Распространение, численность и видовой состав бесхвостых земноводных в Республике Беларусь

Оценка современного состояния изучаемой проблемы Поскольку единицами биосферы являются биогеоценозы, обладающие способностью трансформировать вещество и энергию в соответствии со своей структурой и динамикой, то именно с биогеоценотических позиций следует оценивать роль отдельных групп животных организмов в природе, прогнозировать их состояние и планировать мероприятия по охране. Значение видов или групп видов животных в биогеоценозах определяется в основном их положением в пищевых цепях, т. е особенностями участия в трансформации органического вещества.

На современном этапе биоценотическая роль некоторых групп животных, в том числе и земноводных, явно недооценивается и упускается из виду, что не может не отразиться на совершенстве организации природоохранительной деятельности.

В фауне Беларуси насчитывается 12 видов земноводных, которые обитают во всех типах биотопов. Что составляет 0,5% видов батрахофауны мира. Их численность и популяционные характе-ристики зависят от особенностей биоценозов. Роль земноводных в биогеоценозах весьма существенна, а в некоторых биотопах первостепенна. Она оценивает-ся главным образом их положением в пищевых цепях (участвуют в транс-формации органического вещества). Земноводные — ценные индикаторы окружающей среды. Чем богаче фаунистический комплекс какого-либо региона, тем выше их экологическая емкость и устойчи-вость к внешним воздействиям.

Земноводные Беларуси до недавнего времени оставались одной из наименее изученных групп позвоночных животных. Между тем это очень интересные и важные в эволюционном, биоценотическом, природоохранительном и практическом отношениях представители нашей фауны.

Целью работы явилось изучение численности, распространения, видового состава и мобильности земноводных Беларуси.

Практическое значение работы заключается в том, что было изучено распространение земноводных на территории Беларуси, их роль в биогеоценозах. Важное значение имеет так же попытка определения земноводных как индикаторов состояния окружающей среды. В связи с резко меняющимся климатом это поможет ученым наряду с другими методами отслеживать природные колебания и изменения среды. Проведенные исследования могут быть использованы в других научных исследованиях и могут быть интересны преподавателям зоологических дисциплин.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Биологическая характеристика класса

Амфибияслово греческое. В переводе на русский язык означает «двоякодышащий».

Земноводные — самый малочисленный класс позвоночных, включающий всего около 2500 нынеживущих видов [26], которые объединены в 3 отряда (безногие, хвостатые и бесхвостые) и 36 семейств. К этому классу относятся животные с двумя мыщелками на затылочных костях, с членистыми конечностями или совсем без них, с голой по большей части лишенной чешуи и снабженной слизистыми железами кожей. Представители класса подразделяют на два подкласса: Тонкопозвонковые — Lepospondyli, и дугопозвонковые — Apsidospondyli. Первый представляют отряд (Ordo) безногие земноводные, или червяги — Gymnopniona (Apoda), включающий 165 видов, которые обьединяются в 34 рода и 5 семейств, и отряд хвостатые земноводныеCaudata (Urodela) представлен примерно 360 видов, которые обьединены в 63 рода и 9 семейств. Второй класс охватывает отряд бесхвостых земноводных Anura (Salientia, Ecaudata, Batracha). Среди хвостатых амфибий есть и широко распространенные и редкие, живущие лишь в определенных, иногда очень ограниченных местах земного шара. Таких животных ученые называют эндемиками (от греческого слова «эндемос» — «местный»).

Отдельные упоминания о земноводных Белоруссии известны еще с XVII, XIX вв. (Афанасьев 1861, Бобровский 1863) Зененский — 1864 г., Дембовецкий- 1884 г., Никольский — 1899 г. — им описано 8 видов амфибий. В 1918 г. — для отдельных регионов им отмечалось уже 11 видов. Среди белорусских советских ученых первым кто упоминал амфибий по результатам своих фаунистических исследований был А. В. Федюшин (1927;1932). Первыми обобщающими работами были заметки Ю. Ф. Сапоженкова [28], где представлен полный список видов амфибий республики, характеризуется их распределение. Несколько позднее описания подобного рода были сделаны Ф. Н. Ворониным. Наиболее изученной в батрахологическом отношении была территория Беловежской пущи. Исследованию земноводных Белорусского Поозерья посвящены работы О. Г. Родионенко Отдельные данные о видовом составе и встречаемости земноводных в Березинском заповеднике получены Ю. В. Дьяковым. Современная общая и видовая характеристика амфибий Березинского заповедника вкратце дана М. М. Пикуликом (1953). Отдельные материалы посвящены характеристике редких видов (Пикулик 1978, 1982). Изучали видовой состав и Терентьев П. В., Чернов С. А. (1950).

Земноводные занимают особое место среди других животных, т. к представляют собой первых и наиболее просто организованных наземных позвоночных. Как обитатели суши земноводные дышат легкими, имеется 2 круга кровообращения, 3-х камерное сердце, у них намечается разделение крови на артериальную и венозную. Для большинства взрослых земноводных характерны парные трехзвенные конечности с шарнирными суставами. Череп аутостиличный (небно-квадратичный хрящ срастается с мозговой коробкой, а гиомандибуляре превращается в слуховую косточку-стремечко), двумя затылочными мыщелками, подвижно сочленяется с шейным позвонком.

Передвижение земноводных при помощи конечностей пятипалого типа с шарообразными суставами. Несовершенство приспособлений к жизни на суше сказывается у амфибий во всех системах органов: t зависит от окружающей среды, яйца лишены оболочек. Грудина состоит из нескольких частей. В плечевом поясе имеется ключица. Хвостовые позвонки срослись в одну кость (уростиль). Лобные и теменные кости слиты в парную лобнотеменную кость. Жаберные дуги изменены в подъязычный аппарат; появляется среднее ухо с 1 слуховой косточкой. У личинок амфибий только III-V пара жаберных артерий распадается на капилляры, а VI идет к еще не функционирующим легким. В ходе метаморфоза жабры редуцируются, III пара начинает питать аорты, V пара редуцируется.

Позвоночник земноводных в связи с их полуназемным образом жизни по сравнению с рыбами более расчленён. Он состоит из шейного, туловищного, крестцового и хвостового отделов. У рыбообразных амфибий позвонки совершенно такие же, как и у рыб; у других же развиваются позвонки с сочленённой головкой впереди и ямочкой сзади, чем обуславливается полное сочленение. Поперечные отростки позвонков у всех амфибий хорошо развиты, но настоящие рёбра обыкновенно не развиваются, вместо них бывают лишь костные или хрящевые придатки. Поперечные отростки у некоторых бывают очень длинные и заменяют рёбра. Шейный отдел образован одним позвонком, который соединяется с черепом. Число туловищных позвонков у земноводных разное. У некоторых видов, например у тритонов, с туловищными позвонками сочленяются слаборазвитые рёбра.

Двигательная система и основные типы движения.

Характер движения земноводных довольно однообразен и может быть сведен к двум основным типам. Ископаемые и современные земноводные сохранили свойственный рыбам основной тип движения при помощи сильных боковых изгибов всего тела, но с опорой на короткие ножки при движении по земле. При коротких конечностях боковые изгибы туловища увеличивают длину шага, а изгибы хвоста помогают сохранять равновесие. При движении в воде конечности сколько-нибудь заметной роли не играют. С помощью изгибов всего тела передвигаются и безногие.

У земноводных появляется новый орган кроветворения — красный костный мозг трубчатых костей. Общее количество крови составляет 1,2- 7,2% от общей массы тела, содержание гемоглобина меняется в пределах 1,9−10,0 г или до 4,8 г на 1 кг массы, а кислородная емкость крови составляет 2,5−13 объемных процента — выше по сравнению с рыбами. Эритроциты земноводных крупные, а их число относительно невелико: от 20 тыс. до 730 тыс. в 1 ммЗ крови. У личинок показатели крови ниже, чем у взрослых. Как и у рыб, содержание Сахаров в крови земноводных резко изменяется по сезонам. Оно соответствует высшим значениям этого показателя у рыб. Заметное повышение содержания углеводов в крови происходит в конце лета, при подготовке к зиме, когда идет их накопление в печени и мышцах, и весной, в период размножения, когда они поступают в кровь. У земноводных устанавливается, хотя и несовершенный, гормональный механизм регуляции углеводного обмена.

Амфибии — немногочисленная группа наиболее примитивных наземных позвоночных. Подавляющее большинство амфибий обитают, в зависимости от стадий жизненного цикла, то в воде, то на суше. В течении жизни они, как правило, претерпевают метаморфоз, превращаясь из чисто водных личинок во взрослые формы, обитающие большей частью вне воды. В этой связи происходит смена жаберного дыхания на легочное, соответственно видоизменяется кровеносная система, появляются конечности типа пятипалой, существенно видоизменяется система органов чувств. Однако и у взрослых форм степень приспособления к жизни на суше в общем невелика. Легкие развиты слабо, и в качестве дополнительного органа дыхания функционирует еще и кожа. Трехмерное сердце не обеспечивает полного разделения крови на артериальную и венозную, и в большинстве частей тела по артериям течет смешанная кровь. Конечности хотя и устроены по типу пятипалой, но развиты слабо и не могут удерживать тело в приподнятом над субстратом положении. Наконец, громадное большинство размножается в воде путем откладывания икры и оплодотворения ее вне тела матери (т.е как и у рыб). Животные никогда не пьют, а водообмен в их организме происходит непосредственно через кожу. Личинки, вылупившиеся из яиц, ведут водный образ жизни и лишь после метаморфоза амфибии способны вести наземный образ жизни. Эпидермис амфибий богат многочисленными железами. Значение кожных желез многообразно. Они обеспечивают наличие на поверхности кожи жидкостной пленки, без которой при кожном дыхании невозможен газообмен. Эта пленка в некоторой мере предохраняет тело от иссушения. Слизь помогает коагуляции инородных частиц на поверхности тела. Выделение некоторых кожных желез обладают бактерицидным свойствами и защищают тело от проникновения через кожу патогенных микробов. Ядовитые кожные железы в значительной степени защищают амфибий от хищников.

Амфибии живут только в пресноводных водоемах. Моря и океаны для них недоступны, чему виной их неспособность удерживать в организме влагу, не только на воздухе, но и в гипертонической среде. Впрочем, и здесь не обходится без исключений некоторые виды, например американская жаба ага, наша озерная лягушка, умудряются жить и размножаться в устьях впадающую в море рек, солоноватых пустынных и степных озерцах. Соленость в таких водоемах довольно велика, хотя, конечно, ниже, чем в море.

Многие виды земноводных умеют зарываться в почву и проводить там довольно много времени. Большинство видов безногих ведут подземный образ жизни. Наиболее древние и дожившие до наших дней благодаря приспособлению к подземному образу жизни — безногие амфибии. К ним относится около 165 видов тропических червяг. Хвостатые амфибиитритоны, саламандры. Распространены они почти исключительно в Северном полушарии. Науке известно всего около 340 видов этих животных. Бесхвостые земноводные, такие, как жабы, лягушки, чесночницы и др.- наиболее многочисленный отряд, включающий около 2900 видов. Распространены они по всем материкам. Кроме Антарктиды.

Несовершенство приспособлений к жизни на суше сказывается у амфибий во всех системах органов. Температура их тела зависит от температуры и влажности окружающей среды; отличаются ограниченными возможностями распространения, передвижения и ориентировки на суше. Характерно развитие с метаморфозом: яйца лишены оболочек, защищающих их от высыхания, и развиваются в водной среде. В связи с этим у земноводных развивается личинка (головастик), имеющая все признаки водных животных. В результате метаморфоза водная личинка превращается в животное, обитающее на суше. Из года в год места икрометания озерной лягушки постоянные. Подавляющее большинство лягушек предпочитают для размножения крупные, достаточно глубокие (до 1,2 м) водоёмы, заросшие растительностью (элодея, рдест, стрелолист). Водоёмы самых разных типов. Иногда икра мечется в неглубокие небольшие водоёмы, расположенные рядом с основными водоёмами размножения, но из-за мелководья с более тёплой (на 2−4 градуса) водой. Это характерно для лягушек, приступающих к размножению первыми.

Органы размножения.

Земноводные — раздельнополые животные. Яичники самок и семенники самцов располагаются в полости тела. После зимней спячки все земноводные (за редким исключением) скапливаются в пресных водоемах. Вскоре самки начинают откладывать икру. Одни из них, например, бурые лягушки, откладывают недалеко от берега водоёма — на мелких, прогреваемых участках. Другие, например зеленые лягушки, откладывают икру на большой глубине, чаще всего среди водных растений. У лягушек икра склеивается в большие комки, у жаб — в длинные шнуры. Тритоны помещают одиночные яйца (икринки) на листья или стебли водных растений.

Оплодотворение у большинства земноводных наружное. При этом самцы выпускают в воду жидкость со сперматозоидами. После оплодотворения в икринках развиваются зародыши. Земноводные относятся к анамниям, то есть их икринки не имеют амниотической жидкости, это связано с развитием в водой среде. Яйца окружены, бывают толстым слоем прозрачного студенистого вещества. Эта оболочка имеет большое значение для зародыша. Она предохраняет зародыш от высыхания, механических повреждений, препятствует сближению икринок между собой, тем самым, улучшая доступ кислорода, также она защищает их от поедания другими животными; действительно очень немногие птицы в состоянии поглотить студенистый комок лягушачьей икры; также сама оболочка предохраняет яйца и от нападения рыб, моллюсков и водяных насекомых. Кроме того, эта оболочка как линза собирает солнечные лучи на развивающемся зародыше. Сами икринки чёрные, поэтому хорошо поглощают тепло солнечных лучей, необходимое для развития зародыша.

Происхождение, эволюция и система земноводных. В верхнем девоне от пресноводных кистеперых рыб обособились первые земноводные — ихтиостегиды — Ichthyostegalio. Видимо, уже в верхнем девоне они дали начало двум подклассам земноводных — тонкопозвонковым и дугопозвонковым — господствовавших в идемной фауне каменноугольного периода и вытеснивших пресноводных кистеперых рыб из мелководных водоемов. Палеозойных земноводных, независимо от их таксономической принадлежности, обычно называли стегоцефалами или панцирноголовыми, т. к они обладали сплошным панцирем из покровных (кожных) костей. Покрывавших черепную коробку; в панцире имелось лишь отверстие для ноздрей, глазниц и теменного органа.

С помощью микроэлектродов, регистрирующих нервные импульсы, приходящие в мозг, американские ученые доказали наличие у лягушки хорошего цветового зрения. Однако они видят только движущиеся предметы. Причем зрительная область их мозга состоит из четырех слоев, каждый из которых создает свою часть изображения. Верхний слой реагирует на контуры предмета; лежащий под ним слой отмечает его размеры; третий слой клетоксвоеобразные детекторы движения, помогающие животному принять окончательное решение, стоит ли преследовать добычу; четвертый слой играет для амфибий, пожалуй, самую важную роль: если тень от подкрадывающегося врага упадет на лягушку, детекторы этого слоя моментально срабатывают, и лягушка либо уже готова к обороне, либо старается нырнуть в воду, подальше от опасности.

Слуховая система амфибий.

Исследования, в том числе нейрофизиологов, исключили не так давно бытующие предположения о том, что земноводные не слышат ни собственных, ни чужих звуков. Да и разве могут амфибии быть глухими, если их репродуктивное, защитное и общественное поведение сопровождается звуковой сигнализацией? А она у земноводных довольно разнообразна. Чаще к сигнальной информации прибегают бесхвостые амфибии — лягушки, жабы. Их звуки по своему биологическому значению довольно разнообразны — брачные крики, сигналы бедствия, предупреждающие, территориальные, сигналы освобождения и т. п. Другие особи прекрасно слышат эти сигналы и соответствующим образом на них реагируют. Примером может служить подражательная реакция лягушек на сигнал предупреждения — звук шлепка, который раздается, когда одна из них в случае опасности прыгнет в воду. Другие лягушки, которые сидят в стороне и непосредственно не подвергаются нападению, заслышав звук шлепка прыгнувшей с берега лягушки, реагируют на него как на сигнал тревоги. Они тот час прыгают в воду и ныряют, как будто сами заметили приближение опасности. Лягушки также воспринимают предупреждающие крики — звуковые сигналы, издаваемые особями в состоянии испуга.

Итак, слух у земноводных, действительно есть, а целесообразная слуховая система устроена с учетом конкретного «земно"-"водного» образа жизни представителей определенных видов. Так, у лягушки слуховая система позволяет воспринимать и затем анализировать звуковые сигналы по трем каналам. В воздухе звуковые волны улавливаются клетками внутреннего уха, через барабанную перепонку и ушную косточку. Звуки, распространяемые в почве, воспринимаются костями и мышцами конечностей и через кости черепа передаются во внутреннее ухо. В воде звуковые волны легко проникают в тело особи и быстро достигают внутреннего уха без специальных каналов. А хвостатые амфибии, которые тесно связаны с водой, барабанной перепонкой не обеспечены.

Главным участником восприятия и передачи сигнальной информации в слуховой системе земноводных является звуковой анализатор, который наделен поразительной чувствительностью. Он способен следить за совсем незначительными, но быстрыми колебаниями давления окружающей среды. Анализатор фиксирует мгновенные, даже микроскопические сжатия и расширения среды, которые распространяются во все стороны от места их возникновения.

Органы вкуса.

Поскольку амфибии потребляют совсем не аппетитную, на наш взгляд, пищу, то зачем им нужны вкусовые органы? Но оказывается, они способны не хуже, чем такие органы у многих животных, различать четыре типа вкусовых веществ — сладкое, горькое, кислое и соленое. Органы вкуса земноводных, которыми служат луковицеобразные тельца, сосредоточены в их носовой полости, в слизистой оболочке неба и языка. Они являются периферической частью сложной системы вкусового анализатора. На уровне хеморецепторов, воспринимающих химические раздражения, происходит первичное кодирование вкусовых сигналов. А вкусовые ощущения определяются центральными «мозговыми» структурами анализатора.

Каждая вкусовая луковица отвечает за восприятие 2−4 их типов. Например, лягушка благодаря сложнейшей системе своих вкусовых анализаторов, мгновенно и безошибочно отличит попавшего в рот жука, несмотря на его хитиновый панцирь, от сухого листочка или щепочки. Несъедобные предметы она тот час выплюнет. Как показали эксперименты, способность отличать на вкус съедобный предмет от несъедобного лучше у наземных амфибий, чем у водных.

Система обоняния.

Многие представители мира живого, порой даже те из них, от кого мы меньше всего этого ожидаем, наделено высокочувствительным обонянием. Оказывается даже грибы и микроорганизмы умеют различать запахи! Самые чувствительные органы обоняния животных могут ощутить одну-единственную «пахучую» молекулу среди 10 триллионов молекул без запаха. У червей органы обоняния находятся на голове, у клещей — на конечностях, моллюски воспринимают запах жабрами, ящерица и змеи — посредством языка, а амфибии наделены для этого обонятельными мешками. Благодаря расположенным в них рецепторам мешки обладают способностью к хеморецепции как воздуха, так и воды. Например, воздух попадает туда через ноздри, а далее отправляется в легкие. Такая обонятельная система достаточно целесообразна. Она является составной частью дыхательной системы, поэтому анализируется весь воздух, потребляемый при дыхании. Обонянием зачастую амфибии пользуются для ориентации в пространстве, во время охоты. Представителям отдельных видов оно помогает найти и съесть даже неподвижную добычу. Некоторые саламандры, охраняющие свою икру, способны обнаружить по запаху и съесть неоплодотворенные икринки. Делают они это инстинктивно, повинуясь внутренней врожденной программе. Ведь иначе икринки, не получив жизненного продолжения, погибают, а развившаяся на них инфекция распространяется на новорожденных головастиков. Это показывает — как все, что заложено в организм, мудро и целесообразно!

То, что обонянием обладают не только наземные, но и водные амфибии, можно убедиться на следующем опыте. Поместить в аквариум мешочек с кусочками мяса или дождевыми червями и спрятать его под какой-то сосуд, а затем в воду пустить тритона. Он, совершая поисковые движения головой, быстро почувствует съедобное и тот час направится в сторону корма. Эта хвостатая амфибия хорошо отличает несъедобный предмет (камешек) от съедобного (мешочек с червями), но лишается этой способности, если ее ноздри залепить коллоидом. А при переходе на сушу тритон лишь после удаления из носовой полости воды начинает пользоваться «воздушным обонянием». Обоняние позволяет амфибиям ощущать не только привычные запахи, но и совершенно неожиданные ароматы. Экспериментами с мексиканской жабой одного из видов установлено, что амфибии могут научиться ориентироваться в Т-образном лабиринте и находить прохладное и влажное убежище по сопровождающим воду совершенно посторонним запахам. Они способны освоить широкий запаховый ассортимент, включающий аромат анисового или гераниевого масла, кедрового бальзама, ванилина и др. Амфибии способны ощущать химические вещества не только с помощью обоняния, но и благодаря химическим анализаторам своей кожи. В одном из опытов в банку с водой, где сидела лягушка, было опущено золотое кольцо. Прошло немного времени и прямо на глазах экспериментаторов брюшко лягушки стало розовым. Вызвано это тем, что в ответ на полученную анализаторами информацию кровеносные сосуды животного расширились и стали просвечивать сквозь тонкую кожицу. Самое интересное то, что золото практически не растворяется в воде, следовательно, химические анализаторы лягушки смогли почувствовать буквально ничтожное количество атомов.

Роль обоняния в поведении амфибий. В различных поведенческих действиях животных с обонянием связаны процессы коммуникации, поиска брачных партнеров, маркировки границ и т. п. Существует много способов передачи информации, а особенно в мире живого распространен «язык» запахов. Амфибии пользуются для этого специальными химическими метками — феромонами. Эти биологически активные вещества в нужный момент автоматически выделяются организмом животного. А обонятельная система, например, самки или соплеменника с помощью своих рецепторов воспринимает информацию об оставленных следах. Затем происходит сравнение полученных данных с находящимися в памяти эталонами запахов. И только потом животное получает команду для определенных целенаправленных действий — скажем, приближения самки к подготовленному самцом месту для откладывания икры и др. Свою территорию метят и охраняют многие земноводные. А некоторые из них как, например, американская безлегочная амфибия — пепельная земляная саламандра, не только прекрасно узнают и отличают от других собственные метки, но и запаховые следы саламандр своего вида. Красноспинная саламандра всегда внимательно принюхивается у родного участка. И если ненароком пересечет владение соседей, то старается поскорее возвратиться на свой участок. А вот границы территорий саламандр других видов она просто игнорирует. И защищают саламандры свои владения только от непрошеных гостей своего вида. При их вторжении на участок амфибия тотчас выделяет особое химическое вещество, которое сигнализирует о том, что территория занята. Особенно важно обоняние для плохо видящих или слепых земноводных. Например, хвостатые амфибии — европейские протеи, живущие в пещерных речках и ручьях, при путешествии по темным подземным водоемам обязательно оставляют на субстратах свои феромоновые метки. А потом они ориентируются по этим запахам или подобным химическим следам других протеев, которые сохраняются не менее пяти дней. По оставленному самцом следу ориентируется и разыскивает его самка. По запаху протей узнает всех ближайших соседей и остерегается заходить на территорию агрессивного самца.

Обоняние может играть важную роль в ориентации амфибий на местности, при поиске ими весной своего постоянного нерестового водоема. Ведь каждый пруд или болото имеет собственный запах за счет различного сочетания окружающей их растительности, количества и вида водорослей и т. п. Исследования показали, что, например, леопардовая лягушка в Т-образном лабиринте (с двумя расходящимися в стороны коридорами с различной по составу водой на их конце) точно определяет у развилки, с какой стороны находится вода из ее пруда. Ощутив приятный для нее аромат, лягушка сворачивает в сторону прудовой воды.

Реагирование на природные явления.

Для земноводных, как и для многих живых существ, характерна пока необъяснимая чувствительностью к различным природным явлениям. Лягушки, например, благодаря своим анализаторам четко реагируют на любые изменения погоды. Даже с надвигающейся погодной ситуацией цвет кожи у лягушки меняется: перед дождем она приобретает сероватый оттенок, а к ясной погоде — немного желтеет. И таким образом лягушки заранее готовятся к будущему световому спектру, и в клетках их кожи появляются необходимые пигментные зерна. Но остается пока загадкой, как же земноводные узнают о перемене погоды за несколько часов вперед. Ученые предполагают, что на их теле имеются электрочувствительные анализаторы, которые способны улавливать даже малые изменения зарядов атмосферного электричества. Продолжаются поиски подтверждения тому, что лягушки могут воспринимать информацию о предстоящем изменении погоды посредством взаимодействия природных полей с собственным электрическим полем организма.

Способность к ориентации и навигации Благодаря ориентации животные способны определять свое местонахождение в пространстве и осуществлять целенаправленные движения. Самой же сложной формой пространственной ориентации является навигация. Это способность животных выбирать правильное направление движения при дальних миграциях. При навигации используются три способа ориентации: прокладывание пути по знакомым ориентирам; компасная ориентация — продвижение по определенному азимуту и др., не используя ориентиры; истинная навигация — способность добираться к цели (месту выведения потомства, пищевому источнику и проч.), не пользуясь компасом и знакомыми ориентирами. Амфибии могут использовать все три способа ориентации. Их ориентация и навигация практически всегда результат анализа и сопоставления информации, которую они получают из внешнего мира.

Все многообразные формы ориентации состоят из таких составляющих: информации из внешней среды, воспринимающих ее органов чувств, анализаторов, которые обрабатывают сигналы, и ориентационного поведения. Функции ориентиров выполняют предметы и явления окружающей среды, которые имеют тот или иной набор опознавательных признаков. В одних случаях — это очертания берега, опушки леса. В других — это запахи, звуки, влажность, волнообразные колебания воды. В третьих — место расположения Солнца и Луны, яркость звезд, характер, направление их перемещения по небосводу и многое другое. «Воротами» для поступления информации в организм амфибии служат органы чувств, которые входят в систему анализаторов. Информация о среде в виде сигналов поступает по разным каналам — оптическому, акустическому, вкусовому и др., в «мозговой центр». При анализе этих сигналов, благодаря свойствам памяти, происходит распознавание внешних объектов и определение соотношения между положениями особи и выбранных ориентиров. Одни виды ориентиров земноводные знают от рождения, т. к. они включены в наследственную программу, — например, звуковой ориентир самца, по которому самка находит своего голосистого партнера. Значение других ориентиров они узнают в результате обучения и приобретения опыта.

Далее важнейшим компонентом ориентации являются сложные поведенческие реакции амфибий. Воспринимая информацию об ориентирах, они принимают решение с учетом сложившейся ситуации и затем совершают целенаправленные движения. Таким образом, ориентационный процесс представляет собой сложнейшую многочленную систему, отдельные звенья, которой в строгой последовательности следуют друг за другом.

Ориентация на суше Многие земноводные прекрасно ориентируются по запаху. Как показали эксперименты, после выключения обоняния лягушки некоторых видов полностью дезориентируются. Самцы бесхвостых амфибий в период нереста находят свой родной пруд по знакомым запахам. Эта способность приводит их на нерестилище раньше самок, где они начинают свои брачные песни. Внимая призывным звукам, их будущие подруги устремляются на водоем.

Многочисленными опытами с земноводными некоторых видов доказано, что им также дана способность ориентироваться по небосводу. Например, лягушки устанавливали правильное направление пути, видя только Солнце, даже если их перед этим двое суток выдерживали в темноте. Не менее точно они выбирали путь по положению Луны, а в безлунную ночь — звезд. А если их перемещали в незнакомое место, то спустя некоторое время они осваивали новые небесные ориентиры и по ним прокладывали кратчайший путь к воде. Подобным образом могут ориентироваться даже юные жабы. Но если малышей долго продержать в темноте, точность их ориентировки нарушается. Способным астрономом слывет лягушка-бык и некоторые другие земноводные. Обнаружено, что они могут ориентироваться по положению небесных светил и по магнитному полю Земли. В то же время после долгого содержания в темном помещении они утрачивают правильную ориентировку, поскольку у них нарушается отсчет времени. Способность воспринимать магнитное поле демонстрируют и пещерные саламандры. Благодаря этой способности они легко ориентируются в глубине своих родных подземелий.

Ориентация в воде Поскольку амфибии специально устроены для жизни в воде и на суше, то они наделены не только основными, но и специальными анализаторами для ориентации в воде. Эти приборы, называемые органами боковой линии, сигнализируют амфибиям о волнообразных колебаниях воды. Они даны им для активной локации водного пространства, особенно в мутной воде или в ночное время, и полностью заменяют зрение. Являясь органами дистанционного осязания, такие живые приборы чувствуют и колебания, вызванные движениями подводных жителей. Например, органы для определения перемещений воды обнаружены на боках у африканской шпорцевой лягушки. Эти органы в виде небольших ямок снабжены микроскопическими волосками. Они сгибаются при движении воды вдоль тела лягушки. При этом возникают и направляются в нервную систему определенные импульсы. Их частота меняется в зависимости от того, куда движется вода: от головы к хвосту или наоборот. Такая замечательная система оповещает лягушку о едва заметных завихрениях воды, вызванных плывущими насекомыми. Она позволяет даже слепым земноводным правильно ориентироваться относительно движущейся добычи и ловить ее с большой точностью. Исследователями установлено, что эти особи не только способны обнаруживать различные предметы и подводные объекты, но и хорошо растут, развиваются, не отставая ни в чем от зрячих собратьев. Органы боковых линий находятся на поверхности кожи земноводных, живущих исключительно в воде, и для каждого вида имеются свои особенности. А представители тех видов, которые предназначены жить в наземных условиях, наделены такими органами только в личиночную водную пору развития. Это относится к безлегочной, черной альпийской и другим видам саламандр.

Защитное поведение земноводных

Защитное поведение земноводных включает в себя как пассивно оборонительные реакции — затаивание, замирание, убегание от врагов, упрятывание в укрытиях, отбрасывание (автотомия) хвоста и др., так и активную защиту — криками, отталкиванием, угрожающими позами с использованием ядовитых выделений и прочее. Для оборонительного поведения амфибиям предоставлены морфологические и физиологические особенности их организма.

К морфологическим особенностям относятся все типы покровительственной или отпугивающей окраски и формы тела животных, а также органы пассивной и активной защиты от врагов: мозоли на лапах для зарывания амфибий в землю, ядовитые кожные железы.

К физиологическим особенностям организма земноводных относятся выработка и выделение кожей ядовитых веществ; процессы, сопровождающие изменение цвета кожи для создания маскирующего или отпугивающего эффекта; сложнейший механизм регенерации отброшенного хвоста и многие другие, что подробно описано в разделе «Универсальная система кожного покрова земноводных».

Без морфологических и физиологических защитных особенностей защитное поведение амфибий было бы малоэффективным.

1.2 Распространение земноводных в республике Беларусь

Фауна земноводных Беларуси состоит из 12 видов. Два вида относятся к отряду хвостатых (Caudata), 10 видов к отряду бесхвостых (Anura). До сих пор остается не совсем ясным таксономический статус зеленых лягушек, которые представляют собой случай неортодоксального видообразования и интенсивно изучаются. Выделяют два вида зеленых лягушек: озерную (Rana ridibunda Pall.) и прудовую (R. lessonae Camerano) вместе с гибридной формой (R.esculenta L.).

Виды обитающие на территории РБ:

Отряд ХвостатыеСaudata (Urodela)

Семейство саламандровые — Salamandridae

Род тритон — Triturus

Обыкновенный тритон — Triturus vulgaris L., 1758

Гребенчатый тритон — Triturus cristatys Laur., 1786

Отряд Бесхвостые — Anura

Семейство круглоязычные — Discoglossidae

Род жерлянки — Bombina oken, 1816

Краснобрюхая жерлянка — Bombina bombina L., 1761

Семейство чесночницыPelobatidae

Род чесночницы — Pelobates wagler, 1830

Обыкновенная чесночница — Pelobates fuscus Laur., 1768

Семейство жабы — Bufonidae

Род жабы — Bufo Laur., 1768

Обыкновенная, или серая, жаба — Bufo bufo L., 1758

Зеленая жаба — Bufo viridis Laur., 1768

Камышовая жаба — Bufo calamita Laur., 1768

Семейство квакши — Hylidae

Род квакши — Hyla Laur., 1758

Обыкновенная квакша — Hyla arborea L., 1758

Семейство лягушки — Ranidae

Род лягушки — Rana L., 1758

Озерная лягушка — Rana ridibunda Pall., 1771

Прудовая лягушка — Rana lessonae Camerano., 1882

Остромордая лягушка — Rana arvalis Nilsson., 1842

Травяная лягушка — Rana temporaria L., 1758 [28]

Прудовая лягушка — Rana esculenta

[5].

Внутренний пяточный бугор высокий, сжатый с боков. Сверху ярко-зеленого, серо-зеленого цвета с большим или меньшим количеством темных пятен; вдоль спины часто проходит светлая продольная полоска. Снизу чисто-белого или желтоватого цвета. Глаза у лягушки выпученные и торчат над головой (см. Приложение А.1). Это позволяет ей охватить взором широкое пространство, что для нее важно из-за отсутствия шеи. Обитает в водоемах широколиственных и смешанных лесов, встречалась после размножения по увлажненным лесам и далеко от воды. Зимняя спячка продолжается в среднем 100 дней.

Прудовая лягушка весьма сходна по биологическим особенностям с озёрной лягушкой в отношении питания, размножения и развития. Да и трудно ожидать каких-либо особых различий, если они часто живут общей большой семьёй. Однако из-за более мелких размеров она не может хватать такую крупную добычу, как озёрная лягушка, у неё меньше плодовитость: одна самка мечет 2−3 тысячи икринок. Таким образом, даже один вид лягушек, если к нему повнимательней присмотреться, не кажется столь уж однообразным. Ранее систематики часто формы одного вида относили к разным видам, что было ошибочно.

Озерная лягушкаRana ridibunda

[5].

Внутренний пяточный бугор низкий. Сверху окрашена в буровато-зеленый цвет различных оттенков с большим или меньшим количеством темных пятен; вдоль спины часто проходит светлая продольная полоса (см. Приложение А.2). Снизу грязноватого или желтоватого цвета с темными пятнами. Если голени ног прижать к бедрам и расположить их перпендикулярно к продольной оси тела, то голеностопные суставы заходят друг за друга (отличие от прудовой лягушки).

Обитает в самых разнообразных водоемах смешанных и широколиственных лесов, степей и в больших быстротекущих реках. Всю жизнь проводит в воде или недалеко от нее. Активна круглые сутки. Время от времени совершает перемещения из водоема на берег — для кормежки. Распространена зеленая лягушка в Южной и Средней Европе, Передней и Средней Азии, в Северной Африке. В Белоруссии мозаично распространена по всей территории Это самый крупный вид среди всех земноводных бывшего СССР. Встречаются особи, достигающие в длину тела более 13 см, однако вообще известны гиганты длиной 17 см. Самки обычно крупнее самцов.

Остромордая лягушка — Rana terrestris.

[5].

Туловище короткое, плотное. Голова заострена (см. Приложение А.3). Внутренний пяточный бугор высокий, крупный. Если прижать голени к бедру и расположить их перпендикулярно к телу, голеностопные сочленения слегка заходят друг за друга, или соприкасаются. При вытягивании конечности вдоль тела голеностопное сочленение обычно доходит до глаза, редко — до конца морды. От глаза через барабанную перепонку почти до плеча идет темное, постепенно суживающееся височное пятно. Его назначение скрыть глаз лягушки, который наиболее заметен у спрятавшегося животного. Характерен больший или меньший набор темных пятен на голове и спине. Часто вдоль середины спины и головы проходит четкая светлая полоса. Брюхо и горло белые или с желтоватым оттенком. В период размножения самцы нежно-голубого цвета с серебристым отливом.

Проводит на земле всю жизнь, кроме периода размножения (зимует тоже на суше: в ямах, засыпанных листьями, в кустах листвы и хвои, под кучей хвороста, в норах грызунов и т. д).

Травяная лягушка — Rana temporaria

[5].

Морда округлая или тупая (см. Приложение А.4). Если расположить бедра перпендикулярно продольной оси тела и прижать к ним голени, голеностопные суставы почти всегда заходят друг за друга. При вытягивании конечности вдоль тела голеностопные сочленение не доходит до конца морды. Общий тон окраски спины очень изменчив: светло-оливковый, светло-желтый, серый. На затылке также есть височное пятно. Брюхо и горло белые, всегда с пятнами. Обитает в лесах, в качестве убежищ использует лесную подстилку, прикорневую систему кустарников и деревьев и различные углубления в почве. Активна в темное время суток, вечером и утром. В питании преобладают наземные корма (до 95%), из которых большую часть составляют жесткокрылые и двукрылые (70%), меньшую — моллюски и прямокрылые. При понижении температуры частота дыхательных движений уменьшается и следовательно, уменьшается количество потребляемого кислорода; при температуре +5 ?С лягушка впадает в оцепенение. На зимовке сидит в следующей позе: задние лапы поджаты, а передними как бы закрывает голову, вывернув их ладонями наружу. Уходит на зимовку в конце сентября — октябре и выходит с зимовки раньше других видов — в марте — апреле.

Краснобрюхая жерлянкаBombina bombinaъ

[5].

Сверху буроватого или черного цвета с темными реже грязно-зелеными пятнами. Концы пальцев сверху темные (см. Приложение А.5). У самцов есть внутренние резонаторы. В весенне-летний период живут в водоемах, старицах, прудах, болотах с хорошо прогреваемой водой и глинистым дном, песчаных берегов и быстрые течения избегает[43]. Особенностью жерлянки является наличие желтоватых или красноватых пятен, разбросанных по брюху. В случае опасности жерлянка «демонстрирует» свою предостерегающую окраску, что сопровождается выделением ядовитого секрета — фринолицина. Уходят на зимовку в октябре-ноябре, возвращаются с зимовки к концу марта (апреля).

Чесночница обыкновенная — Pelobates fuscus

[5].

Сверху светло-серая с крупными и мелкими черными и бурыми пятнами с красными точками (см. Приложение А.6). Кожа гладкая. Внутренний пяточный бугор очень большой. На плечах самца овальная железа, лоб между глазами выпуклый. Обитает в смешанных лесах, полях. Ведет роющий образ жизни, скрывается днем под землей. Зимует на суше, зарываясь в сентябре-октябре в землю. В марте-начале мая выходит из зимовки. Глаз со щелевидным вертикальным зрачком, приспособлен к ночному образу жизни.

Квакша обыкновенная — Hyla arborea

[5].

Сверху однотонная ярко-зеленая, снизу белая. Окраска быстро меняется в зависимости от температуры. Темного пятна под глазом нет (см. Приложение А.7). Верхняя часть тела отделяется от нижней тонкой, расширяющейся сзади темной полоской, образующей петлю вверх в области паха и имеющей сверху белую каемку (сверху однотонная ярко-зеленая, снизу белая). Длина голени в 2 раза меньше расстояния от клоакального отверстия до переднего края глаза. Квакша — вид живущий на деревьях (кустарниках), концы ее пальцев расширены в диски. На этих дисках образуется эпидермальная щетка и особые железы, выделяющие липкий секрет, с помощью которого животные удерживаются на вертикальных поверхностях. Обитает в широколиственных лесах, кустарниках, на лугах. На зимовку прячется в лесную подстилку, норы (сентябрь-октябрь). Покидает зимовку и собирается у водоемов в апреле.

Зеленая жаба — Bufo viridis

[5].

Кожа бугорчатая, сверху тело окрашено в светло-серые тона с крупными темно-зелеными пятнами, отороченные узкой каймой, часто с красными точками в середине (см. Приложение А.8). Конец четвертого пальца передней ноги заходит за первое (с конца) сочленение третьего пальца. На внутреннем крае предплюсны продольная кожная складка. Это наиболее устойчивый к сухим местам обитания вид земноводного. Весной появляется с марта до середины мая в зависимости от температурных условий.

Указанные выше признаки, такие как относительная длина головы (L/L.c), голени (L/T), пяточного бугра (D.p/C.int), индекса длинноногости являются скоррелированными между собой и позволяют сравнивать пропорции тела. С целью выявления географической изменчивости проводилось сравнение выборок из популяций. Были произведены наблюдения над остромордой и травяной лягушками. В пределах исследованного участка ареала для остромордой лягушки можно выделить зоны отчетливо выраженной климатической изменчивости нескольких признаков. Другой вид амфибий — травяная лягушка обнаруживает гораздо меньшую морфологическую дифференцировку: т. е. отличается направлением изменчивости некоторых морфологических признаков. В том случае, когда популяция или группа популяций амфибий отличается комплексом морфологических и экологических признаков, можно говорить о подвидах. Структура населения земноводных (видовой состав, плотность) в различных биотопах варьирует и зависит от экологической специфики видов. Ограниченное распространение на территории республики имеют 3 вида (камышовая жаба, обыкновенная квакша, краснобрюхая жерлянка), что обуславливает меньшее видовое разнообразие амфибий в северной и северо-восточной и частично в восточной частях Беларуси. В лесах республики обитают остромордая, травяная и прудовая лягушки, серая и камышовая жабы, краснобрюхая жерлянка, обыкновенная квакша, обыкновенный и гребенчатый тритоны. Однако типично лесными видами являются лишь травяная и остромордая лягушки, серая жаба. Явно доминируют и составляют ядро всей батрахофауны республики первые два вида. Серая жаба по сравнению с ними имеет весьма не высокую численность (1−5% общей численности). Квакша обыкновенная обычна лишь в широколиственных лесах бассейна р. Припяти и прирусловой зоны р. Немана, в других районах относительно редка. Типично водными формами являются озерная и прудовая лягушки, краснобрюхая жерлянка, которые, однако (главным образом два последних вида), бывают весьма обычными в наземных биотопах (пойменные луга, влажные ольшаники и дубравы), составляя 1−5% численности земноводных. В период размножения (апрель-май) для водоемов характерно скопление практически всех видов. Обитателями лугов (пойменных, низинных и суходольных) являются многие виды: остромордая, травяная, озерная и прудовая лягушки, краснобрюхая жерлянка, серая, зеленая и камышовая жабы, обыкновенная чесночница, изредка обыкновенная квакша. На болотах встречается в основном остромордая лягушка. Лишь в пограничных зонах между болотами и примыкающими к ним лесами иногда встречается травяная лягушка, а по мочажинам — прудовая. В биотопах культурного ландшафта (сельхозугодия, населенные пункты) наиболее обычны зеленая и серая жабы, обыкновенная чесночница, травяная и остромордая лягушки. Встречаются так же камышовая жаба и обыкновенная квакша. Кроме того, при наличии не пересыхающих водоемов в этих биотопах обычны озерная и прудовая лягушки, краснобрюхая жерлянка. Экологическая специфика видов Беларуси (таблица 1), определяющая их биотопическую дифференциацию, определяется прежде всего их отношением к влажности среды в активный период, что теснейшим образом связано с дыханием. В связи с несовершенством легких велико значение кожного дыхание.

Таблица 1 — Видовой состав, распределение и относительное обилие амфибий Беларуси (по Пикулику Земноводные Белоруссии, 1985 г.)

1.3 Плотность населения амфибий Беларуси

Современное состояние популяционной экологии характеризуется представлением о популяции как элементарной форме существования вида. Процесс приспособления вида к специфическим условиям среды в конечном итоге сводится к формированию популяции, характеризующейся определенным свойством целого, которое не может быть сведено к свойствам слагающих ее индивидов.

Установлено, что популяция — сложное структурное единство, состоящее из хорологических группировок животных, функционирующих как единое целое. Вместе с тем как популяция в целом, так и внутрипопуляционные хорологические единицы характеризуются биологически целесообразной экологической и генетической разнородностью. В соответствии с этим любая популяция может быть охарактеризована на основе изучения ее экологической и генетической структуры. Плотность популяции является, пожалуй, самым интегрирующим показателем ее структуры, отражающим как состояние, так и динамику. Плотность населения доминирующих видов амфибий Беларуси имеет четко выраженную типологическую изменчивость, связанную с условиями обитания (табл. 2). Область обитания лягушек весьма обширна и заключает в себе почти всю Европу, северо-западную часть Африки и всю западную половину Азии. Животные эти встречаются обыкновенно в большом количестве в местах, подходящих для их жительства; таковыми являются маленькие озерки, в особенности окруженные кустарниками и поросшие водяными растениями; канавы хотя бы и пересыхающие, но на короткое время, болото, топи и трясины.

Для популяций амфибий Белоруссии характерен групповой (нерегулярный, но инее случайный) тип хорологической структуры, причем в достаточной форме. Это свойственно как для наземных форм, так и для водных.

Наименьшая плотность характерна для наименее влажных мест сосняков и верховых болот. Наибольшая плотность характерна для ольшаников, пойменных лугов. В пределах различных типов биогеоценозов наблюдаются очень большие колебания плотности, зависящие как от конкретных условий региона, так и от широты ландшафта.

В зависимости от условий сезона в пределах каждого конкретного биогеоценоза проявляется сезонная (хронографическая) флуктуация плотности (имеется в виду взрослое население).

Миграционное поведение.

С миграциями связаны некоторые из интересных проблем, касающихся поведения животных, в числе которых амфибии, и их способности к ориентации и навигации. Земноводные обычно не передвигаются дальше своего охотничьего участка. От родимого места они добираются туда, где достаточно пищи, а затем возвращаются обратно. Но иногда амфибиям, особенно обитателям северных ареалов, приходится совершать дальние переходы — ведь в местах летнего проживания не всегда можно зимовать. В то же время по весне необходимо переходить в свой постоянный водоем для откладывания икры и т. д. Миграционное инстинктивное поведение заставляет лягушек, жаб, тритонов, саламандр двигаться в определенное время к заданной цели с огромным упорством. Так, серая жаба, покинув весной зимнее убежище, отправляется к местам нерестилища (где впервые отложила она свою икру), преодолевая расстояние до десятка километров! Прудовые лягушки также имеют постоянные водоемы для проживания, охоты и выведения потомства, устремляясь к которым они могут проходить до 1 км в день. Миграции земноводных бывают и необычайно массовыми, трудно объяснимыми.

В миграционном механизме поражает как настойчивое устремление земноводных к освоенным ранее участкам для зимовки, охоты, размножения, так и удивительная точность, с какой они находят эти места. Например, королевские квакши, возвращаясь весной к своему пруду, обосновываются не дальше 10 м от своего прошлого участка, а безлегочные саламандры и того точнее: благодаря способности к ориентации и навигации находят свой родной ручей с «ошибкой» не более 10 см.

Об этой важной для поведения амфибий способности многое известно, но немало остается и неизученного.

Таблица 2 — Плотность населения доминирующих видов амфибий в различных типах биогеоценозов Беларуси (по Пикулику Земноводные Белоруссии, 1985 г.)