Строение прокариотических водорослей

Форма, размеры и основные типы клеток Ширина клеток синезеленых водорослей находится в пределах 2−10 мкм. Но у многих видов клетки уже (иногда менее 1 мкм) 1 или шире (до нескольких десятков микрометров).

В общем у синезеленых водорослей различают такие основные типы клеток: 1) клетки одноклеточных индивидов и одноклеточные цианоиды колоний; 2) клетки гомоцитных трихомальных индивидов; 3) вегетативные клетки гетероцитных трихомальных индивидов; 4) особые клетки (гетероцисты, акинеты и др.) индивидов.

Строение клетки Клетка с состоит из клеточных покровов и внутреннего содержимого — протопласта, к которому относятся плазмалемма и цитоплазма с различными внутрицитоплазматическими структурами (фотосинтетический аппарат, ядерный эквивалент, рибосомы и другие).

Клеточные покровы

К клеточным покровам принадлежат все структуры, окружающие протопласт: клеточные оболочки, слизистые обвертки и особые трубчатые образования — т.н. влагалища.

Клеточная оболочка (клеточная стенка). Клетки синезеленых водорослей всегда окружены хорошо развитыми слоистыми жесткими оболочками, которые обусловливают форму клеток, выполняют опорную и защитную функцию. Толщина оболочки в среднем равна 35−50 нм, реже больше. Части клеточных оболочек, расположенные на границе двух смежных клеток одной нити, называются поперечными перегородками. В поперечных перегородках присутствуют субмикроскопические поры и микроплазмодесмы, соединяющие протопласты соседних клеток трихома. В клеточных оболочках синезеленых водорослей обнаружены пектины, углеводы, аминокислоты, жирные кислоты, липополисахариды и др. Однако наиболее характерной их чертой является присутствие особого гетерополимера — муреина (пептидогликана), образующего особый пептидогликановый слой, что сближает Cyanophyta с грамотрицательными бактериями и принципиально отличает от эукариотических организмов.

Слизистые обвертки и влагалища. Клетки синезеленых водорослей обычно окружены слизистыми обвертками, разнообразными по своим свойствам и происхождению. В одних случаях слизь образуется в небольшом количестве, в других вокруг клетки возникают более или менее стойкие и четкие слизистые обвертки. Слизистые продукты, образованные разными клетками, могут объединяться, что нередко ведет к возникновению колониальной слизи. Внешний слой колониальной слизи иногда уплотнен, кажется двухконтурным и называется «перидермом». Вокруг трихомов часто образуются также трубчатые структуры — т.н. влагалища (чехлы), которые бывают тонкими или толстыми, неслоистыми или слоистыми и обычно имеют фибриллярное строение.

Химическая природа слизистых обверток и влагалищ изучена недостаточно, но, вероятно, они состоят из очень сложных полисахаридов. Слизистые обвертки (в том числе колониальная слизь) и влагалища нередко окрашены, чаще всего в желто-коричневые цвета.

Протопласт

Цитоплазма и плазмалемма. Цитоплазма синезеленых водорослей вязкая, гелеобразная; ее движения и броуновского движения находящихся в ней структур не наблюдали. Плазмолиз получить обычно не удается. Типичных вакуолей (заполненных жидкостью) в здоровых клетках Cyanophyta не найдено. Иногда вакуолизация возникает как патологическое явление.

Цитоплазма окружена цитоплазматической мембраной — плазмалеммой, примыкающей к внутреннему слою клеточной оболочки. Считают, что плазмалемма Cyanophyta принципиально не отличается от плазмалеммы бактерий и эукариот. Плазмалемму иногда относят к клеточным покровам, но она является живой составной частью клетки, поддерживающей ее физиологическую целостность. Форму клетки плазмалемма фиксировать не способна. Нередко она образует многочисленные складки (втягивания, инвагинации), направленные внутрь клетки.

Характерной для эукариот эндоплазматической сети (эндоплазматичес-кого ретикулюма) у Cyanophyta нет, но у них все же существует хорошо развитая мембранная система, к которой, кроме плазмалеммы, относят еще мембраны тилакоидов, мезосомы, полимембранные структуры и др.

Фотосинтетический аппарат. Синезеленые водоросли, в отличие от фототрофных бактерий и подобно другим водорослям и высшим растениям, выделяют в процессе фотосинтеза кислород, т. е. обладают способностью к оксигенному фотосинтезу. Типичных хлоропластов они не имеют, но их клетки, как и клетки других водорослей, содержат пластинчатые мембранные структуры (мешочки, диски, ламеллы) — тилакоиды, с которыми связаны ассимиляционные пигменты.

Тилакоиды располагаются в цитоплазме одиночно или группами. Последние никогда не бывают окружены оболочками, как это наблюдается в эукариотических растительных клетках.

К пигментам фотосинтетического аппарата Cyanophyta относятся хлорофилл а, каротиноиды (каротин, ксантофилл) и фикобилипротеиды (аллофикоцианин, фикоциан, фикоэритрин). Последние встречаются в виде специальных структур — фикобилисом, расположенных на поверхности мембран тилакоидов. Кроме синезеленых водорослей фикобилипротеиды найдены только у красных и некоторых криптомонадовых. Хлорофилл В, свойственный растениям, у Cyanophyta не встречен.

Ядерные эквиваленты. Генетический аппарат. Настоящие, окруженные мембраной, ядра у Cyanophyta отсутствуют. Митоз и типичные хромосомы не обнаружены. Но, как и у других организмов, в их клетках содержится ДНК — носитель генетической информации. ДНК располагается обычно в центральной части клеток Cyanophyta в виде мелких гранул или тонких фибрилл (около 2−3 нм в диаметре). Ту часть клетки синезеленых водорослей, в которой содержится ДНК, называют нуклеоплазматшеской, или ядерной, областью. Нередко в клетке содержится более одной нуклеоплазматической области. Нуклеоплазматическая область синезеленых водорослей является аналогом ядра эукариот и нуклеоида бактерий и ее можно рассматривать как ядерный эквивалент.

При использовании специальных ядерных красителей с помощью светового микроскопа удается обнаружить особые структуры, содержащие ДНК — хроматиновые элементы. Последние, по-видимому, соответствуют ядерным эквивалентам. Хромосомами их считать нельзя.

Внешний вид и очертания хроматиновых элементов — имеют вид отдельных комочков, ниточек, палочек, иногда соединенных между собой и образующих сетчатую или компактную структуру. Большинство мелкоклеточных синезеленых водорослей содержит в клетках по одному геному, тогда как большинство форм с более крупными клетками — полигеномны, и что разные клетки одной многоклеточной особи могут содержать разное количество геномов, что может быть связано с процессом их деления.

Рибосомы. Как и у эукариот, рибосомы прокариотических организмов представляют собою рибонуклеопротеидные частицы, включающие рибонуклеиновую кислоту (рибосомальную РНК, или рРНК) и белки, и играют существенную роль в процессе синтеза белка. У синезеленых водорослей рибосомы имеют вид электронно-плотных гранул, размером 10−15 нм, и относятся к 70S частицам. По константе седиментации они сходны с рибосомами в хлоропластах растений и отличаются от находящихся в цитоплазме растительной клетки.

Газовые вакуоли (псевдовакуоли). Клетки многих синезеленых водорослей содержат по одной — много газовых вакуолей, видимых при наблюдении в световой микроскоп. Они представляют собой красновато — или темно-коричневые (до черных) тельца, округлой или неправильной формы, которые при электронно-микроскопическом наблюдении оказались состоящими из многих палочковидных, плотно расположенных газовых пузырьков, многогранных на поперечном срезе. Толщина (ширина) газовых пузырьков у исследованных видов составляет 50−112 нм, а длина в несколько раз больше. Стенка пузырьков белковая, проницаемая для газов. Давление газов внутри пузырьков сходно с давлением в окружающей среде. При повышении давления газов в среде газовые пузырьки сплющиваются (коллапсируют), что сказывается на степени плавучести водоросли.

Другие структуры. Помимо описанных выше структур в клетках Суanophyta содержатся также многие другие. Одни из них встречаются постоянно, присутствие других не обязательно. Ряд структур относится к числу запасных включений, возникающих в результате метаболизма клетки. Наиболее известны полиэдральные тела (карбоксисомы), цианофициновые (структурированные) гранулы, волютиновые гранулы (гранулы полифосфатов), гранулы гликогена и липидные включения.

Цианофициновые гранулы считают образованиями, специфичными для синезеленых водорослей и являющимися местом запасания азота. Карбоксисомы встречаются также у других прокариот. Их сравнивают с пиреноидами эукариотических водорослей. В клетках синезеленых водорослей обнаружены также структуры неизвестной природы.

Завершая описание строения клетки Cyanophyta, назовем наиболее характерные их черты:

отсутствие типичных ядер, окруженных ядерными мембранами;

наличие развитой фотосинтетической ламеллярной системы при отсутствии хлоропластов;

наличие фибриллярно-зернистой нуклеоплазматической области;

присутствие разнообразных включений;

наличие ригидных (жестких, негибких) слоистых клеточных оболочек;

образование в большинстве случаев слизистых обверток.

В связи с тем, что нуклеоплазматическая область не отграничена мембраной от смежных частей протопласта, полагают, что клетку синезеленых водорослей можно рассматривать как единую физиологическую единицу с тесной биохимической связью между субклеточными структурами, несущими разные функции.

Деление клетки Для прокариотических водорослей характерно деление клеток надвое, происходящее без сложных структурных изменений, сопровождающих митоз у эукариотических организмов. При делении клеточного тела происходит формирование поперечных перегородок, способ образования которых принципиально отличается от свойственного для эукариот. Новая поперечная перегородка первоначально возникает в виде кольцевидного валика, который постепенно растет от периферии к центру клетки, где смыкается. В местах образования зачатка новой поперечной перегородки нередко образуются перетяжки (перешнуровки). У одноклеточных форм (в том числе Prochlorophyta) перетяжка со временем смыкается, что ведет к отделению дочерних клеток.

Делению клеток Cyanophyta предшествует деление хроматиновых элементов, происходящее, вероятно, в продольном направлении, поскольку хроматиновые элементы расходятся к полюсам, скользя один вдоль другого. Количество ДНК перед делением клеток удваивается, а после деления уменьшается вдвое.