Одним из важных фундаментальных подходов к исследованию биологического разнообразия цветковых растений является анализ спектра жизненных форм в пределах конкретного таксона. При этом особого внимания заслуживает комплексное изучение биолого-морфологических признаков с учетом их функциональной обусловленности и онтогенетической динамики (Серебрякова, 1972 и др.).
Известный интерес в этом отношении вызывает триба Loteae семейства Leguminosae, виды которой широко распространены в Старом и Новом Свете и представлены как древесными, так и травянистыми биоморфами. Изучение закономерностей становления биоморф в онтогенезе, сравнительный анализ их организации помогут определить общие черты и основные тенденции в структурной эволюции вегетативных органов у представителей данной трибы. Такой подход оказался весьма перспективным в некоторых других группах цветковых растений (Барыкина, 1975, 1979, 1995; Серебрякова, Полын-цева, 1977 и др). Результаты сравнительно-анатомического анализа вегетативных органов отдельных видов позволяют дать развернутую их биоморфологическую характеристику, что послужит дополнительным материалом для уточнения систематики и родственных связей внутри трибы, которые до сих пор вызывают определенные разногласия (Polhill, 1981; Greuter et al., 1989; Lassen, 1989; Соколов, 1998). В связи с этим исследование закономерностей становления разнообразных биоморф в онтогенезе особей в пределах данной группы представляется нам весьма актуальным.
Сравнительный анализ морфологических признаков с учетом экологических особенностей видов важен также для оценки их адаптивных возможностей и для обоснования перспективности их интродукции (Пленник, 1976). В трибе Loteae немало хозяйственно ценных видов: кормовых, медоносных, декоративных и др. (Медведев, Сметанникова, 1981).
Цель и задачи исследования
Основная цель работы состояла в изучении разнообразия жизненных форм у 15 представителей трибы Loteae, закономерностей их становления в онтогенезе особи, в выявлении признаков, которые могут быть использованы в качестве диагностических, и установлении перспективных видов для интродукции в Средней полосе Европейской России. Для этого были поставлены следующие задачи: изучить динамику изменений в онтогенезе морфолого-анатомического строения вегетативных органов у разных видов в сравнении, охарактеризовать возрастные состояния особей;
— описать жизненные формы с учетом структуры подземных и надземных органов и установить их экологическую приуроченность;
— оценить таксономическое значение признаков вегетативной сферы растений и возможности их использования для диагностики отдельных видов;
— изучить закономерности онтоморфогенеза и особенности структурной адаптации некоторых видов в условиях интродукции (в пределах Орловской области);
— составить ключ для определения изученных видов на ранних этапах онтогенеза;
— выявить виды, для возможного использования в сельскохозяйственном производстве Орловской области.
Научная новизна работы. Впервые на основании результатов детального морфолого-анатомического анализа вегетативных органов у 15 видов трибы Loteae охарактеризованы жизненные формы, установлены закономерности их онтоморфогенеза, изучен ритм сезонного развития ассимилирующей поверхности, выявлены экологические группы и возможные отклонения в большом жизненном цикле при интродукции в условиях Орловской области. Полученный фактический материал по проросткам позволил опровергнуть представление K.J. Dormer (1945, 1946) о редукции плюмулы у некоторых (в том числе изученных нами) представителей данной трибы. Впервые у однолетников было обнаружено явление геофилии. Расширен набор признаков, которые могут быть использованы в систематике трибысоставлен оригинальный ключ для определения видов по особенностям морфолого-анатомического строения в фазе всходов и ювенильных растений.
Практическая значимость. Результаты онтоморфогенетического анализа позволили уточнить родственные связи отдельных родов внутри трибы (в частности АтИу1Ш и НутепосагроБ). Новый фактический материал может быть использован при дальнейшей ревизии системы трибы, составлении региональных «Биологических Флор» и Определителей растений, в геоботанических исследованиях, в вузовских курсах по морфологии, анатомии и систематики растений. Составленный ключ для определения видов окажется полезным агрономам, селикционерам, семеноводам, растениеводам, интродук-торам, а так же ботаникам разного профиля. Данные по онтоморфогенезу и ритму развития позволяют прогнозировать успешное введение отдельных видов в культуру. Так, йогустит graecum рекомендован автором для выращивания в Орловской области на эродированных почвах (Цуцупа, 2002).
БЛАГОДАРНОСТИ.
Я глубоко признательна Р. П. Барыкиной, приложившей немало усилий для того, что бы развить во мне мышление анатомо-морфологического плана. Ее интерес и внимание к работе поддерживали меня в исследовательских начинаниях и были очень важны для меня. Я глубоко благодарна Д. Д. Соколову и Т. Е. Краминой за поддержку на всех этапах работы, обсуждение ее основных положений и критические замечания по тексту рукописи. Я признательна всем коллегам, передавшим мне свои образцы семян представителей Ьо (еае. Кроме того, выполнение работы было бы невозможно без содействия руководства и сотрудников отечественных гербариев. Я очень благодарна за поддержку и терпение своим родителям, мужу и дочерям.
ВЫВОДЫ.
1. Спектр жизненных форм у 15 изученных представителей трибы Loteae (семейства Leguminosae) в соответствии с системой И. Г. Серебрякова (1962) включает 10 биоморф, относящихся к 4 основным типам: кустарники, полукустарники, поликарпические и монокарпические травы. Характер жизненных форм на протяжении ареала у преобладающего большинства видов довольно стабилен. Лишь немногие виды в условиях культуры меняют биоморфу (Acmispon americanus, Lotus edulis).
2. По ритму развития ассимилирующей поверхности в условиях средней полосы России представители трибы подразделяются на весенне-летнезеленые (10 видов) и летне-зимнезеленые (5 видов) — часть видов, относящихся в культуре к первому типу, в условиях естественных фитоценозов являются весеннезеленые1.
3. Среди изученных представителей трибы четко прослеживаются 3 экологические группы: ксеромезофиты (6 видов), мезоксерофиты (5 видов) и световые мезофиты (4 вида).
4. При наличии широкого спектра жизненных форм взрослых растений у изученных видов трибы Loteae на ранних стадиях онтогенеза прослеживаются общие черты: крупный, изогнутый, дифференцированный на основные органы зародыш, гипокотилярное прорастание, раннее формирование смешанной корневой системы, образование клубеньков с азотофиксирующими бактериями, заложение в пазухах семядолей сериальных почек.
5. Наши данные не подтвердили мнение Dormer (1945) о редукции терминальной почечки и главного побега у проростков части представителей трибы Loteae, в том числе и у Securigera securidaca.
6. Стабилизация основных признаков жизненных форм у кустарников, полукустарников и травянистых поликарпиков происходит с переходом растений в репродуктивную фазу развития, у большинства однолетников и многолетних трав — в конце виргинильного периода.
7. Онтогенетические изменения микроструктуры вегетативных органов — в основном количественные. Лишь в отдельных случаях качественно меняется характер стелы, нодальная структура, экологический тип листа.
8. Как многолетним, так и однолетним представителям трибы Loteae свойственны черты геофилии. Заглубление главного побега в результате кон-трактильной деятельности корней у однолетников, впервые установленное нами, следует рассматривать в качестве адаптивного признака, сохранившегося от их предковых многолетних форм.
9. В качестве диагностических признаков в трибе Loteae большое значение имеют следующие впервые установленные нами морфолого-анатомические особенности растений на ранних этапах онтогенеза: наличие семядольной трубки, форма и размеры семядолей, очертания поперечного сечения черешков, расположение и число в них проводящих пучков, строение первого ювенильного листа, тип трихом и эмергенцев, длина гипокотиля, архность ксилемы главного корня.
10. Анализ оригинальных и литературных данных об архности главного корня проростков подтверждает представления о близком родстве между родами Hymenocarpos и Anthyllis и рода Tripodion с родами Lotus и Dorycnium.
