В., Юсуфов А. Г., 1976).
Глава 4. Естественный отбор Естественный отбор — важнейший и единственный направленный фактор, определяющий появление всех приспособлений, возникновение новых форм и иерархической системы таксонов. Поэтому можно говорить о творческой, ведущей роли естественного отбора. Под отбор могут попасть либо отдельные индивиды, либо целые группы: семьи, популяции, группы популяций, виды, наконец, целые сообщества. Популяция — поле действия отбора как элементарного фактора эволюции, а индивидуум — элементарный объект отбора. Различия в направлениях и результатах действия естественного отбора показаны при рассмотрении основных форм отбора в популяциях: это — движущий, стабилизирующий и дизруптивный отборы.
Стабилизирующий отбор — это форма естественного отбора, направленного на поддержание в популяциях среднего, ранее сложившегося, значения, признака и свойства. При стабилизирующем отборе преимущества в размножении получают типичные особи со средним выражением признаков. Эта форма отбора как бы охраняет и усиливает установившуюся характеристику признака.
Движущий (или направленный) отбор — это механизм, способствующий сдвигу среднего значения признака или свойства. Такой отбор способствует закреплению новой нормы взамен старой, пришедшей в несоответствие с условиями. Изменение признака при этом может происходить как в сторону усиления, так и ослабления. Большинство прямых или косвенных доказательств естественного отбора относится именно к движущей форме, отражающей классическое, дарвинское, понимание сущности отбора.
Дизруптивный отбор — эта форма отбора имеем место в случаях, когда ни одна из групп генотипов не получает абсолютного преимущества в борьбе за существование из-за разнообразия условий, оновременно встречающихся на одной территории. Дизруптивный отбор направлен против особей со средним и промежуточным характером признаков и ведет к установлению полиморфизма в пределах популяций. Результатом дизруптивного отбора (и возникновение его) можно представить в виде совместного и переменного действия стабилизирующего и ведущего отбора.
Естественный отбор, происходящий в популяции между особями только одного пола, называется половым отбором. Обычно половой отбор вытекает из-за борьбы между самцами (а в некоторых случаях — между самками) за возможность вступить в размножение. Половой отбор — не самостоятельный фактор эволюции, а всего лишь частный случай внутривидового естественного отбора. Половой отбор имеет ограниченное распространение и проявляется главным образом у позвоночных животных.
Кроме индивидуального отбора, сводящегося к дифференцилаьному размножению отдельных особей, обладающих приемуществами в борьбе за существование в пределах популяции, существует так же и групповой отбор.
Групповой отбор — избирательное размножение какой-либо группы особей (популяции, вида и рода) из многих, вступивших в прямые или косвенные конкурентные отношения. В групповом отборе популяции (виды) соревнуются друг с другом в создании и поддержании целостности надорганизменных систем. Групповой отбор может привести либо к вытеснению одной из конкурирующих групп и тем самымк уменьшению группового разнообразия, либо к возникновению различий между формами и тем самым — к понижению давления отбора (Яблоков А.В., Юсуфов А. Г., 1976).
Отбор, несомненно, является единственным и достаточным фактором, вызывающим эволюционный прогресс. Давление отбора может быть весьма различным, часто характеризуясь, кроме того чрезвычайной длительностью. Благодаря векторизированности в природных условиях отбор обычно перекрывает давление мутационного процесса и давление популяционных волн, а давление изоляции лишь усиливает эффективность отбора (Тимофеев-Ресовский Н.В. и др., 1977).
Заключение
Движущими силами эволюции являются всего четыре фактора: мутации, популяционные волны, изоляция и естественный отбор. При этом наследственный перенос генетической информации всегда играет консервативную роль, тогда как его нарушения (мутации), поставляя материал для отбора, играют важную роль в видообразовании. Латеральный перенос генетической информации на ранних этапах дивергенции до уровня вида также играет консервативную нивелирующую роль, тогда как далее он становится антагонистом наследственного переноса и приводит к тем же результатам, что и мутационный процесс. Волны жизни (флюктуации численности) в результате стохастических процессов могут менять частоты аллелей, подставляя под действие отбора редкие из них, а также в какой-то мере могут менять признаки, узнаваемые систематиками, способствуя тем самым типологической определенности вида. Наконец, из проявлений естественного отбора главную роль на первых этапах видообразования играют движущий и дизруптивный отбор, а у культивируемых организмов — движущее проявление искусственного отбора, тогда как роль стабилизирующего проявляется позже в создании качественной определенности вида (Старобогатов Я.И., 1985).
Список использованной литературы Айала Ф., Кайлгер Дж. Современная генетика. Под ред. А. Д. Базыкина. Том 3, Москва «Мир», 1988, — 336 с.
Завадский К. М. Учение о виде. Л.: ЛГУ, 1961, 254 с.
Кэйн А. Вид и его эволюция. М.: Ин. лит., 1958, 244 с.
Майр Э. Популяция, виды и эволюция. М.: Мир, 1974, 460 с.
Солбриг О., Солбриг Д. Популяционная биология и эволюция. Москва «Мир», 1982, — 488 с.
Старобогатов Я. И. Проблема видообразования. Серия «Общая геология». Т. 20. М.:ВИНИТИ, 1985. 94 с.
Тимофеев-Ресовский Н.В., Воронцов Н. Н., Яблоков А. В. Краткий очерк теории эволюции. Москва «Наука», 1977, — 407 с.
Яблоков А.В., Юсуфов А. Г. Эволюционное учение. Москва «Высшая школа», 1976, — 335 с.
