Эволюционные основы формирования комплексных адаптаций наземных легочных моллюсков

Несмотря на множество, ежегодно публикуемых работ по морфологии, систематике и эволюции наземных легочных остается все еще слабо изученной. Традиционно вопрос о способах описания морфологического разнообразия организма разрабатывается в рамках систематики. В пределах этой науки формировались и представления о принципах конструирования и описания планов организации (Беклемишев, 1994; Любарский, 1996). Ноэтому анализ таксономических позволит понять исследований наземных легочных группы и моллюсков состояние изученности моллюсков эта группа сформулировать вопросы, стоящие перед современной малакологией. В истории систематических исследований наземных моллюсков можно выделить два периода. Первый характеризуется использованием для построения системы в основном признаков раковины. Одна из последних систем, построенных по сходству раковин система Цильха (Zilch, 19 591 960). Исследования конхологического разнообразия наземных моллюсков внесли значительный вклад в развитие малакологии, однако, системы, построенные только по признакам раковины, были во многом формальны, так как не учитывали множество случаев конвергентного и параллельного развития раковины в разных таксонах. Это привело к переключению внимания большинства исследователей с конхологических на анатомические признаки. Изучение анатомии наземных легочных моллюсков началось достаточно давно. Две первые анатомические работы вышли в 1855 году (Schmidt, 1855- Moquin-Tandon, 1855). В таксономии, однако, анатомический подход получил широкое распространение лишь в конце XIX начале XX века и к настоящему моменту прочно укрепился в малакологии. Выяснились и его ограничения. Оказалось, что тело наземных моллюсков устроено достаточно однотипно разных группах. Осуществлялись попытки разработки систем, основанных на разных признаках, например, организации экскреторного аппарата (Лихарев, Виктор, 1979; Миничев, Славошевская, 1971; Шилейко, 1976; Boettger, 1954; Pilsbry, 1900; Solem, 1959 и др.), строении ноги (Baker, 1955, 1962; Muratov, 1999; Pilsbry, 1946), анализировались также такие признаки, как строение радулы (Steenberg, 1925), челюсти (Fisher, 1880 1887), пищеварительной системы в целом (Tillier, 1989) и некоторые другие. Дальнейшее изучение большинства перечисленных признаков показало, что их сходные видоизменения в разных группах часто не являются следствием родства (Шилейко, 1979; Solem, 1973а, 1978b). Развитие анатомического метода привело к тому, что ныне большая часть систем и филогенетических построений основывается преимущественно на признаках полового аппарата (Шилейко, 1979, 1984; Baker, 1938, 1940, 1941; Сооке and Kondo, 1960; Forcart, 1940; Hausdorf, 1998; Ihering, 1892, 1909; Schileyko, 1989, 1998; Solem, 1976, 1978aRiedel A., 1966, 1980, 1998 и др.). Эта система органов обладает действительно огромным морфологическим разнообразием и множеством четко диагностируемых признаков. Другой особенностью полового аппарата является его относительно слабая связь с окружающей средой. Шилейко (Schileyko, 1995) указывает, что половой аппарат не служит для обеспечения жизни особи и потому эволюционирует относительно независимо от изменений внешний среды. Эта особенность полового аппарата делает его исключительно привлекательным для систематических построений, так как позволяет «забыть» про параллелизмы, связанные со сходными условиями обитания, необходимость учета которых постоянно затрудняет анализ любой другой группы признаков. Однако именно относительная независимость морфологической среды не эволюции полового аппарата от изменений окружающей позволяет широко использовать его признаки для построения системы организмов, возникших в процессе эволюции. Действительно, содержание эволюции при подобном подходе остается скрытым и причины и существо биологического разнообразия не находят объяснения. Конечно, системы, основанные на признаках полового аппарата, могут адекватно отражать эволюционный процесс в том случае, если изменения полового аппарата происходили синхронно с преобразованием других систем организма. Однако даже в этом случае системы обладают исключительно низкой прогностичностью, так как таксон, по сути, приравнивается к определенному варианту строения полового аппарата и диагноз таксона практически не содержит информации, как о строении самого организма, так и о его экологических предпочтениях. В последней, наиболее фундаментальной работе, посвященной таксономии наземных легочных моллюсков и включающей описание всех известных таксонов до подродового уровня, Шилейко в основу системы кладет кроме признаков полового аппарата, признаки раковины, подошвы, челюсти, радулы и мантийного комплекса органов (Schileyko, 1998а, 1998b, 1999а, 1999b, 2000а, 2000b, 2001, 2002а, 2002b, 2003а, 2003b, 2004) Наконец, в последние десятилетия появилось множество попыток построения системы с использованием признаков молекулярной организации (например, Emberton et al., 1990; Wade, Mordan, 2000; Wade et al., 2001). К сожалению, недостаточное развитие соответствующих методов не позволяет пока содержательно интерпретировать получаемые ставит результаты. Подводя итог сказанному, основные проблемы, которые моллюсков, можно систематика наземных легочных следующим образом: 1) организм как целое не учитывается в таксономии наземных моллюсковкорреляционные связи между отдельными системами органов не выясненыпредставления об организме моллюска как целом можно считать не сформированнымисформулировать системы обладают исключительно низкой прогностичностью (Старобогатов, 1989; Remane, 1956), другими словами, принадлежность организма к тому или иному таксону во многих случаях указывает лишь на организацию его полового аппарата или наличие определенного белка- 3) существующие системы не содержат информации о путях и закономерностях эволюции таксона- 4) отсутствие представлений о функционировании организма моллюска не позволяет прогнозировать возможные пути эволюции и включать в диагнозы, не реализованные или не известные варианты организации. Проблема формирования представлений о целостности организма в историческом развитии имеет глубокие корни в биологической науке и на протяжении нескольких веков (по крайней мере, с момента появления первых эволюционных гипотез) является кристаллизатором дискуссий, имеющих общебиологический, методологический характер. Концепции, побеждающие в подобных дискуссиях, на долгие годы предопределяют основные направления и тенденции развития биологии. В наиболее общем, философском смысле основной вопрос, вызывающий дискуссии, это вопрос об активности организма в определении направлений и темпов эволюционных преобразований. Вероятно, первым эволюционистом, кто попытался в четкой форме выделить эволюционные факторы «организменной природы» и противопоставить их «средовым» факторам был Ж. Б. Ламарк (1955). Его теория эволюции состоит из двух практически не взаимосвязанных частей. Одна, описывается принципами теории «прямого эволюции. однако, приспособления» Точнее, общим и «упражнения-неупражнения органов» и близка по духу адаптационизму приверженцев синтетической понимание является механизмов возникновения частных адаптации у Ламарка и современных «микроэволюционистов» расходятся, представление об эволюции, как непосредственном адаптивном ответе на изменяющиеся условия среды обитания. Вторая составляющая эволюции по Ламарку заключается в стремлении организмов к совершенству (принцип градации), то есть признает творческую и активную роль организма в эволюции. С момента выхода в свет «Происхождения видов Дарвина (1937), дискуссия стороне о роли „организменных“ креацианистские факторов воззрения, эволюции то лишь периодически затухала, тем не менее, не прекращаясь. Если оставить в разнообразные дискуссию, происходящую внутри эволюционной биологи, можно охарактеризовать, как дискуссию между сторонниками превалирующей роли естественного отбора в определении темпов и направлений эволюции и сторонниками представлений о предзаданности направлений эволюции природой организма. Вторая группа концепций может быть названа концепциями номогенетического толка по названию наиболее детально проработанной в первой половине 20 века концепции номогенеза Л. С. Берга (1922). Ранние концепции номогенетического толка не выдерживали конкуренции с четкой, понятной и экспериментально проверяемой (по крайней мере, на уровне изменения частот аллелей в популяциях) моделью естественного отбора. Поэтому, в начале 20 века оформилась и доминировала в течение всего века синтетическая теория эволюции (СТЭ). СТЭ включила в себя данные различных биологических дисциплин, но ее основу представлял синтез классического дарвинизма и популяционной генетики. Синтетическая теория по сей день является доминирующей доктриной. По существу СТЭ представляет собой крайний случай редукционизма в понимании законов эволюции. Эволюционирующая единица локальная популяция отождествляется с ее генетическим пулом. Предполагается неограниченная изменчивость этого пула и естественный отбор в качестве единственного творческого фактора, который подобно искусному скульптору „лепит“ из названного пула адаптивные формы вслед за изменением параметров среды. Иными словами, в давней дискуссии о балансе „средовых“ и „организменных“ факторах эволюции абсолютное первенство отдается именно „средовым“ в виде естественного отбора. Организм как целое не учитывается вовсе, а предстает лишь как неограниченная изменчивость не связанных друг с другом признаков (генов). Однако параллельно развитию СТЭ на протяжении всего 20 века существовало Расницын другое направление развития эволюционной мысли. (Rasnitsyn, 2002) пишет: „“ Редукционистскую» парадигму представляет синтетическая теория эволюции, восходящая к А. Вейсману и Т. Моргану, «антиредукционистскую» парадигму эпигенетическая теория, возникшая усилиями Р. Гольдшмита, А. Г. Гурвича, К. Х. Уоддингтона и И.И. Шмальгаузена". В классических работах (Waddington, целостного адаптивной 1975) нормы в устойчивого И. И. Шмальгаузен (1946) и Уоддингтон представления приводящего о к наследовании достижению онтогенеза, сформировали условиях достаточно развития, что норм, широкого варьирования, а в к дестабилизации достижению однако в параметров среды. Воздействие среды в данном случае заключается не в формировании онтогенетических дополнительных направления траекторий, адаптивных приводит предзаданных, эпигенетическом ландшафте популяции. Роль отбора заключается в основном в стабилизации одной из этих дополнительных адаптивных норм в качестве основной. В наше время эпигенетическую теорию продолжают развивать М. А. Шишкин (1981, 1984, 1987, 1988а, 1988b) и Д. Л. Гродницкий (2001, 2002). Другое направление эволюционной мысли, акцентированное на конструктивных преобразования, факторах, канализирующих эволюционные продолжает развиваться, как прямое наследие идей Л. С. Берга. Это направление связано с именами А. А. Любищева (1982) и В. Мейена (1974, 1978). Оно направлено, в конечном счете, на выявление законов преобразования формы. Интересно, что два названных направления независимо друг от друга и, опираясь на разные идейные основы, приходят к сходным взглядам о превалирующей роли «организменных» факторов в формировании современной картины разнообразия. Один из авторов эпигенетической теории эволюции М. А. Шишкин (2005) в статье, посвященной памяти В. Мейена пишет: «Идейными учителями Сергея (С.В.Мейена прим. автора) были Л. С. Берг и А. А. Любищев сторонники идеи номогенеза (эволюции на основе закономерностей) — тогда как для меня ту же роль сыграли Р. Гольдшмидт, И. И. Шмальгаузен и К. Уоддингтон. В своей популярной работе, посвященной анализу роли закона гомологических рядов в явной форме сформулированного Н. И. Вавиловым, но известного и до его работ, С В Мейен (1972) пишет: „Иередко с поразительным параллелизмом изменчивости приходится сталкиваться у совершенно различных систематических групп из разных времен, связанных лишь крайне отдаленным родством“ и далее: „Связав появление параллельной изменчивости с общей наследственной основой, мы должны будем наделить неведомые нам примитивнейшие организмы, населявшие Землю миллиарды лет назад, невообразимым генетическим потенциалом. В них была предопределена вся последующая эволюция, со всеми ее достижениями и тупиками, в том числе такие детали, как остистость или безостость злаков…“. Приведенные рассуждения приводят В. Мейена к выводу, что ряды параллельной изменчивости, известные для различных групп организмов, отражают некоторые всеобщие свойства: „…что источник параллелизма кроется в таких всеобщих свойствах объектов материального мира. как обладание структурой, организованностью элементов, тем, что сейчас называют системностью“. Анализируя возможные причины направленности эволюции, В. Мейен (1975) намечает дальнейшие пути изучения „“ запретов», «разрешений» и «требований» в эволюции" и прямо указывает на вероятную дополнительность по отношению друг к другу различных механизмов, формируюш, их направления эволюционных преобразований. Здесь следует добавить, что ряды параллельной изменчивости, с которыми сталкивается биолог, могут иметь принципиально различную природу. Так, например, особенности листорасположения в различных группах растений следуют числам Фибоначчи (Бердышев, 1972) и являются следствием механизмов морфогенеза. Для рядов листьев разной степени рассеченности, построенных для папоротников, голосеменных, покрытосеменных и других групп растений не ясны ни механизмы ни селективная значимость (Мейен, 1972). В то же время жизненные формы жужелиц (Шарова И.Х.) укладываются в явно адаптивные параллельные ряды. Наконец третье направление, позволяюпдее выявлять системные свойства организма, определяющие каналы и темпы филогенетического развития, базируется на функционально-морфологических исследованиях. Наибольший вклад в развитие данного направления внесли работы Н. Н. Иорданского (1990, 1994) и A.M. Уголева (1982а, Ь, 1983, 1985). Иорданским разработана концепция ключевых изменений организации. Согласно концепции, ключевой признак это признак, который через систему координации связан с множеством структур организма, являясь важным звеном в системе эволюционных запретов и разрешений. Существующая система запретов и разрешений очерчивает определенный план организации. Изменение ключевого признака снимает прежние запреты и формирует новые, тем самым кардинально меняя разрешенные для таксона пути эволюции. За изменением ключевого признака следуют эволюционно-быстрые трансформации всех систем организма, что в конечном итоге приводит к изменению общего плана организации. Иорданский (1990) успешно применил данную концепцию для анализа эволюционных трансформаций челюстного аппарата амфибий и рептилий. А. С. Раутиан (1988) использовал подход Иорданского для выявления ключевых ароморфозов птиц и млекопитающих. Сходные взгляды развивал A.M. Уголев (1982а, Ь, 1983, 1985) в рамках теории функциональных блоков. Теория базируется, главным образом, на изучении закономерностей эволюции на молекулярном и биохимическом уровне. Функциональными блоками являются ферментные системы, цикл Кребса, гликоксилатный цикл и др. Блоки обеспечивают нормальное функционирование клеток и непосредственно или через функции клеток более высоких уровней организации, включая целостный организм. Для функциональных блоков характерна чрезвычайная эволюционная стабильность, что объясняется их относительной монофункциональностью и коадаптированностью. Уголев считал, что перестройка динамических координации на уровне функциональных блоков может происходить только при условии ослабления функциональных связей внутри или между ними. (Данное положение аналогично ключевому изменению организации Иорданского.) Ослабление функциональных связей может происходить, прежде всего, при изменении условий функционирования блока, что достигается перекомбинацией или транспозицией блоков. С этих позиций У голевым (1985) рассмотрено, например, происхождение ядов животных. Интересно, что главным образом функциональный подход Уголева и главным образом типологический Мейена в наиболее общем виде описывается теоремами Ю. А. Урманцева (1968, 1972а, 1972b, 1974). Согласно его общей теории систем в каждом из рядов изменчивости (вне зависимости от природы объекта, будь то молекула, кристалл или.

организм) есть определенное число признаков, элементов, подчиняющихся определенному закону комбинирования. От ряда к ряду законы комбинирования и типы преобразования элементов повторяются. Отсюда вытекает, что любой объект одного ряда должен в каком-то отношении соответствовать тому или иному объекту других полиморфических рядов. Общая теория систем вообще утверждает, (Урманцев, 1974), что природа может творить свои объекты лишь 7 способами. Другой массив информации, быстрыми темпами накапливающийся в рамках биологии развития, все еще не до конца осмыслен биологами, но, несомненно, генетических имеет огромное Речь значение идет об для понимания законов эволюционного развития. открытии механику универсальных индивидуального механизмов, определяющих развития, у организмов, относящихся к филумам, дивергировавшим, по меньшей мере, с момента кембрийской «скелетной революции» (530 млн. лет назад). Открытие этого явления («глубокой гомологии») подробно описано Гулдом (Gould, 2002). Коротко обозначу основные вехи. Английский генетик Вильям Бэтсон (William Bateson) в начале 20 века описывает «гомеотические» мутации у дрозофилы, которые имеют мощное фенотипическое проявление в виде «лишних» конечностей и/или крыльев на тех сегментах, где их не должно быть, равно, как и развитие конечностей по пути характерному для сегментов других отделов тела. Льюис (Lewis, 1978) строит модель функционирования системы Нох генов, ответственных за осевую дифференциацию у Drosophila, за что получает Нобелевскую премию. Далее открытия сыплются, как из рога изобилия. В начале 80-х происходит открытие последовательности «гомеобокс», состоящей из 180 пар оснований и входящей в состав Нох генов. Это позволяет разработать метод быстрого обнаружения соответствующих генов в геноме различных организмов, и уже в 1984 году Нох гены были обнаружены в геноме позвоночных (см. обзор De Robertis et al, 1990). Вслед за этим, в ряде работ было показано аналогичное функционирование гомеотических генов позвоночных и членистоногих (Le Mouellic et al., 1992; Rancourt et al., 1995; Dolle et al., 1993; Kessel et al., 1990; Kessel, Gruss, 1991; Lufkin et al., 1992; Morgan, Tabin, 1994), a именно, создание градиента дифференциации вдоль переднее-задней оси тела. Система гомеобоксных генов обнаружена даже у Cnidaria и позволяет на качественно новом уровне решать такие проблемы, как происхождение Bilateria (Малахов, 2004). В настоящий момент продолжают быстрыми темпами накапливаться сведения о работе гомеобоксных генов. Общий вывод, который можно сделать на сегодняшний день заключается в признании единства законов развития, направляющих морфогенез в далеких таксономических группах. Сходные открытия единых механизмов морфогенеза происходят при изучении генетики развития растений (Pelaz et al., 2000). Большой вклад в развитие представлений о роли иных, по сравнению с естественным отбором факторах эволюции, определяющих направление и темп исторических Стефен свою преобразований Джэй Гулд концепцию биоты, (Stephen внес Jay американский Gould). Гулд эволюции" эволюционист противопоставляет «направляющих ортодоксальному дарвинизму (СТЭ), протестуя против адаптационистской программы последнего. Он справедливо отмечает, что воспитанные в духе дарвинизма биологи, а priori воспринимают любую «хорошо работающую» структуру организма, как возникшую в результате адаптации, то есть являющуюся результатом естественного отбора («if it works well, then natural selection made it» стр. 1051, Gould, 2002). Для того чтобы как-то обозначить «хорошо работающие» структуры, для которых механизм возникновения не известен, или, по крайней мере, не однозначен, Гулд и Врба (Gould, Vrba, 1982) даже вводят термин аптация (aptation).в фундаментальной работе «Структура эволюционной теории» («The Structure of Evolutionary Theory») Гулд (Gould, 2002) ставит вопрос: «…изменчивость в качестве сырья и отбор в качестве формообразующей силы в Дарвинизме или наоборот, отбор в качестве «сырой» энергии и канализированная изменчивость в качестве формообразования в теории направляющих» («…variation as raw material and selection as the shaper of change in Darwinismvs. selection as raw power, and channeled variation for shaping in theories of positive constraint. стр. 1032). Здесь необходимо сделать комментарий. Используемый Гулдом термин «constraint» в соответствии со словарным переводом (Lingvo 6.0) имеет следующие значения: принуждение, оказывание давления, стеснение. В англоязычной литературе термин часто используется в значении «ограничение». Это значение соответствует используемому Гулдом словосочетанию «negative constraint». Однако свою теорию он называет теорией «positive constraint», что ближе по смыслу словам: «канализирование», «направление как действие», «направляющая» (сущ.). Я в дальнейщем буду использовать термин «направляющая». Итак, развивая представления об эволюционных направляющих (constraint) (Gould, 1980b, 1989) он настаивает на возможности их позитивного значения, как факторов ускоряющих и предопределяющих направление эволюции. Ири этом возникающая в результате адаптивность (аптивность) может не являться результатом естественного отбора. Подобные направляющие могут являться следствием определенных свойств материального мира. Например, аптивное поведение летающей рыбки после полета (возвращение в воду) не является следствием естественного отбора, но следствием сил тяготения (Williams, 1966). Эволюционные направляющие могут являться следствием системной организации живых существ, то есть наличием сложных координационных сетей. Гулд (Gould, 2002) пишет, что «хорошо адаптированное целое не может возникнуть, в результате простого суммирования независимо оптимизированных частей, так как интегрированном целом «совершенство» одних частей может быть достигнуто лишь за счет других» The best-adapted whole cannot evolve as a simple summation of separately optimized parts because, in an integrated structure that must function as a single coherent entity, the «perfection» of some parts can only be achieved at the expense of Расницыным others» стр. 1029.) Эта мысль Rasnitsyn, высказывается в виде также (Расницын, 1987; 2002) метафоры адаптивного компромисса. Расницын считает, что во многих случаях эволюционная стабильность может объясняться достижением баланса между адаптивностью структур, находяш-ихся в обратной коррелятивной зависимости. Наконец, наиболее широкий класс направляющих Гулд (Gould, 2002) видит в суш, ествовании законов индивидуального развития. В этом значении направляющие могут иметь как вид ограничений (например, отсутствие вариаций соответствующего генетического и морфологического материала не может привести к формированию необходимых адаптации, даже при мощном давлении отбора) — так и позитивный вид собственно направляющих. Роль последних различна и рассматривается Гулдом на множестве примеров, от канализирования рядов изменчивости формы раковины наземных моллюсков рода Cerion (Gould, Woodruff, 1986; Gould, 1989; 1992) до канализирования механизмов развития системами гомеобоксных генов (см. выше). Одним из наиболее важных механизмов (то есть распространенных и имеющих большое влияние на эволюционные траектории), обеспечивающих существования эволюционных направляющих, Гулд считает гетерохронии. Вслед за МакКиней (McKinney, 1999) он признает, что гетерохронии при совместном действии с естественным отбором могут усиливать и ускорять адаптации. При этом направляющие эволюции становятся не «антагонистами», а «партнерами» отбора. Эта точка зрения полностью совпадает с взглядами, развиваемыми в рамках эпигенетической теории эволюции. Еще большая роль гетерохронии, по мнению МакКиней и Гулда заключается в формировании новообразований по принципу «смешения и подбора соответствия» («mix and match» стр. 1040, Gould, 2002). Иначе говоря, наиболее благодаря акселерации получение иди ретардации отдельных частей организма возможно широчайшего спектра комбинаций, адаптивными гармоничные из которых могут оказываться формами. Данная точка зрения также соответствует рассмотренной выше теории функциональных блоков Уголева. Гулд (Gould, 1972; 1980а) на примере эволюции юрских Gryphaea рассматривает роль гетерохронии в качестве «организменных» направляющих эволюции. Остановлюсь на примере подробнее, так как он потребуется для интерпретации моих данных в следующих.

7. ОБЩИЕ ВЫВОДЫ.

1. Анализ знаний, накопленных в области изучения наземных легочных моллюсков, позволяет сформулировать следующие проблемы: представления об организме наземных легочных моллюсков как целом не сформированыне выявлены координационные связи, основные пути и закономерности эволюциисистемы обладают низкой прогностичностью.

2. Представления о целостности организма являются определяющими в дискуссии о механизмах эволюции, происходящей между сторонниками синтетической теорией эволюции и различными концепциями, базирующимися на признании высокой роли системных направляющих в эволюции.

3. Изучена историческая природа висцерального мешка наземных легочных моллюсков. Висцеральный мешок легочных моллюсков на уровне мантийной полости имеет двойное происхождение: он образуется при слиянии собственно висцерального мешка и канала паллиального происхождения, возникающего при формировании паллиального гонодукта. Образующаяся в результате слияния каналов интрависцеральная мембрана редуцируется в тех группах, в которых не получает собственных функций. Приобретение же интрависцеральной мембраной (управление раковиной) собственных функций способствует ее сохранению и устойчивому включению в определенный план организации.

4. Подотряд Ellobioidei характеризуется большим разнообразием вариантов организации осевой мускулатуры, что соответствует закону архаического многообразия (Мамкаев, 1968). Организация осевой мускулатуры наземных легочных моллюсков может быть легко выведена от таковой рода Myosotella. Отряды Succineida и Geophila имеют единый план организации осевой мускулатуры, включающий 4 мускульных ствола. Единственное исключение составляет семейство Streptaxidae. Выведение плана организации мускулатуры Streptaxidae из общего плана организации сталкивается с затруднениями. Обнаружена тенденция к слиянию педальных и заднего ретракторов в группах, обладающих уплощенной и гладкой раковиной. Тенденция связана с адаптацией к обитанию в нижних слоях подстилки.

5. Наземный образ жизни приводит к формированию внутреннего противоречия организации: возможности колебаний стебелька, соединяющего висцеральный мешок с цефалоподиумом в области устья, что чревато невозможностью управления раковиной и пережимом дыхательного канала. Данное противоречие направляет эволюцию в сторону формирования механизмов уплотнения в области последнего оборота. Механизмы формируются на базе существующего морфологического материалаэлементов устьевого аппарата и мантийного валика. Общность противоречия для разных групп наземных легочных моллюсков и общность морфологического материала «пригодного» для преодоления противоречия является причиной параллельного возникновения сходных структур в различных семействах. Конхологические механизмы уплотнения являются причиной ряда системных запретов. Это объясняет тенденцию на переход от конхологических механизмов уплотнения к анатомическим.

6. Изучены механизмы управления раковиной. Они заключаются в придании четких траекторий движению ветвей колумеллярного мускула в области устья. Существует три основные группы механизмов управления раковиной: анатомические — с помощью интрависцеральной мембраны, разобщающей ветви колумеллярного мускула на функциональные группыконхологические — с помощью устьевых зубов, врезающихся в области устья в мягкое тело моллюска между ветвями колумеллярного мускулаи, смешанныефиксирующие траектории движения мышц за счет сужения устья.

Формирование конхологических и анатомических механизмов происходит на основе преадаптаций. Конхологические механизмы управления раковиной являются причиной ряда системных запретов. Это объясняет тенденцию на переход от конхологических механизмов к анатомическим.

7. Изучены механизмы втягивания цефалоподиума в раковину у наземных легочных моллюсков. Обнаружено три типа втягивания: базомматофорный, видоизмененный базомматофорный, геофилоидный. Базомматофорный тип втягивания характерен для водных легочных и видов отряда Succineida. При таком типе втягивания цефалоподиум не меняет своей ориентации. Базомматофорное втягивание накладывает запрет на сужение устья. У Partulidae формируется видоизмененное базомматофорное втягивание. Цефалоподиум складывается поперек пополам, втягивается за счет сокращения педальных ретракторов. Последними втягиваются кончик ноги и голова. Подавляющее большинство Geophila имеют геофилоидное втягивание. Втягивание начинается с головы, за счет последовательного сокращения ретрактора глотки, педальных ретракторов и заднего ретрактора. Последним втягивается кончик ноги. Геофилоидному втягиванию препятствует интрависцеральная мембрана. Это противоречие решается двумя способами: 1) редукция мембраны и переход ее функций к устьевым зубам- 2) физиологическая дифференциация ветвей колумеллярного мускула, приводящая к способности независимого сокращения. В этом случае втягивание происходит за счет передне-левой группы мышц с одновременным расслаблением правого педального ретрактора. Адаптивный компромисс, достигаемый в первом случае, является причиной стазиса «зубатых» семейств.

8. Изучена организация пневмостомальной области наземных легочных моллюсков. Она представляет собой участок мантийного валика, включающий дыхательный канал и терминальные участки ректума и экскреторных путей. Названные структуры находятся в тесных функциональных и топографических координационных отношениях, накладывающих системные запреты на некоторые варианты изменений. Наиболее примитивный вариант организации пневмостомальной области включает дыхательный канал без дополнительных структур (без клапана), незамкнутый в пневмостомальной области ректум и Y-образные незамкнутые экскреторные пути. Выведение экскретов, экскрементов и газообмен происходит через единый канал. Основное направление эволюции пневмостомальной области заключается в дифференциации трех путей: дыхательного, экскреторного и ректального. Обнаружено 12 вариантов организации пневмостомальной области.

9. Обитание в нижних слоях подстилки вызывает у мелких видов проблему передвижения. Обнаружены 5 вариантов преодоления проблемы: редукция раковиныформирование обтекаемой формы раковиныразвитие механизмов управления положением раковины относительно цефалоподиумаформирование скульптуры раковины в виде конхиолиновых волосков, снижающих площадь поверхности контакта раковины с влажным субстратомразвитие водоотталкивающего гладкого слоя на поверхности раковины, с одновременным изменением «манеры движения», благодаря слиянию педальных ретракторов. Вероятно в процессе формирования адаптаций основанных на редукции раковины, формировании обтекаемой формы раковины и развитии механизмов управления раковиной, формируются циклы положительной обратной связи, канализирующие эволюцию. Последствия названных циклов могут быть различны. Так формирование обтекаемой раковины и механизмов управления раковиной приводят к преобладанию консервативной подсистемы и еще большей специализации соответствующих видов. Редукция раковины напротив, приводит к формированию направления эволюции, соответствующего критериям морфофизиологического прогресса.

10. Изученные мофо-функциональные преобразования наземных легочных моллюсков позволяют реконструировать цикл эволюционных преобразований, состоящий из четырех фаз: 1) фазы минимальных необходимых изменений- 2) фазы стазиса- 3) фазы изменения ключевого признака и 4) фазы направленных изменений. Первая фаза наступает при изменении условий существования и заключается в приобретении на базе преадаптаций минимального необходимого количества адаптаций. При этом формируются внутренние противоречия, организации. При наличии системных запретов на изменение данного состояния возникает вторая фазастазис. Выход из стазиса происходит при снятии системного запрета благодаря ключевым изменениям. После фазы ключевого изменения следуют быстрые направленные изменения, которые могут быть поддержаны такими системными направляющими, как гетерохронии, аллометрия, циклы положительной обратной связи.

11. Центральное противоречие в организации наземных легочных моллюсков.

— противоречие между оперативной и консервативной подсистемами организма. Оперативная подсистема — цефалоподиум, выполняющий функцию активных контактов с внешней средой. Консервативная подсистема.

— раковина, изолирующая организм от воздействий извне, включающая висцеральный мешок. Подсистемы находятся в конфликте, так как усиление консервативной (сужение устья) приводит к ослаблению оперативной подсистемы и наоборот. Формирование основных планов организации наземных легочных моллюсков формируется в результате эволюции направленной на снятие данного противоречия.

Анализ эволюционных преобразований, направленных на снятие конфликта подсистем позволяет объединить в один трансформационный ряд преобразование висцерального мешка, механизмы управления раковиной и механизмы втягивания в раковину.

12. Намечен путь создания синтетической теории макроэволюции. В качестве единицы макроэволюции рассматривается архетип таксона. Архетипдинамическое понятие, включающее описание принципиальной конструкции и разрешенных путей ее эволюционной трансформации.

По аналогии с микроэволюцией факторы макроэволюции должны иметь «организменную» или «средовую» природу. Предположительно «средовые» факторы организованы иерархически в следующем ряду: космические факторы — геологические и климатические — биосферные — биоценотические — естественный отбор. Чем выше ранг фактора, тем масштабнее мароэволюционные события, вызываемые им. «Организменные» факторы: эволюционная инерция, обусловленная системными запретами архетипа, вариабельность, обусловленная разрешениями архетипа, случайные факторы, связанные обратной зависимостью со сложностью архетипа и симбиогенез. «Организменные» факторы макроэволюции вероятно также организованы иерархически.

13. Разработан метод перевода морфологических данных в филогенетические реконструкции, сохраняющий кладистический и градистический аспекты. В соответствии с методом, на основе комбинации трансформационных серий разработанных для разных систем организма строится древо, учитывающее все возможные вариации в рамках данного таксона. Подобное древо по существу представляет собой графическую запись архетипа. Далее на данном древе по методу взвешивания узлов и ветвей находится такая совокупность ветвей, которая может связать все реально существующие таксоны оптимальным образом. Вычлененные таким образом ветви представляют собой филогенетическую реконструкцию. С использованием данного метода построено филогенетическое древо для наземных легочных моллюсков (рис. 70).

БЛАГОДАРНОСТИ.

При выполнении любой большой и многолетней работы количество людей, прямо или косвенно помогающих исполнителю, всегда настолько велико, что есть риск не назвать кого-то в благодарностях, кто по праву считает себя причастным к проведенному исследованию. Поэтому я заранее прошу извинить меня тех, кто ожидал, но не увидел здесь своей фамилии.

Итак, в первую очередь я хочу поблагодарить своих руководителей. Моим первым и постоянным руководителем всегда был и остается д.б.н. Шилейко А. А. Его страстная любовь к малакологии заразительна. Это вместе с педагогическим талантом и глубокими, всесторонними знаниями объекта исследований делает Анатолия Алексеевича идеальным научным руководителем.

Мои общебиологические интересы в значительной степени сформировались под воздействием идей д.б.н. Иорданского Н. Н. Будучи студентом третьего курса биолого-химического факультета МГПИ я прослушал лекцию Николая Николаевича посвященную проблемам построения макроэволюционной теории. Его лекторское искусство и глубокие знания оказались для меня определяющими в дальнейшем общебиологическом поиске.

Огромную помощь в подготовке данной работы мне оказала д.б.н. Стриганова Б. Р. Огромный опыт Беллы Рафаиловны в организации исследований помог мне довести эту работу до конца. Благодаря ее конструктивной критике мне удалось избежать многих ошибок.

Я также благодарен нескольким научным коллективам. В первую очередь это возглавляемая Б. Р. Стригановой лаборатория почвенной зоологии и экспериментальной энтомологии, в которой я учился сначала в аспирантуре, а затем в докторантуре. Талантливый и критичный коллектив лаборатории всегда являлся «направляющими» (positive constraint в терминологии Гулда) для моей работы.

Огромную роль в развитии интереса к биологии, общебиологической эрудиции и исследовательских навыков сыграла для меня та активная научная среда, которая в период моей учебы в институте была создана при кафедре зоологии МГПИ. Огромное спасибо за это преподавателям кафедры, а также аспирантам и студентам того времени.

Особую благодарность хочу высказать малакологам — сотрудникам ЗИН РАН. На протяжении многих лет замечательный коллектив малакологов организовывал тематические малакологические совещания. Для целого поколения малакологов эти совещания стали кристаллизатором идей и школой по обмену опытом. Кроме того, благодарен коллективу ЗИН РАН за возможность работы с малакологической коллекцией.

Другой мал экологический коллектив, которому я благодарен за конструктивное общение, за возможность работы с уникальной малакологической коллекцией — это коллектив Зоологического музея МГУ. Кроме того, малакологи Зоологического музея вместе с малакологами ИПЭЭ взяли на себя нелегкий труд по изданию российского малакологического журнал — Ruthenica. Их работа сыграла для меня огромную роль, так как журнал стал основным малакологическим форумом России и позволяет поддерживать необходимый исследователям информационный обмен.

Я также благодарен студентам и преподавателям кафедры зоологии РГПУ. Работая в этом ВУЗе, я встречал живой интерес к моей работе.

Особые слова благодарности я хотел бы сказать своим родителям к.б.н. Суворовой С. А. и к. ф-м.н. Суворову Н. М. Мои родители, сами, являясь учеными, с детства привили мне интерес к исследовательской деятельности и до сих пор помогают мне во многих научных вопросах. Кроме того, в эпоху постперестроечного обесценивания науки, мои родители всегда оставались и остаются людьми, всесторонне поддерживающими научную карьеру сына.

Моя семья — жена Баландина Ю. Г. и дочери Маша и Юля — тот коллектив, который безоговорочно принимает и с энтузиазмом поддерживает любые мои начинания. За это огромное спасибо.