Актуальность темы
С развитием мирового хозяйства появился новый мощный фактор, влияющий на распространение организмов — антропогенный. Он действует и на биоту и на среду обитания, что приводит к обратимым и необратимым изменениям флоры и растительного покрова, фауны и животного населения Земли. В современной динамике биоты антропогенный фактор становится определяющим практически на всех материках и регионах. Живые организмы вне своих исторически родных естественных сообществ нередко представляют опасность для других, чужих для них биот. Оставлять без «родины» большое количество организмов, вытеснять природные сообщества и перебрасывать организмы из одних сообществ в другие, снижение биологического разнообразия делает возможным выход из-под филоценотического контроля размножение организмов, их генетическую стабильность (Жерихин, 1997). Неконтролируемое размножение организмов быстрее человечества разрушит среду, так как мощность синтеза и разложения веществ всей биотой огромна (Горшков и др., 1990). Локальные разрушения окружающей среды при интродукции новых видов на новые территории — яркий пример «экологической катастрофы» такого рода. Возможность контакта ранее не соприкасавшихся биот, их перемешивание в различных биогеографических областях относится к основной группе эволюционно значимых факторов антропогенного воздействия на экосистемы.
В этой ситуации биогеографии становится «тесно» в шорах традиций. Так, в Европе, Азии, имеющих более 5 тысяч лет хозяйственного освоения, и на большей части Северной Америки, где мощное действие антропогенного фактора проявилось лишь в последние 200−300 лет (как в наших европейских степях), природа изменена необратимо, практически исчезли целые природные зоны. Потеря комплекса местообитаний повлекла за собой трасформа-цию флор и фаун, структуры первичных ареалов, биогеографических границ (Тишков, 1998). Возникла потребность биогеографического осмысления ряда экологических явлений. Среди них важнейшими являются:
— унификация растительного покрова, сглаживание зональных и провинциальных границ, антропогенные конвергентные явления в составе и структуре сообществ биоты географически сходных регионов, проявление симметрии в распространении организмов;
— обеднение и/или обогащение флор и фаун, трансформация их состава, современные «движения» границ ареалов отдельных видов;
— усиление биотического обмена и перемешивания биот (Тишков и др., 1995), синантропизация флоры и фауны и трансформация «морфологии» ареалов (Городков, 1991) отдельных видов растений и животных.
Трансформация, фрагментация природных экосистем и биот приводит к выравниванию географической среды и ослаблению действия естественных регламентирующих расселение видов растений и животных факторов. В итоге организмы с широкой нормой реакции, богатым набором адаптаций к физическим и химическим условиям среды получают возможность для инвазий и натурализации в новых условиях. В новой биогеографии, для объяснения роли «игнорирования» физико — географических барьеров при трансмеридиа-нальных и трансширотных антропогенных перемещениях видов растений и животных, пока что сформулированы несколько положений:
1. Мировые экономические отношения стали выполнять роль «сообщающихся сосудов» в обмене организмами между биогеографическими областями (Элтон, 1960). Мощные товарные потоки провоцируют возникновение своеобразного «биотического дождя» — совокупности организмов преднамеренно или непреднамеренно интродуцированных на новые территории.
2. Хозяйственная деятельность способствует появлению новых местообитаний для различных организмов, в том числе и чужеродных. Особенно это относится к биотопам имеющих иные, по сравнению с зональными, параметры абиотической среды. По правилу «растекания жизни» В. И. Вернадского участки, свободные от конкурентного давления местных флоры и фауны, оказываются ареной натурализации чужеродных видов.
3. Формирование вторичных (антропогенных) ареалов — свойственно прежде всего викарирующим видам, а также видам, обладающих сходной нормой реакции и близкими параметрами экологической ниши как на исторической родине так и на новой территории. Можно строить «биогеографический прогноз» (Тишков, 1993) в отношении инвазий тех или иных видов и групп растений и животных для конкретных территорий старого и нового хозяйственного освоения. Общее правило — предрасположенность к инвазии выше у вида при наличии «симметричных биомов» или участков со сходными климатическими условиями на других материках, их частях, в горных поясах и пр.
4. Анализ особенностей современного процесса инвазий чужеродных видов насекомых на новые территории показал, что уже сложились «пары» в процессе симметризации биот при их глобальном обмене, а именно — «североамери-канско-европейская», «азиатско-американская», «американоавстралийская», «африкано-австралийская» и т. д. В основном, доминируют долготные обмены, но уже намечаются перспективы формирования симметричных структур южного и северного полушарий (пример с «европейской» биотой в южной Австралии и в Новой Зеландии) (Масляков, 1999). К. Б. Городков (1991) определил, что основа для современной перестройки исторически сложившихся биогеографических регионов заложена в солярной климатической поясности Земли, которая несовершенна (береговые макроэкотоны суша-море азональны и могут рассматриваться как природные полосы расселения биоты), но все же сглаживает ранее сложившуюся по «палеобиогеографическим причинам» ас-симетричность ареалов растений и животных (процесс симметризации ареалов).
5. Биологические инвазии особенно опасны, когда могут изменить последовательность этапов, изменить направление сукцессии, обеспечивающей становление и восстановление природных экосистем. Открытыми для инвазий оказываются группировки и простые сообщества ранних стадий сукцессий и экосистемы на заключительных стадиях дигрессии. В иных состояниях экосистемы исключительно «консервативны» и практически закрыты для вторжения чужеродных организмов.
Человек может направленно замещать, уничтожать экологические ниши (саму возможность жизни вида растения или животного) и в то же время содействовать появлению новой экологической ниши. Эти феномены в географическом выражении становятся новым предметом изучения биогеографии. Когда они принимают массовый характер, то становятся объектом анализа для выявления географических закономерностей и создания новой теории (например, теории современной симметризации биот, формирования вторичных ареалов, исчезновения биогеографических рубежей и пр.).
В самом общем виде проблема биологических инвазий формулируется как проблема биологического загрязнения (по аналогии с физическим, химическим загрязнениями окружающей среды). Это нашло свое отражение в решениях и документах, обсуждаемых на конференции ООН по окружающей среде и развитию (Бразилия, 1992). Наиболее известным источником биозагрязнения является интродукция (преднамеренная и непреднамеренная) чужеродных организмов (Колонии и др., 1992), являющаяся мощным фактором трансформации аборигенного биоразнообразия. Взаимодействие новой биогеографии с практикой в отношении проблемы «перемешивания биот» и инвазий чужеродных видов, биологического загрязнения — новая задача. Она формулируется как разработка биогеографической основы карантина растений и мониторинга инвазий чужеродных видов с оценкой биогеографических последствий преднамеренной и непреднамеренной интродукции.
Специалисты в области охраны природы давно для себя определили, что «обогащение» флоры и фауны за счет заносных видов — серьезный по последствиям процесс, охвативший многие страны и целые материки. Так, большинство антропогенно эвтрофированных мелких водоемов Европейской России заселены экзотом — элодеей канадской (Elodea canadensis). В последние несколько десятилетий мы являемся свидетелями экспансии американского вида клена (Acer negundo) не только на рудеральные территории, но и в антропогенно нарушенные природные экосистемы (дубравы, липняки и др.).
К сожалению, единой системы мониторинга биоразнообразия, оперативно реагирующей на процессы инвазий новых видов растений и животных в России, да и в большинстве других стран, нет. Биогеографический аспект «биологического загрязнения» не учитывается в обосновании практических действий в отношении заносных видов.
Для России (СССР, царской России) непреднамеренная интродукция чужеродных видов стала актуальной во второй половине XIX века, времени усиления мировой интеграции, как в связи с торговлей, так и с войнами за передел мира. Большое внимание уделялось прежде всего «вредителям сельскохозяйственных растений». В это время стали формироваться специальные организации, отслеживающие проблему вредных организмов в масштабе страны. Большую роль в этом процессе сыграло Русское Энтомологическое Общество (РЭО), основанное Карлом фон Бэром в 1861 году. Так, завезенной с виноградной лозой из Франции в Крым виноградной филлоксерой, занимались такие известные естествоиспытатели как Н. Я. Данилевский, И. А. Порчинский. Последний являлся организатором Бюро по Энтомологии при Министерстве сельского хозяйства России, одной из задач которого было изучение биологии и мер борьбы с вредными чужеродными видами. Проблема биотического антропогенного обмена организмами была всегда во внимании практиков защиты растений, но в виде борьбы с различными завозными членистоногими и болезнями (филлоксера, колорадский жук, фитофтора), «вредителями растений» сельского хозяйства.
Современный этап биогеографии характеризуется прежде всего тем, что предмет науки меняется и необходимо осмысление ситуации, постановка новых задач в ее связях с практикой в области «биологического загрязнения»:
— обоснование единой системы мониторинга биоразнообразия в условиях его унификации, с учетом процессов биологического загрязнения (по примеру служб мониторинга физического и химического загрязнения), с использованием опыта ряда практических учреждений (государственных служб карантина растений, защиты растений, станций по акклиматизации и т. д.);
— внедрение биогеографического прогнозирования для разработки превентивных мер по защите биоты от внедрения чужеродных видов, организации охраны редких видов животных и растений;
У российской биогеографии всегда были сильны позиции в области исследований взаимодействия человека и природы. Медведев С. И., Кожанчиков И. Н., Арнольди К. В., Лукъянович JI.K., Бей-Биенко Г. А., Филипьев И. Н., Григорьева Т. Г., Крыжановский O. JL, Городков К. Б., Садовский A.A., Вульф Е. А., Синская Е. А., Гусев Ю. Д., Гроссгейм A.A., Станчинский В. В., Зенкевич JI.A., Формозов A.A., Исаков Ю. А., Панфилов Д. В., Казанская Н. С., Кириков C.B., Насимович A.A., Тишков A.A., Жерихин В. В., Чернов Ю. И. — эти исследователи определили направления исследований по антропогенной трансформации биоты в России XX века. Изучение инвазий чужеродных видов является одним из новых направлений в биогеографии.
Актуальность темы
повышается и тем, что работы по инвазиям чужеродных организмов, так активно проводимые в США, Великобритании, Швеции, Франции, Австралии, Новая Зеландии, до сих пор в России не стали предметом широкого обсуждения. Это очень важно для инициации более детальных исследований в этом направлении.
Цели и задами исследования. Цель данного исследования — выявление эколо-го-географических особенностей инвазий видов-интродуцентов на территории России и описание общей картины насыщенности чужеродными видами регионов страны. Особое внимание при анализе ситуации уделялось материалам по насекомым (жесткокрылые, равнокрылые (кокциды), чешуекрылые).
Некоторые вопросы рассматривались на примере растений-сорняков, ракообразных, а также позвоночных (птицы, млекопитающие, рыбы).
В ходе работы ставились следующие задачи:
1. Рассмотреть антропогенный биотический обмен видами между биогеографическими областями и подобрать модель анализа «биотического дождя» и его биогеографических последствий.
2. Оценить «биотический дождь» организмов, занесенных на европейскую часть России в период 30-е — 80-е годы XX века (систематический состав, частота завоза и его география, структура функционально — биоценотиче-ских групп завозимых организмов (насекомых)).
3. Организовать собранную информацию в соответствующие базы данных:
1) «Груз и насекомые-попутчики» (обнаруженные беспозвоночные (насекомые, клещи, моллюски) при досмотре грузов за период 1926;1975 г. г.);
2) «Инвазия новых видов насекомых на новые территории» (по данным РЖ «Энтомология» (1983;1992 г. г.).
3) «Организмы-интродуценты Северной Евразии» (по данным периодической научной литературы за период 1907 — 1993 г. г.).
4. Выявить особенности динамики расселения на территории России отдельных видов насекомых и растений-сорняков (региональный уровень) и описать экологические особенности размещения чужеродного вида на локальном уровне (восточная плодожорка и персиковый сад).
5. Обобщить собранные материалы по насыщенности регионов России чужеродными видами (насекомые, моллюски, ракообразные, птицы, млекопитающие, сорные растения) и описать динамику их обнаружения.
6. Оценить статус «инвазионного вида» и дать практические рекомендации для организации мониторинга за чужеродными видами на территории России.
Научная новизна. Впервые выявлены эколого-географические особенности инвазий чужеродных видов и их биогеографические эффектыпредставлены сведения о структуре «биотического дождя» (систематический состав завозимых беспозвоночных с грузами, частота завоза, функционально — биоценоти-ческие группы). Выявлены основные направления антропогенного обмена между зоогеографическими подобластями (глобальный уровень). Представлены материалы по расселению ряда чужеродных организмов на региональном уровне (американская белая бабочка, восточная плодожорка, амброзии и др.) и рассмотрены экологические особенности размещения чужеродного вида на локальном уровне (восточная плодожорка в персиковом саду). Отмечены особенности распределения чужеродных видов по таксонам (на примере кокцид: равнокрылые насекомые, Homoptera). Проведен анализ географического распространения короедов (Coleoptera, Scolytidae) для оценки возможностей их антропогенного расселения. Показаны динамика и география насыщения территории России интродуцированными, в основном в качестве нового объекта промысла, видами позвоночных животных (птицы, рыбы, млекопитающие) — интродуцированными и случайно занесенными видами беспозвоночных животных (насекомые, моллюски, ракообразные). Некоторые вопросы особенностей расселения рассмотрены на примере чужеродных видов сорных растений.
Практическое значение. Исследования по теме диссертации могут иметь важное значение для Государственной инспекции по карантину растений РФ (Росгоскарантин), природоохранных организаций при разработке списка отсутствующих на территории России, потенциально опасных организмов для природных экосистем и агроэкологических комплексов. На основе материалов диссертации создается информационная система по научному обеспечению Росгоскарантин’а данными по распространению, биологии, фитосани-тарному риску чужеродных организмов, имеющих карантинное значение для экосистем страны, так и для стран-импортеров российского сырья (особенно лесопродукции) (Васютин, Масляков, Шахраманов, 1999), разработаны принципы карантинного мониторинга территории. Это нашло отражение в руководящих документах по карантину растений (Сборник документов по лесному карантину (1990, 1997) — Справочник по карантинному фитосанитарному состоянию РФ (1998, 1999, 2000 г. г.).
Апробация работы. Основные положения диссертации по теме чужеродных видов апробированы на конференциях «Проблемы кадастра, экологии и охраны животного мира России» (Воронеж, 1991) — «Экологические проблемы защиты растений» (Санкт-Петербург, 1991) — семинарах лаборатории биогеографии Института географии РАН, во Всероссийском научно-исследовательском институте карантина растений, на ежегодных всероссийских семинарах по лесному карантину. На курсах повышения квалификации карантинных инспекторов Росгоскарантин’а Министерства сельского хозяйства РФ ежегодно читаются лекции по проблемам лесного карантина и прикладной биогеографии. Материалы диссертации использованы в учебной программе по специализации «Фитосанитарный контроль» в Московской сельскохозяйственной академии (МСХА им. К.А. Тимирязева). Опубликован ряд статей, освещающих данную проблему, в т. ч. в «Известиях РАН», сер. географическая.
Вклад автора в изучение проблемы. Диссертант — соавтор первого национального доклада «Сохранение биоразнообразия в России» (1997), методических пособий по карантину растений, баз данных «Груз и насекомые-попутчики» (обнаруженные беспозвоночные (насекомые, клещи, моллюски) при досмотре грузов за период 1926;1975 г. г) — «Инвазия новых видов насекомых на новые территории» (по данным РЖ «Энтомология» (1983;1992 г. г.) — «Организмы-интродуценты Северной Евразии», впервые созданных в России. По теме диссертации опубликовано 14 работ и 3 находятся в печати.
Структура и объем диссертации
Диссертация состоит из введения, 5 глав, заключения, приложения, списка литературы (180 наименований). Объем работы — 178 страницы, 36 рисунков, 22 таблицы, приложение — список видов — интродуцентов, зафиксированных на территории России, карты. Благодарности. Я выражаю глубокую благодарность своему научному руководителю A.A. Тишкову, всему коллективу лаборатории биогеографии Института географии РАН за поддержку и советы в ходе работы (В.П. Кашкарова, Н. Г Царевская, О. В. Морозова, Е. А. Белановская, А. К. Маркова, А. Ю. Пузаченко, Е. А. Шварц, Г. Е. Вильчек, В.Н. Моисеева). Я также сердечно признателен за доброжелательную и необходимую критику С. С. Ижевскому, И. К. Шахраманову, В. Н. Жимерикину.
Выводы.
В результате проведенной работы можно сделать следующие выводы:
1. Вселение чужеродных организмов стало острой биогеографической и экологической проблемой в последние 150−200 лет. Географические аспекты последствий непреднамеренной и преднамеренной интродукции видов (в том числе и карантинных) необходимо рассматривать на разных уровнях — глобальном, региональном и локальном. Общий таксономический список чужеродных видов, зарегистрированных в БД МЕОГО преднамеренно и непреднамеренно интродуцированных на территории России и сопредельных стран (б.СССР), на данный момент составляет более 940 видов растений и животных.
2. Структура «биотического дождя» насекомых определяется направлениями мировой торговли растительной продукцией и имеет устойчивый состав, связанных с перевозом насекомых, обладающих широким потенциальным ареалом (жуки-зерновки, кокциды). Сложившиеся мировые торговые связи (транспортировка, сбыт сельхозпродукции) приобрели значение новой сферы обитания, из которой ряд видов насекомых (жуки-зерновки, хрущаки, чернотелки, кокциды) расселяется в агроценозы.
3. На динамику завоза насекомых (на примере кокцид) на территории б. СССР влияли война, снижение интродукционной работы, изменение точек завоза между зоогеографическими округами. Выделены различия в динамике завоза между западно-таежным округом и остальными (сарматский, восточно — средиземноморский, туранский).
4. Большая часть адвентивных насекомых относится к филлофагам. Насекомые этой группы оказывают воздействие на природные экосистемы (10% списка развозимых насекомых) — полуприродные — 42% и антропогенные экологические комплексы — 48% насекомых-интродуцентов.
5. Реализация «многолинзового» потенциального ареала вида происходит прежде всего в формировании новых американо-европейских (лидеры в этом процессе), азиатско-американских, американо-австралийских и африкано-австралийских ареалов. Это вполне соответствует общему процессу антропогенной симметризации биот. В Северном полушарии Восточноамериканская подобласть и Европейская лесная провинция стали конечными пунктами назначения в структуре потоков перемещаемых насекомых, а в Южном — таковыми являются Австралийская и Патагоно-Андийская подобласти. В образовании новых, вторичных ареалов преобладает направление «запад — восток и обратно» в обоих полушариях и разных поясах и зонах. Наличие потенциальных битемперантных, циркумбореальных, амфипалеарктических ареалов определяет далеко неисчерпанные возможности для расселения биогео-трафически чуждых видов. На этой основе возможно обоснование биогеографического прогноза.
6. Представление о симметризации биот — наиболее перспективный подход в оценке процесса перемешивания биот, связывающей свойства ареала, его организацию в пространстве, географическое распределение таксонов с его историей, климатическими границами крупных географических отделов.
7. На региональном уровне в отношении инвазионно активных видов наблюдается формирование транзитивной границы прогрессирующих ареалов что показано на примерах таких карантинных видов, как американская белая бабочка (Hyphantria cunea Drury) и колорадский жук (Leptinotarsa decem-lineata Say). При инвазии на новые территории чужеродных видов растений одного таксона (рода) (Ambrosia artemisiifolia L., Ambrosia trifida L.) наблюдается расхождение ареалов.
8. На локальном уровне унификация растительных сообществ обочин шоссе выражается в «банальности» видового состава как свойстве данного биотопа. Это создает условия для успешного вселения сюда новых видов. В пределах биотопа на новой территории, размещение популяционных параметров адвентивного вида характеризуется прежде всего «краевым эффектом». Расселение чужеродного вида обычно происходит по границе нового для него биотопа.
9. Динамика интродукции и отражение в научной литературе фактов обнаружения чужеродных видов на территории России сходно для случайно завезенных сорных растений и насекомых. Динамика остальных групп имеет ярко выраженные особенности: два «пика» — меньший (30 — е годы) и больший (5060-е годы) имеют рыбы и млекопитающие. Один «пик» (50-е — 60-е годы) — ракообразные, моллюски, птицы. Это хорошо отражает социально-экономическое развитие страны и направления исследований в науке.
10. Потенциал проникновения новых видов из областей эндемизма на новые территории, спровоцированный антропогенным обменом, определяется исторической «инерцией» расселения, выраженной в аллохтонности, неполно-членности, однотипности видового состава и особенностями границ биологического разнообразия данной территории. На примере семейства щитовок 01а5р1сНс1ае показано, что инвазионные виды в основном принадлежат к «господствующим» родам в каждой трибе. Подобная ассиметрия распределения этих видов по таксонам имеет эволюционное значение: «господствующий» род есть биологически прогрессивная ветвь семейства и большой объем группы указывает на большие возможности адаптаций к различным условиям.
11. На территории России объектами потенциальной инвазии чужеродных видов могут рассматриваться горные леса на Северном Кавказе, Алтае, Камчатке. Для регионов стран СНГ (Средняя Азия, Закавказье, Карпаты), покрытых горными лесами, Дальний Восток остается наиболее важным источником опасных инвазионных видов. При анализе риска инвазии для состава фауны зоохорона чем выше ранг зоохорона, тем больше значение исторического фактора, чем ниже, тем больше выходят на передний план зонально-ландшафтные и экологические факторы.
12. Для эффективного мониторинга «биологического загрязнения» необходимо его обоснование на основе критериев: исторического, географического, таксономического, экологического, биологического (онтогенетического), генетического. Биогеографическое прогнозирование является основой для принятия решений по превентивным мерам по защите биоты от внедрения чужеродных видов.
