паразитирует на живых деревьях, незначительное количество — на травянистых растениях; некоторые виды — микоризообразователи.

Афиллофоровые грибы распространены во всех природных зонах, но особенно широко — в лесах, где являются основными разрушителями древесины.

В основу деления порядка Aphyllophorales на семейства в настоящее время положен комплекс макроскопических и микроскопических признаков: строение и расположение гименофора, консистенция плодовых тел, определяемая строением трамы, форма и окраска спор, степень дифференциации стерильных элементов гимения (цистид, щетинок и др.), наличие или отсутствие их, онтогенез и биохимические признаки плодовых тел и т. д. Объем порядка разными авторами принимается неодинаково — от 11 до 22 семейств.

Семейство рогатиковые — Clavariaceae. Плодовые тела булавовидные или цилиндрические, часто коралловидно разветвленные с простыми или ветвящимися ветвями. Гладкий гименофор располагается по всей поверхности плодового тела, кроме участков, обращенных вверх, и ножки. Консистенция плодовых тел мясистая, кожистая, иногда хрящеватая или деревянистая. Окраска их разнообразна: от разных оттенков желтого цвета до красных, лиловых и темно-бурых. Плодовые тела однолетние. Большинство представителей — сапротрофы, обитающие на очень гнилой древесине, лесной подстилке, земле. Предполагается, что некоторые из них — микоризообразователи.

Род спарассис — Sparassis включает виды с мясистыми плодовыми телами, состоящими из многочисленных пластинковидных расширенных, иногда сливающихся ветвей. У съедобного S. crispa (грибная капуста) плодовое тело шаровидное, конечные ветви пластинчато-курчавые.

Род рамария — Ramaria объединяет виды с крупными сильно раз ветвленными плодовыми телами яркой окраски. Рамария желтая — R. flava съедобна. Виды рода клавария — Clavaria имеют менее ветвящиеся плодовые тела, часто булавовидные или нитевидные. Некоторые виды рода тифуляTyphula паразитируют на культурных и дикорастущих растениях (тифуля инкарнатная Т. incarnata, тифуля клеверная — Т. trifolii и др.). В отличие от других рогатиковых в цикле развития этих грибов имеются склероции, образующиеся в ткани растения-хозяина. После гибели растения на склероциях развиваются очень мелкие булавовидные плодовые тела темно-лилового цвета.

Семейство лисичковыеCantharellaceae. Плодовые тела трубковидные или шляповидные, на их внешней стороне располагается морщинистый, складчатый, желобчатый или почти гладкий гименофор. Окраска грибов желтая, охряная, буроватая или сероватая. Большинство из них сапротрофы, некоторые — микоризообразователи.

Род кантареллус, лисичка — Cantharellus характеризуется мясистыми плодовыми телами с лопастными, слегка воронковидными шляпками на центральной или эксцентрической ножке. Гименофор в виде вильчато разветвленных складок, нисходящих по ножке. С. cibarius — съедобная лисичка желтая — образует микоризу с сосной. Род кратереллус — Craterellus отличается от предыдущего гладким, бугорчатым или морщинистым гименофором. Лисичка серая (С. соrпиcopioides) имеет воронковидное, тонкомясистое перепончатое плодовое тело дымчато-серого, почти черного цвета.

Семейство ежовиковые — Hydnaceae включает грибы с характерным шиповатым или зубчатым гименофором. Плодовые тела разнообразны по форме: распростертые по субстрату корочки, коралловидно разветвленные кустики, грибовидные со шляпкой и центральной или эксцентрической ножкой. Наиболее известен съедобный гиднум выемчатый — Hydnum repandum, произрастающий в хвойных и лиственных лесах.

Семейство кортициевые — Corticiaceae. Представители имеют простое макроскопическое строение в виде очень тонких распростертых гладких пленок. Консистенция плодовых тел паутинистая, мясистая или кожистая. Гименофор у большинства видов гладкий, но может быть бородавчатым, шиповатым, складчатым. В гимении имеются цистиды. Большинство видов сапротрофы, обитающие на валежной древесине, некоторые — паразиты деревьев и травянистых растений, имеются и настоящие почвенные грибы, растущие на лесной подстилке. У видов рода трехиспора — Trechispora плодовые тела ресупинатные, нежные, мягкокожистые и белые или бледноокрашенные. Трехиспора белоснежная — Т. candidissima морфологически напоминает распростертые тела трутовиковых грибов, отличаясь от них микроскопическим строением плодового тела. Из рода флебия — Phlebia интересна флебия гигантская — Р. gigantea, развивающаяся на валежной древесине и известная как разрушитель мертвой древесины хвойных пород. Этот гриб — антагонист корневой губки, в связи с чем предпринимаются попытки применить его для борьбы с ней.

По мнению советского миколога Э. Пармасто, в основании филогенетического древа порядка Aphyllophorales находится семейство Соrticiaceae, из отдельных родов которого можно эволюционно вывести другие семейства этого порядка. При выяснении филогенетических отношений афиллофоровых грибов учитывают предполагаемые связи этих грибов с сумчатыми, гетеробазидиальными и агариковыми грибами, основанные на исследовании онтогенеза плодовых тел, формы спор, структуры и строения их оболочки.

Семейство телефоровые — Thelephoraceae. Строение плодовых тел этих грибов разнообразно. У типичных представителей плодовые тела перепончатые или кожистые, реже мясистые, распростертые или полураспростертые, часто располагаются на субстрате черепитчато, с гладким или шиповатым гименофором. Плодовые тела высших представителей — рогатиковидные и шляповидные, с центральной. ножкой и гладким гименофором. Для всех телефоровых грибов характерно присутствие телефоровой кислоты, что вместе с окраской и формой базидиоспор служит систематическим признаком этого семейства. Телефоровые грибы растут на древесине, лесном спаде и почве во всех природных зонах, где имеются леса. У видов рода Thelephora плодовые тела кожистые, неслоистые, разнообразной формы. Гимений без цистид и других стерильных элементов. Телефора наземная — Т. terrestris обычна в сухих сосновых лесах и в зависимости от местооби-тания имеет распростертые или раковиновидные плодовые тела с бугорчатым гименофором. Гриб иногда обволакивает гифами сеянцы сосны, оказывая на них механическое давление, что препятствует их росту и вызывает их гибель.

Семейство кониофоровые — Coniophoraceae. Плодовые тела распростертые, в виде темно-коричневых или буро-ржавых лепешек. Гименофор неровный, гладкий, складчатый, лабиринто-сетчатый или почти пористый. Тесно расположенные складки иногда образуют трубочки. Роды кониофора — Coniophora и серпула — Serpula различаются по строению гименофора. У видов первого рода гименофор гладкий, бугорчатый, волнистый .или складчатый, у видов второго — сетчато-складчатый или сетчато-пористый. Наиболее распространены кониофора обыкновенная — С. puteana и настоящий домовый гриб — S. lacrymans, разрушающие древесину в постройках. Последний гриб известен еще под названием плачущего, так как на поверхности плодового тела образуются капли жидкости (эксудата). Этот гриб-сапротроф, потребляющий целлюлозу клеток древесины, повсеместно вызывает гниение деревянных конструкций различных сооружений. Мицелий в виде шнуров и пленок быстро распространяется в древесине и на ее поверхности. Меры борьбы с домовыми грибами профилактические: употребление в постройках сухой антисептированной древесины, правильная эксплуатация деревянных сооружений (предохранение от сырости, вентиляция и т. п.). При ремонте зараженных построек необходимо удалять поврежденные конструкции и сжигать их.

Семейство трутовиковые — Poriaceae (Polyporaceae). Плодовые тела тонкокожистые, черепитчато расположенные или деревянистые, почковидные, шляповидные и копытообразные. Гименофор в виде радиально расположенных или переплетающихся складок, ячеек, трубочек. Трутовиковые грибысапротрофы на мертвой древесине и паразиты на живых деревьях. Они активно разрушают древесину с помощью экзоферментов. В зависимости, от комплекса ферментов, выделяемых трутовиками, различают целлюлозоразрушающие и лигнинразрушающие грибы. Обе группы грибов содержат гидролитические ферменты, а у лигнинразрушающих грибов имеются и оксидазы. Благодаря неодинаковому воздействию на древесину, эти грибы способны вызывать разные типы гнили. Целлюлозоразрушающие грибы, разлагающие целлюлозу и способствующие освобождению лигнина, — возбудители бурой деструктивной гнили; в результате древесина становится хрупкой, ломкой, крошащейся и в конечной стадии растрескивается на крупные или мелкие призматические куски темного цвета. Бурую коррозионную гниль вызывают лигнинразрушающие грибы. В начальной стадии разложения древесина обычно темнеет, но впоследствии принимает светлую окраску благодаря освобождению неразложившейся целлюлозы. Древесина становится мягкой, волокнистой, расслаивается по годичным кольцам. Некоторые трутовики способны вызывать смешанную гниль, воздействуя на целлюлозный и лигниновый комплексы древесины.

Древесину заражают базидиоспоры, развивающие мицелий, распространяющийся внутри субстрата. Однолетние и многолетние плодовые тела трутовиков всегда образуются на его поверхности. Обычно они прикрепляются к субстрату боком и ориентированы гименофором вниз, что облегчает распространение базидиоспор.

Трубчатый гименофор всех многолетних плодовых тел трутовиковых грибов ежегодно образует новые слои. Весной прошлогодние трубочки зарастают слоем мицелия, впоследствии уплотняющимся, и в нем формируются новые трубочки. Таким образом развивается новый слой гименофора, начинающий функционировать в середине лета. Складчатый лабиринтовидный гименофор трутовиковых грибов всегда однослойный, так как у многолетних плодовых тел такого типа элементы гименофора ежегодно удлиняются, а не формируются вновь.

Из видов рода щелелистник — Schyzophyllum, характеризующегося кожистыми упругими плодовыми телами, в СССР встречается щелелистник обыкновенный — S. commune, обитающий на валежной древесине. Для него характерно черепитчатое расположение плодовых тел. Шляпки почковидные, языковидные, со складчатым гименофором, напоминающим пластинки, расположенные веерообразно.

Отличительная особенность рода дедалия — Daedalea — лабиринтовидный (дедалеевидный) гименофор в виде переплетающихся складок, образующих крупные неравновеликие ячейки, D. quercina (дубовая губка) поселяется на мертвой древесине широколиственных пород, вызывая бурую деструктивную гниль.

У видов рода фомитопсис — Fomitopsis многолетние плодовые тела с ежегодно нарастающим трубчатым гименофором, ткань обычно окрашена в светлые тона. Трутовик окаймленный (F. pinicola) имеет копытообразное плодовое тело, почти черное, с яркой оранжево-красной каймой по краю. Он часто встречается на хвойных и лиственных породах в лесах умеренной зоны, произрастая на мертвой древесине или паразитируя на ослабленных живых деревьях. Корневая губка (F. annosa) вызывает опасное заболевание корневой системы хвойных-пород, поселяясь на ее частях, выступающих из земли. Род фомес — Fomes отличается от предыдущего рыжеватым или ржаво-бурым цветом ткани многолетнего плодового тела. Наиболее обычен трутовик настоящий — F. fomentarius, который отличается от трутовика окаймленного серым цветом копытообразного тела и обитанием преимущественно на ослабленных или мертвых березах. На поверхности шляпки хорошо заметны зоны, означающие ежегодный прирост гименофора; по ним можно ориентировочно определить возраст плодового тела. Род ганодерма — Ganoderma включает виды с многолетними, реже однолетними плоскими плодовыми телами, ткань которых окрашена в коричневый или рыжеватый цвета. Трутовик плоский — G. applanatum обитает на многих лиственных породах, вызывая бурую коррозионную гниль. Его многолетние плоские коричневато-шоколадные плодовые тела встречаются во всех природных зонах. В отличие от трутовика плоского трутовик лакированный (G. lucidum) распространен преимущественно в южных областях (Кавказ, Средняя Азия). Он развивается у основания ослабленных деревьев многих лиственных пород, прикрепляясь к ним при помощи бокового пенька.

Грибы рода феллинус — Phellinus имеют плодовые тела различной формы (от ресупинатных до копытообразных). Отличительная особенность гимения этих грибов — присутствие щетинок. Трутовик ложный — Р. igniarius поселяется на живых и мертвых стволах многих лиственных пород и характеризуется коричневато-серым цветом гименофора. Его стерильная, т. е. неплодоносящая, форма известна под названием «чага» — Inonotus obliquus. Она развивает в трещинах коры берез черные, бугорчатые, неправильных очертаний наросты. Вытяжка из этого гриба применяется в медицине.

В отличие от предыдущих родов у видов рода летипорус — Laetiporus ткань мясистая, а не деревянистая или пробковидная, трубочки не слоистые, плодовые тела развиваются черепицеобразно из общего ложа. Однолетние яркоокрашенные мясистые плодовые тела трутовика серно-желтого — L. sulphurous в молодом возрасте съедобны. Обычно они развиваются в нижней или средней части стволов лиственных пород в разных климатических зонах. Гриб вызывает бурую, быстро распространяющуюся по сердцевине гниль.

Порядок агариковые — Agaricales.

Плодовые тела мягкие, однолетние, состоят из шляпки и ножки. Реже они имеют хрящеватую или кожистую консистенцию и боковую ножку. Сидячие плодовые тела без ножки характерны для некоторых видов, развивающихся на древесине, таких, как вешенка обыкновенная — Pleurotus ostreatus. На нижней стороне шляпки расположен пластинчатый гименофор в виде радиально расположенных пластинок. У одного семейства болетусовые — Boletaeeae гименофор в виде трубочек, которые в отличие от трубчатого гименофора трутовиковых грибов легко отделяются от мякоти плодового тела и в своем происхождении связаны с пластинчатым гименофором.

Пластинки агариковых грибов в сечении имеют вид конуса, с двух сторон которого расположен гимений. Центральная стерильная часть пластинки называется трамой. Трамы пластинчатых грибов подразделяются на четыре типа в соответствии с расположением составляющих их гиф, что имеет известное значение в систематике агариковых грибов (рис. 291). Неправильная трама состоит из переплетающихся гиф неправильной формы. Гифы субгимения сильно разветвлены. Такая трама характерна для видов рода лентинус — Lentinus, обитающих на древесине. Правильная трама состоит из гиф с цилиндрическими клетками, идущих более или менее параллельно длине пластинок. Иногда гифы переплетаются, сохраняя это направление. Такую структуру имеют пластинки видов рода лепиота, или зонтик — Lepiota. Билатеральная трама имеет центральную часть, сложенную из параллельных гиф. Эта часть невелика и образует в середине пластинки тонкий слой. От этого слоя трамы гифы расходятся в двух противоположных направлениях к краям пластинки, образуя боковой слой трамы. Типичная билатеральная трама развивается в пластинках видов рода мухомор, или аманита — Amanita. Инвертная (перевернутая) трама сходна по строению с билатеральной, но гифы боковых слоев как бы перевернуты и направлены к центру пластинки. Такая трама типична для пластинок родов вольвариелла (Volvariella), плютей (Pluteus).

Различен тип расположения пластинок по отношению к ножке плодового тела: они бывают свободными, не достигающими ножкн или достигающими ножки, но не прикрепленными к ней, они могут прикрепляться к ножке всем краем или зубцом и, наконец, есть пластинки, н исход ящ и е по ножке.

У части агариковых грибов пластинчатый гименофор залагается открыто — это гимнокарпные плодовые тела, характерные для сыроежек (род Russula) и ряда других видов. У другой части агариковых грибов гименофор, несущий гимений, сначала прикрыт сплетением гиф — покрывалом — это гемиангиокарпные плодовые тела. Имеются два типа покрывала: общее и частное. Общее покрывало одевает все плодовое тело вместе с ножкой и шляпкой. Плодовое тело, одетое общим покрывалом, в молодом возрасте имеет вид беловатого или сероватого яйца или шара. Затем по мере роста плодового тела ножка вытягивается, вынося вверх шляпку. Общее покрывало при этом разрывается и остается в виде влагалища, или вольвы, у основания ножки и хлопьевидных чешуек на поверхности шляпки. Влагалище бывает двух типов: свободным, мешковидным (бледная поганка — Amanita phalloides) и приросшим к ножке. В последнем случае оно имеет вид узкой, легко отламывающейся оторочки или концентрических валиков, чешуек или бородавок на основании ножки (красный мухомор — A. muscaria). Общее покрывало характерно для рода мухомор. У красного мухомора — А. muscaria на поверхности шляпки хорошо заметны белые чешуйки, а у вздутого основания ножки — влагалище с приросшим к ножке краем.

Второй тип покрывала — частное — у молодого плодового тела: соединяет края шляпки с ножкой, прикрывая только формирующийся гименофор с гимением. При созревании края шляпки развертываются. Частное покрывало разрывается и остается в виде кольца на ножке, а у ряда видов — как бахрома по краю шляпки. У некоторых видов (род паутинник — Cortinarius) покрывало тонкое, паутинистое и поэтому кольцо быстро исчезает. Частное покрывало с хорошо сохраняющимся кольцом на ножке характерно для родов шампиньон (Agaricus), гриб-зонтик (Macrolepiota). У шампиньона двуспорового оно имеет вид пленки, натянутой между краем шляпки и ножкой, и прикрывает молодые пластинки. К моменту созревания базидиоспор оно разрывается, образуя четкое кольцо на ножке. Плодовые тела агариковых грибов могут иметь частное покрывало (род Agaricus), общее покрывало (род поплавок — Amanitopsis) и одновременно общее и частное покрывала (род Amanita).

Агариковые — сапротрофы на почве, опаде и древесине, микоризообразователи (особенно с древесными породами) Немногие из нихпаразиты. К этому порядку относится основная масса шляпочных грибов — съедобных и ядовитых. В «Системе микологии» («Systema mycologicum») шведского миколога Е. Фриза (Е. Fries), фундаментальный труд которого (1821г.) принят за основную работу для номенклатуры большинства грибов, все пластинчатые грибы отнесены к роду Agaricus. В более поздних работах Е. Фриз выделил из него ряд самостоятельных родов, основанных на макроскопических признаках. Последующие работы микологов основывались уже и на микроскопических признаках — системы П. Карстена (Р. Karsten, 1879), Л. Келе (L. Quelet, 1886), М. Патуйара (N. Patouillard, 1900). Эти искусственные системы были удобны для определения грибов, но не отражали филогенетические связи между отдельными родами, семействами.

С начала XX в. основное направление исследований в систематике агариковых грибов заключается в попытках создать естественную филогенетическую систему этой группы. Изучение онтогенеза плодовых тел, ряда микроскопических признаков, таких, как строение спор, тип трамы пластинок, некоторые характерные химические реакции плодовых тел и т. д., привело к увеличению числа семейств, включаемых в этот порядок. За последние 20 лет при разработке системы агариковых грибов учитывались их возможные филогенетические связи с афиллофоровыми грибами и гастеромицетами, основанные на изучении онтогенеза плодовых тел, особенно на развитии частного и общего покрывала, форме спор, строении их оболочки. Исследованию этих вопросов посвящены работы чешского миколога А. Пилата (A. Pilat, 1951), английских микологов Р. Денниса, П. Ортона, Ф. Хора (R. Dennis, Р. Orton, Ph. Нога, 1960), американского исследователя А. Смита (A. Smith, 1947;1959) и фундаментальная работа Р. Зингера «Современная таксономия порядка Agaricales» («The Agaricales in modern taxonomy», 1975).

Система Р. Зингера в настоящее время наиболее разработана и принята большинством микологов.

По этой системе порядок делится на семейства по строению плодового тела: по наличию или отсутствию частного и общего покрывала, по строению и типу расположения пластинок по отношению к ножке, по типу трамы, по окраске спор и гименофора, по строению спор и т. д. Таким образом, в настоящее время порядок охватывает 15−17 семейств. Основные из них следующие:

Семейство болетовые — Boletaceae. Гименофор трубчатый, легко отделяющийся от мякоти плодового тела, по происхождению связан с пластинчатым. Споровый порошок бурый, оливково-бурый, желтый или розовый. Споры гладкие, без пор. Семейство включает 17 родов и около 250 видов, подавляющее большинство которых — микоризообразователи, образующие эктотрофную микоризу с древесными растениями. Исключительно обитатели лесов. Сюда относятся наиболее распространенный белый грибBoletus edulis, подосиновикLeccinum aurantiacum, подберезовик — L. scabrum, виды рода масленок — Suillus, моховик — Xerocomus и др.

Белый гриб отличается огромным внутривидовым разнообразием и сложностью. У него выделено 18 форм, отличающихся друг от друга окраской шляпки, наличием или отсутствием сеточки на ножке, приуроченностью к древесной породе и т. д. Наиболее распространены следующие формы: еловая, типовая с буровато-коричневой шляпкой; дубовая с сероватым оттенком шляпки, сосновая, так называемая боровая, с буровато-вишневой или даже красноватой шляпкой; березовая с белой, беловатой или охристо-желтой шляпкой и т. д.

Семейство свинушковые — Paxillaceae. Гименофор пластинчатый, причем пластинки многократно разветвлены и соединены между собой многочисленными анастомозами (перемычками), образующими сеточку, что сближает это семейство с Boletaceae. Пластинки нисходящие. Споровый порошок от белого до охряного. Споры гладкие, без поры. Семейство включает пять родов и около 20 видов. Основной род свинушка — Paxillus. Наиболее распространены два вида: свинушка тонкая — Р. involutus и свинушка толстая — Р. atrotomentosus,.

Семейство мокруховые — Gomphidiaceae, Гименофор пластинчатый. Плодовые тела покрыты слизью. Слизисто-паутинистое частное покрывало оставляет на ножке слизистое кольцо. Пластинки приросшие, толстые, тупые, восковидной консистенции, редкие, вильчато-разветвленные. Споры темно-бурые, гладкие. Семейство включает два рода. В еловых лесах очень часто в августе и сентябре встречается коричневатая мокруха еловая — Gomphidius glufinosus.

Семейство рядовковые (трихоломовые) — Tricholomataceae — самое крупное семейство в порядке агариковые, включающее около 62 родов, что составляет 25% всех видов этого порядка. Пластинки приросшие или нисходящие. Споровый порошок светлоокрашенный (белый, кремовый, розоватый, бледно-охристый или бледно-буроватый). Споры гладкие, шероховатые, редко шиповатые. Среди рядовковых встречаются виды почти из всех экологических групп грибов: микори-зообразователи, гумусовые и подстилочные сапротрофы, ксилофилы, карбофилы, микофилы и т. д. Наиболее крупные роды: рядовка — Tricholoma, говорушка — Сlitocybe, коллибия, или денежка, — Collybia. Сюда относится широко известный опенок осенний — Armillariella mellea, встречающийся на древесине в сентябре-ноябре, зимний гриб — Flammulina velutipes, культивируемый в странах Дальнего Востока, и вешенка обыкновенная — Pleurotiis ostreatus, распространенная по всей территории СССР, также культивируемая в ряде стран. Интересен род негниючникMarasmius, плодовые тела которого не загнивают, а засыхают. К нему относится съедобный луговой опенок — М. oreades, чесночник — М. scorodonius.

Семейство мухоморовые (аманитовые) — Amanitaceae. Пластинки свободные. Споровый порошок белый или розовый. Споры гладкие. У большинства представителей родов имеется общее покрывало, оставляющее вольву в основании ножки. Семейство включает пять родов. В основном это микоризообразователи и ксилофилы. Центральный род мухомор — Amanita с белыми спорами, вольвой и кольцом на ножке. Содержит ряд ядовитых видов, из которых бледная поганка — A. phalloides и мухомор вонючий, или белая поганка, — A. virosa смертельно ядовиты. Токсические вещества — фаллоидин и аманитин — относятся к группе полипептидов. Признаки отравления проявляются через 10−12 ч, когда помочь пострадавшему уже трудно. Несколько менее ядовиты мухомор поганковидный — А. тарра, мухомор пантерный — A. pantherina, мухомор порфировый — A. porphyria и мухомор красный — A. muscaria. Есть среди них и съедобные виды: мухомор толстый — A. spissa, мухомор розовый — А. rиbescens, растущие в лесах, и мухомор Виттадини — A. vittadini, приуроченный к степным районам. Однако практически в пищу их не употребляют в связи с трудностью их отличия от ядовитых видов.

Два других рода имеют розовые споры — род плютей и вольвариелла. Род плютей — Pluteus включает съедобный вид плютей олений — Р. cervinus, растущий в лесах на гниющих пнях и валежнике и образующий крупные плодовые тела без вольвы, состоящие из распростертой серовато-коричневой шляпки на длинной тонкой ножке. У него в гимении кроме базидий с базидиоспорами и парафиз имеются крупные цистиды. Род вольвариеллаVolvariella имеет вольву и включает съедобные виды, из которых V. esculenta и V. volvacea широко культивируют на рисовой соломе в странах Юго-Восточной Азии.

Семейство шампиньоновые (агариковые) — Agaricaceae. Включает 13 родов. Пластинки свободные, реже (в начале развития) прикрепленные. Всегда имеется частное покрывало, оставляющее на ножке кольцо или следы в виде чешуек. У некоторых представителей есть общее покрывало. Окраска спор различна: от белой (род зонтики — Lepiota) до черно-бурой (род шампиньонAgaricus). Споры гладкие, часто со шпорой. Наиболее крупные и широко распространенные роды: шампиньон — Agaricus, зонтик — Lepiota, гриб-зонтик — Macrolepiota, виды которого имеют очень крупные плодовые тела с высотой ножки до 30 см и диаметром шляпки до 25 см. Шампиньон двуспоровый — A. bisporus, имеющий на базидий по две базидиоспоры вместо типичных четырех, — гумусовый сапротроф. Это один из немногих грибов, который успешно культивируют в специальных помещениях на конском навозе или других особым образом приготовленных субстратах более чем в 40 странах, причем история его возделывания насчитывает уже более 300 лет. Этот вид легко выращивается и в лабораторных условиях в вазонах. Его плодовые тела можно получать даже в чашках Петри, что делает его удобным объектом для физиологических, биохимических, генетических и ряда других исследований.

Семейство навозниковые — Coprinaceae. Шляпка яйцевидная или цилиндрическая. Пластинки приросшие или нисходящие, редко свободные, черные от спор. Споры темноокрашенные: черные, оливково-, фиолетовоили темно-бурые, с толстой оболочкой, с порой. Мякоть хрупкая и ломкая, а у видов рода навозник — Coprinus при созревании расплывается. Есть виды и с общим, и с частным покрывалом, но последние обычно быстро исчезают. Сапротрофы, обитающие на подстилке, древесине, навозе. Семейство включает четыре рода, из которых род Coprinus наиболее обширный. На богатой перегноем почве особенно часто встречается очень крупный и съедобный в молодом возрасте навозник белый — С. comatus. У навозника домового — С. domesticus и некоторых других видов этого рода в лаборатории на искусственных питательных средах легко удается получать характерные плодовые тела с колоколовидной шляпкой. Эти грибы используют для генетических исследований, для изучения активности ферментов.

Семейство строфариевые — Strophariaceae. Объединяет роды с характерной окраской спор: преимущественно пурпурно-коричневой или с лиловым оттенком — от черно-лилового до светло-коричнево-лилового. Споры гладкие, с порой. Пластинки полусвободные, приросшие или даже слегка нисходящие на ножку. Общее покрывало всегда отсутствует, частное — у ряда видов имеется, оставляя кольцо на ножке. Сапротрофы на древесине, травянистых растительных остатках, реже на почве, немногие — паразиты на деревьях. Семейство включает пять родов. Часто встречаются виды родов, обитающих на древесине: гифолома — Hypholoma, включающая ложноопенок серно-желтыйН. fasciculare и ложноопенок кирпично-красный — Н. sublatentium, виды рода чешуйчатка — Pholiota. Близок к ним род кюнеромицес — Kuehneromyces с широко распространенным на древесине различных пород видом летний опенок — К. mutabilis. Этот вид успешно культивируется в ряде стран Европы на древесине или опилках. Широко используется в культуре кольцевик, или строфария, — Stropharia rugoso-annulata. Этот сапротрофный вид с крупными плодовыми телами легко выращивается на соломе и картофельной ботве грибоводами-любителями ряда стран. Технология его выращивания была разработана специалистами-микологами ГДР в 60-е годы.

Семейство паутинниковые — Cortinariaceae. Частное покрывалопаутинистое (кортина), реже слизистое или пленчатое, кольцо от него быстро исчезает. Пластинки приросшие, иногда нисходящие. Споровый порошок ржаво-бурый. Семейство включает 14 родов. Виды рода в основном микоризообразователи, растущие в лесах. Споры всегда без поры, различные по форме и строению оболочки. Наиболее широко распространены виды родов паутинник — Cortinarius и волоконница — Inocybe. В еловых лесах часто встречается паутинник вонючий — С. traganus желтовато-лиловатого цвета.

Семейство сыроежковые — Russulaceae. Мякоть плодовых тел хрупкая, гетеромерная, состоит из двух типов гиф: тонких и толстых. У видов рода млечник — Lactarius толстостенные гифы содержат млечный сок. Пластинки приросшие, слабонисходящие, при созревании почти свободные. Споры белые, кремовые, охристые, с сильно орнаментированной оболочкой. Семейство включает два рода и около 230 видов. В основном микоризообразователи. Род млечник — Lactarius включает около 80 видов. Виды рода широко распространены в различных типах леса. В хвойных лесах растут: рыжик — L. deliciosus, волнушка — L. forminosus, груздь настоящий — L. resimus и др. Род сыроежка — Russula также очень многочисленный, включает около 150 видов, не содержащих млечного сока.

Необходимо отметить, что уже в 1934 г. французский миколог Р. Эйм (R. Heim) предложил выделить из порядка Agaricales в самостоятельные порядки Boletales и Asterosporales (Russulales). В настоящее время имеется также тенденция семейства Boletaceae, Tricholomataceae и Russulaceae, наиболее значительно отличающиеся по ряду признаков от остальных семейств порядка Agaricales, выделять в самостоятельные порядки: Boletales, Tricholomatales, Russulales (М.Я. Зерова, 1974; Крайзель, 1969).