Сезонная динамика численности и возрастно-половой структуры природной популяции Epishura baikalensis Sars

Сезонная динамика численности и возрастно-половой структуры природной популяции Epishura baikalensis Sars

Русановская О.О., Ермаков Е. Л., Левина Н.А.

Байкальская эпишура является эндемичным доминантным зоопланктонным видом в экосистеме толщи вод Байкала. Продукционная динамика популяций этого вида определяет трофические взаимоотношения в пелагиали озера. Одним из важнейших показателей, отражающих продукцию, является численность популяций. В настоящее время детально изучено влияние на численность популяций эпишуры макроусловий среды, прежде всего условий питания (Изместьева и др., 2004) и температуры воды (Пислегина, 2004), а также пространственного распределения (Дж. Джанг и др., 2004) и антропогенного воздействия (Изместьева, 1998). Особенности саморегуляции численности, том числе — обусловленные динамикой возрастно-половой структуры освещены крайне слабо.

Цель нашей работы заключалась в анализе взаимосвязи сезонной динамики возрастно-половой структуры и численности популяции. В рамках поставленной цели мы постарались решить следующие задачи: имеется ли достоверная сезонная динамика возрастно-половой структуры популяции и численности; наблюдается ли взаимосвязь между общей численностью и соотношением особей различных возрастных стадий и полов. Кроме того, мы постарались осветить вопрос взаимосвязи сезонной динамики численности и размеров тела взрослых рачков.

Материалом настоящей работы послужили данные обработки сезонных зоопланктонных проб, взятых в районе пос. Большие Коты (Южный Байкал) в 2001;2004 гг.

Хотя сезонная динамика численности эпишуры различных возрастных стадий отмечена уже давно, статистически корректная оценка этого популяционного показателя не проводилась. С этой целью мы использовали дисперсионный анализ (двухфакторная схема с взаимодействием), в котором фактор «сезон» оценивал сезонную дисперсию общей численности, фактор «стадия» — достоверность различий в соотношении особей науплиальных и копеподитных стадий и взаимодействие, отражающее достоверность изменения количественного соотношения особей науплиальных и копеподитных стадий по сезонам. По всем четырём годам наблюдалось статистически значимое изменение соотношения численности науплиальных и копеподитных стадий рачка. Затем оценивали достоверность сезонной динамики соотношения взрослых самок и самцов. Этот вопрос в популяционной биологии эпишуры практически не изучен (Кожова, 1996). Использовали критерий хи-квадрат, который также показал статистически достоверные изменения половой структуры.

Для установления взаимосвязи между динамикой возрастно-половой структуры и численностью использовали дисперсионный анализ, с помощью которого была проведена редукция выборки за все 4 года. Оказалось, что все сезонные пробы по соотношению численности науплиусов и копеподитов группируются в три класса, соответствующие трём фазам популяционного цикла эпишуры и биологическим сезонам: рост популяции (зима-весна), пик численности (лето) и депрессия (осень-зима). По выделенным таким образом классам оценивали соотношение самцов/самок и численность взрослых особей. Результаты сведены в таблицу 1.

Итак, как видно из таблицы, каждая фаза популяционного цикла характеризуется специфической возрастно-половой структурой, существенными различиями в общей численности неполовозрелых и взрослых рачков. Так, фаза роста характеризуется невысокой численностью неполовозрелых особей, доминированием науплиусов (примерно 90%). В фазе пика численность неполовозрелых рачков максимальна, соотношение науплиусов и копеподитов близко 1:

1. В течение этой фазы происходит второй, летний период размножение эпишуры. Однако уже включаются механизмы, препятствующие дальнейшему росту численности популяции, поэтому интенсивность репродукции эпишуры в летние месяцы, как правило, уступает таковой в зимне-весенний период. Наконец, третья фаза — депрессия так же, как и фаза роста, характеризуется невысокой численностью, однако в популяции доминируют особи копеподитных стадий (60−70%). В течение этой фазы эпишура зимует, поэтому размножение её прекращается. Сезонная динамика половой структуры характеризуется последовательным возрастанием доли самок по мере прохождения популяцией последовательных фаз: роста, пика и депрессии, а доля самцов при этом снижается. Так, во время активного размножения популяции соотношение полов примерно соответствует 1: 1, в период пика численности самок значительно больше, а при депрессии самки составляют от ²/₃ до ѕ от общего количества взрослых особей. Важно также отметить, что численность науплиусов последовательно убывает по мере прохождения популяцией фаз роста, пика и депрессии, т. е. изменяется в той же последовательности, что численность взрослых особей.

Таблица 1. Сезонная динамика возрастно-половой структуры и численности южнобайкальской природной популяции эпишуры за 2001;2004 гг.

Таким образом, в период интенсивного размножения эпишуры в популяции: во-первых, наблюдается максимальное количество взрослых и, во-вторых, соотношение полов близко к нормальному. Снижение численности взрослых особей в большей степени отражается на самцах и, по-видимому, приводит к снижению количества науплиусов. Для проверки этого предположения мы оценили коэффициент корреляции Пирсона между процентом науплиальных стадий и численностью взрослых особей разного пола. Оказалось, что эта зависимость между науплиусами и в самцами достоверно положительна во всех случаях: 0.46, 0.35 и 0.44 в 2001, 2003 и 2003 соответственно. Между науплиусами и самками этот показатель оказался достоверным лишь в 2004 г. (0.43). Эти результаты говорят о том, что самцы эпишуры характеризуются меньшей выживаемостью, чем самки, поэтому именно их численность является регулирующим фактором. Самки, вследствие большей выживаемости характеризуются более стабильной численностью и в отмеченные годы их всегда больше самцов. В литературе отмечены случаи, когда самцов эпишуры больше самок, однако эти наблюдения относятся к антропогенной зоне (Кожова, 1996). Низкая выживаемость самцов, по сравнению с самками — факт широко известный у видов с большой продолжительностью жизни (Пианка, 1981). Эпишура среди организмов с мелкими размерами обладает очень большой продолжительность жизни — до года и более (Афанасьева, 1977), тогда как у большинства мелких членистоногих этот показатель не превышает 1−2 месяцев.

Низкая конкурентоспособность самцов заставляет ставить вопрос о механизмах этого явления. По мнению ряда авторов (Пианка, 1981) важным фактором, обеспечивающим конкурентоспособность, является большие размеры тела. У эпишуры, как известно, максимальными размерами всегда обладают самки, что обеспечивает им и высокую конкурентоспособность и выживаемость по сравнению с самцами. Самцы же, вероятно, вступают в конкуренцию с особями 5-й копеподитной стадии, если их размеры сопоставимы. Для проверки этого предположения мы провели измерения длины головогруди самцов и самок взрослых, а также особей 5-й и 4-й копеподитных стадий, соответствующих каждому полу и 3-й стадии. Размеры приведены далее в единицах шкалы окуляр-микрометра. Оказалось, что достоверные различия между взрослыми самцами (3.22±0.067) и самками 5-й копеподитной стадии (3.29±0.065), самцами 5-й (2.74±0.078) и самками 4-й (2.83±0.039) копеподитными стадиями отсутствовали. Взрослые самки (3.42±0.069) были достоверно больше, а рачки 3-й копеподитной стадии (2.23±0.024) меньше всех остальных групп соответственно. Эти результаты не противоречат литературным данным (Афанасьева, 1977) и подтверждают, что формирование половой структуры популяции, возможно, регулируется конкурентными отношениями самок старших копеподитных стадий и взрослых самцов. При этом взрослые самки оказываются в более предпочтительных, по сравнению с взрослыми самцами условиях. С другой стороны, половая структура оказывает регулирующее воздействие на возрастную структуру, поскольку, как указывалось выше, для интенсивного размножения необходимо соотношение полов нормальное, или близкое к нему. Таким образом, большое количество особей копеподитных стадий тормозит интенсивность размножения и последующий рост численности науплиусов, приводя популяцию к депрессии. Низкое количество рачков копеподитных стадий ослабляет конкурентный пресс на взрослых и приводит к бурному размножению, появлению большого количества науплиусов и последующему росту популяции. Внутривидовая конкуренция в популяциях эпишуры может осложняться сезонной динамикой пищевых предпочтений различных возрастных стадий и полов в течение сезонной смены условий жизни. Как известно, количество и видовая структура байкальского фитопланктона обнаруживает существенную сезонную динамику.

Работа выполнена при финансовой поддержке Аналитической ведомственной целевой программы «Развитие научного потенциала высшей школы (2009;2010 гг.)», проект № 2.1.1/1359.

байкальская эпишура популяция численность

1. Афанасьева Э. Л. Биология байкальской эпишуры. Новосибирск: Наука. 1977.144 с.

2. Дж. Джанг и др. Суточные вертикальные миграции байкальского зоопланктона и их связь с размерами зоопнактонтов // Мат-лы 1-го междунар. симп. «Байкал. Современное состояние поверхностной и подземной гидросферы горных стран». Новосибирск. 2004. С.131−140.

3. Изместьева Л. Р. Зоопланктон пелагиали Южного Байкала в районе антропогенного воздействия // Мат-лы конф. «Проблемы экологии», чтения памяти проф.М. М. Кожова. Новосибирск. 1998. С.58−60.

4. Изместьева Л. Р., Пешкова Е. В., Павлов Б. К. Роль эпишуры (Epishura baikalensis Sars) в круговороте фосфора в озере Байкал // Мат-лы 1-го междунар. симп. «Байкал. Современное состояние поверхностной и подземной гидросферы горных стран». Новосибирск. 2004. С.128−130

5. Кожова О. М. Бейм А.М. Экологический мониторинг озера Байкал. Новосибирск: Наука. 1996.350 с.

6. Пианка Э. Эволюционная экология. М.: Мир. 1981.399 с.

7. Пислегина Е. В. Сезонная динамика доминирующих видов зоопланктона озера Байкал 1982;2002 гг. (по данным ГИС НИИ биологии) // Мат-лы междунар. науч.-техн. конф. «Наука и образование» Мурманск. 2004. С.218−241.