Помощь в написании студенческих работ
Антистрессовый сервис

Генетический контроль устойчивости сомаклонов пшеницы к темно-бурой листовой пятнистости и обыкновенной корневой гнили

ДиссертацияПомощь в написанииУзнать стоимостьмоей работы

Один из способов расширения генетического разнообразия культурных растений по устойчивости к болезням — индукция сомаклональной изменчивости в культуре in vitro (Larkin, Scowcroft, 1981). Так, сообщается о выделении форм пшеницы, устойчивых к обыкновенной корневой гнили и темно-бурой листовой пятнистости после регенерации растений из каллусных тканей относительно устойчивых и восприимчивых… Читать ещё >

Генетический контроль устойчивости сомаклонов пшеницы к темно-бурой листовой пятнистости и обыкновенной корневой гнили (реферат, курсовая, диплом, контрольная)

Содержание

  • 1. ГЕНЕТИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ПШЕНИЦЫ ПО УСТОЙЧИВОСТИ К ТЕМНО-БУРОЙ ЛИСТОВОЙ ПЯТНИСТОСТИ И ОБЫКНОВЕННОЙ КОРНЕВОЙ ГНИЛИ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)
    • 1. 1. ЭКОЛОГО — БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ШРОЬАШБ БОЯОШтША И ВРЕДОНОСНОСТЬ ВЫЗЫВАЕМЫХ БОЛЕЗНЕЙ
    • 1. 2. ГЕНЕТИКА УСТОЙЧИВОСТИ ПШЕНИЦЫ К БОЛЕЗНЯМ, ВЫЗЫВАЕМЫМ ШРОЬАШБ БСЖОЮМтА
    • 1. 3. СОМАКЛОНАЛЬНАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПШЕНИЦЫ ПО УСТОЙЧИВОСТИ К БОЛЕЗНЯМ
  • 2. УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
    • 2. 1. УСЛОВИЯ И КЛИМАТИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ДАГЕСТАНСКОЙ ОПЫТНОЙ СТАНЦИИ ВИР
    • 2. 2. МАТЕРИАЛ ИССЛЕДОВАНИЙ
    • 2. 3. МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
      • 2. 3. 1. Наработка инокулюма/?. БогоНтапа
      • 2. 3. 2. Оценка устойчивости пшеницы к темно-бурой листовой пятнистости
      • 2. 3. 3. Оценка на устойчивость к обыкновенной корневой гнили
      • 2. 3. 4. Полинейный анализ
      • 2. 3. 5. Гибридологический анализ
    • 2. 4. СТАТИСТИЧЕСКАЯ ОБРАБОТКА ДАННЫХ
  • 3. УСТОЙЧИВОСТЬ КОЛЛЕКЦИОННЫХ ОБРАЗЦОВ ПШЕНИЦЫ К
  • ВЯСЯЮШИША
    • 3. 1. ВЛИЯНИЕ БЕНЗИМИДАЗОЛА НА ЭКСПРЕССИЮ УСТОЙЧИВОСТИ ПШЕНИЦЫ К ТЕМНО-БУРОЙ ЛИСТОВОЙ ПЯТНИСТОСТИ
    • 3. 2. УСТОЙЧИВОСТЬ ОБРАЗЦОВ ПШЕНИЦЫ К ТЕМНО-БУРОЙ ЛИСТОВОЙ ПЯТНИСТОСТИ И ОБЫКНОВЕННОЙ КОРНЕВОЙ ГНИЛИ
  • 4. ГЕНЕТИЧЕСКИЙ КОНТРОЛЬ УСТОЙЧИВОСТИ СОМАКЛОНОВ ПШЕНИЦЫ К ТЕМНО-БУРОЙ ЛИСТОВОЙ ПЯТНИСТОСТИ
    • 4. 1. УСТОЙЧИВОСТЬ СОМАКЛОНОВ ПОКОЛЕНИЙ R9n
    • 4. 2. ГИБИРИДОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ УСТОЙЧИВОСТИ
    • 4. 3. АНАЛИЗ КОМПОНЕНТОВ УСТОЙЧИВОСТИ СОМАКЛОНОВ
  • 5. ГЕНЕТИЧЕСКИЙ КОНТРОЛЬ УСТОЙЧИВОСТИ СОМАКЛОНОВ ПШЕНИЦЫ К ОБЫКНОВЕННОЙ КОРНЕВОЙ ГНИЛИ
    • 5. 1. УСТОЙЧИВОСТЬ СОМАКЛОНОВ ПОКОЛЕНИЙ R9. n
    • 5. 2. ГИБИРИДО ЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ УСТОЙЧИВОСТИ
  • 6. ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ СОМАКЛОНОВ ПШЕНИЦЫ, УСТОЙЧИВЫХ К ТЕМНО-БУРОЙ ЛИСТОВОЙ ПТНИСТОСТИ И ОБЫКНОВЕННОЙ КОРНЕВОЙ ГНИЛИ И ИЗОЛЯТОВ В. SOROKINIANA
  • ВЫВОДЫ

Болезни, вызываемые гемибиотрофным грибом Bipolaris sorokiniana Shoem. (темно-бурая листовая пятнистость и обыкновенная корневая гниль), вредоносны во многих регионах возделывания мягкой пшеницы. Использование наиболее экологически безопасного и дешевого способа защиты растений — выращивания устойчивых сортов — затруднено вследствие того, что количество надежных доноров устойчивости крайне ограничено. Ряд образцов, идентифицированных как носители генов устойчивости к темно-бурой листовой пятнистости и корневой гнили, восприимчивы в ювенильной фазе развития к изолятам возбудителя из России (Тырышкин, Шевченко, 1994).

Один из способов расширения генетического разнообразия культурных растений по устойчивости к болезням — индукция сомаклональной изменчивости в культуре in vitro (Larkin, Scowcroft, 1981). Так, сообщается о выделении форм пшеницы, устойчивых к обыкновенной корневой гнили и темно-бурой листовой пятнистости после регенерации растений из каллусных тканей относительно устойчивых и восприимчивых образцов. В более поздних поколениях регенерантов устойчивые формы в потомстве регенерантов, полученных из каллусных культур высоко восприимчивых генотипов, отобрать не удается. Устойчивые и расщепляющиеся семьи выделены только у образцов, обладающих низким или средним уровнем устойчивости. Полинейный анализ выявил наличие в потомстве устойчивых семей устойчивых, восприимчивых и расщепляющихся линий. Для объяснения полученных результатов были предложены 3 гипотезы: 1. Неполная пенетрантность признака- 2. Постоянная реверсия мутаций от устойчивости к восприимчивости- 3. Контроль устойчивости полигенными системами (Тырышкин, 1995, 2001).

Очевидно, что знание генетики устойчивости сомаклонов расширит представление о механизмах сомаклональной изменчивости пшеницы и природе взаимодействия патоген-хозяин, а также абсолютно необходимо для целенаправленного использования выделенных устойчивых форм в селекции.

Цель работы — выделить стабильно устойчивые к темно-бурой листовой пятнистости и обыкновенной корневой гнили, вызываемых В. sorokiniana, сомаклональные линии пшеницы и изучить генетический контроль устойчивости.

Для выполнения работы необходимо решить следующие задачи:

— модифицировать экспресс — метод оценки устойчивости пшеницы к темно-бурой листовой пятнистости;

— с использованием модифицированного метода изучить устойчивость образцов коллекции ВИР к листовой пятнистости;

— изучить устойчивость к двум болезням в поколениях R9i х регенерантов пшеницы и выделить устойчивые линии;

— изучить наследование устойчивости у выделенных линий;

— изучить возможную идентичность генетических систем, контролирующих устойчивость линий регенерантов;

— оценить возможную длительность устойчивости линий регенерантов к темно-бурой листовой пятнистости;

— изучить дифференциальное взаимодействие сомаклонов и изолятов патогена.

Научная новизна. Показано, что бензимидазол вызывает генотип-зависимую индукцию устойчивости пшеницы к темно-бурой листовой пятнистости и, следовательно, применение методики инокуляции отрезков листьев, помещенных в раствор бензимидазола, может приводить к ошибочной классификации восприимчивых образцов как устойчивых. Реакция помещенных на воду отрезков листьев при заражении В. sorokiniana высоко коррелирует с реакцией интактных растений. Установлено, что в коллекции ВИР частота устойчивых форм к В. sorokiniana низка: среди 390 образцов новейших поступлений идентифицированы средне устойчивые к темно-бурой листовой пятнистости сорта Butte 86, Soisson и Raj 1972, а также гетерогенные по устойчивости к болезни образцы DWR 192, Vaskar и Ostka Zlotnickaустойчивые к корневой гнили образцы не выявлены. В результате изучения поколения R9.11 регенерантов яровой пшеницы выделено 6 форм, высоко устойчивых к темно-бурой листовой пятнистости (потомки регенерантов образца 181−5) и 5 — к обыкновенной корневой гнили (потомки регенерантов образца 181−5 и сорта Вера). С помощью гибридологического анализа показано, что устойчивость сомаклонов поколения К9 контролируется полигенными системами, неидентичными у потомков регенерантов как одного исходного для каллусогенеза образца, так и одного растения-регенеранта. В результате изучения компонентов устойчивости и взаимодействия с изолятами возбудителя подтверждена неидентичность генетических систем, контролирующих устойчивость сомаклонов. С помощью субкультивирования искусственной сборной популяции В. БогокШапа показано, что 3 сомаклона образца 181−5 предположительно длительно сохраняют ювенильную устойчивость к темно-бурой листовой пятнистости.

Практическая ценность результатов исследований. Для изучения устойчивости пшеницы к темно-бурой листовой пятнистости предлагается метод инокуляции отрезков листьев, помещенных на воду. Для селекции на устойчивость к темно-бурой листовой пятнистости и обыкновенной корневой гнили предлагается использовать линии сомаклонов пшеницы поколения К1Ь линии Бз от скрещивания устойчивых сомаклонов с восприимчивыми сортами, а также линии, полученные в результате беккроссирования устойчивых сомаклонов восприимчивыми районированными сортами.

Апробация работы. Результаты исследований доложены на:

— конференциях молодых ученых и специалистов ВИР (С.-Петербург, 2001, 2002);

— международной конференции «Генетические коллекции, изогенные и аллоплазматические линии» (Новосибирск, 2001);

— XVI Конгрессе ЭУКАРПИА (Эдинбург, 2001);

— Международной научно-практической конференции «Генетические ресурсы культурных растений» (С.-Петербург, 2001);

— научных конференциях профессорско-преподавательского состава СПГАУ (С.-Петербург, 2002, 2003);

— первой всероссийской конференции по иммунитету растений к болезням и вредителям (С.-Петербург,. 2002);

— 6-ой конференции Европейского фитопатологического общества (Прага, 2002);

— международной научной конференции «Защита растений в Балтийском регионе в контексте интеграции в ЕС» (Каунас, 2002);

— всероссийском совещании «Современные системы защиты растений от болезней и перспективы использования достижений биотехнологии и генной инженерии» (Голицыно, 2003).

Выражаю глубокую благодарность научному руководителю — Тырыш-кину Л. Г. Считаю приятным долгом выразить благодарность также коллективам отделов иммунитета и генетики ВИР за помощь в работе. Глубоко благодарна сотруднику Дагестанской ОС ВИР Куркиеву К. У. за помощь в проведении полевых экспериментальных работ.

Приношу искреннюю признательность Российскому Фонду фундаментальных исследований (гранты № 02−04−48 948 и № 02−04−58 777) и ФЦП «Интеграция» (Э0052 и № 243) за финансовую поддержку моей работы.

ВЫВОДЫ.

1. Бензимидазол вызывает генотип-специфичную индукцию устойчивости пшеницы к темно-бурой листовой пятнистости в фазе всходов. Поражение интактных растений и отрезков листьев, помещенных на воду, тесно коррелирует.

2. В результате изучения 390 образцов пшеницы новейших поступлений коллекции ВИР выделены сорта Raj 1972, Butte 86, Soisson, среднеус-тойчивые в ювенильной фазе к темно-бурой листовой пятнистости. Образцы DWR 192, Vaskar и Ostka Zlotnicka гетерогенны по устойчивости. Не выявлено зависимости устойчивости образцов от их происхождения.

3. Большая часть семей регенерантов поколения R9 расщепляется по устойчивости к темно-бурой листовой пятнистости и обыкновенной корневой гнили. Выделены 6 стабильных линий растений — регенерантов поколения R9, высоко устойчивых к темно-бурой листовой пятнистости, и 5 линий — к обыкновенной корневой гнили.

4. У двух линий поколения R7, устойчивых к темно-бурой листовой пятнистости, и четырех — к обыкновенной корневой гнили признак устойчивости контролируется двумя комплементарными рецессивными генами.

5. Устойчивость к темно-бурой листовой пятнистости и обыкновенной корневой гнили у большинства изученных сомаклонов поколения R7 и всех линий поколения R9 контролируется полигенными системами.

6. Генетические системы устойчивости к темно-бурой листовой пятнистости и обыкновенной корневой гнили неидентичны у линий одного исходного для каллусогенеза генотипа и у потомков одного растениярегенеранта.

7. Выделенные устойчивые линии дифференциально взаимодействуют с изолятами В. вогоЫтапа, что подтверждает неидентичность их генетического контроля устойчивости.

8. Линии регенерантов обладают различной длительностью ювенильной устойчивости к темно-бурой листовой пятнистости, что указывает на контроль признака различными генетическими системами.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ.

1. Для изучения ювенильной устойчивости пшеницы к темно-бурой листовой пятнистости предлагается использовать метод инокуляции споровой суспензией возбудителя отрезков листьев, помещенных на вату, смоченную водой. При этом наблюдается высокая корреляция степени поражения отрезков листьев и интактных растений.

2. В селекции на устойчивость к темно-бурой листовой пятнистости предлагается использовать линии 819,3,6,4,4,7- 873,1,10,1, и 873,5,5,3,2, сохраняющих устойчивость при субкультивировании на них популяции В. ъогоктшпа.

3. В селекции на устойчивость к обыкновенной корневой гнили предлагается использовать линии 900,4,12,22,3 и 900,4,12,5.

4. При использовании линий регенерантов в селекции следует учитывать полигенную природу их устойчивости. Для выделения стабильно устойчивых форм в гибридных популяциях необходима проверка их устойчивости по крайней мере в 2-х поколениях самоопыления.

Показать весь текст

Список литературы

  1. Н. В. Использование клеточной селекции для создания форм пшеницы, устойчивых к корневой гнили // Тезисы докладов V1. Межд конф «Биология клеток растений in vitro, биотехнология и сохранение генофонда». -М., 1997.-С. 151−152.
  2. С. А., Петрова Т. Ф., Гапоненко А. К. Цитогенетика культивируемых in vitro соматических клеток и растений регенерантов Triticum durum II Цитология и генетика. 1984. — Т.28. — N4.- С.23−30.
  3. С. А., Петрова Т. Ф., Гапоненко А. К. Полиплоидия и политения в культивируемых in vitro клетках злаков // Генетика.- 1995. Т.31- N5. — С.678−683.
  4. A.A., Хацкевич Л. К., Нестеров А. Н. Проблема корневой гнили злаков. //Микология и фитопатология. 1987. — т. 21. — № 6, — С. 566−573.
  5. В.А., Аш O.A. Об использовании селективных сред для создания in vitro форм пшеницы, устойчивых к корневой гнили // С.-х. Биология. 1992. — N 3. — С.52−55.
  6. С.И., Гирко B.C. Наследование индуцированной в культуре in vitro устойчивости пшеницы к грибным патогенам // Цитология и генетика. -1999. Т.ЗЗ. — № 4. — С.25−32.
  7. А. К., Маликова Н. И., Охрименко Г. Н., Созинов А. А. Получение сомаклональных линий у злаков (Triticum aestivum L. и Hordeum vulgare L.) II Доклады АН СССР.- 1985.- Т. 283. — N 6. — С. 1471−1475.
  8. М.Ф. Методические указания по изучению устойчивости зерновых культур к корневым гнилям. Л., 1976. — 59 с.
  9. М.Ф. Корневые гнили зерновых культур в нечерноземной зоне России (география, видовой состав возбудителей, патогенез, устойчивость мирового генофонда пшеницы и ячменя). Автореф. дисс., докт. биол. наук. -М, 1996.-63 с.
  10. Е.И., Тучин C.B. Устойчивость сомаклональных линий яровой мягкой пшеницы к возбудителю бурой ржавчины // Бюлл. ВНИИ защиты растений. 1998. — № 78−79. — С.71−76.
  11. Л., Калашникова Е. А. Клеточная селекция пшеницы на устойчивость к сеториозу // Тезисы докладов VII Межд конф «Биология клеток растений in vitro, биотехнология и сохранение генофонда». М., 1997. — С. 317.
  12. .А. Методика полевого опыта. М.: Колос. — 1979. — 416с.
  13. В.Л. Исходный материал для селекции сортов яровой пшеницы интенсивного типа на Дальнем Востоке. Автореферат на соиск. уч. степ. канд. с.-х. наук. Л. — 1991. — 21с.
  14. H.A., Бородько A.B. Изучение морфологических нарушений у регенерантов ячменя // Цитология и генетика. 1988. — Т. 22. — С. 27−32.
  15. М. К., Беденко В. П., Ледякина Н. А., Бутенко Р. Г. Сома-клональная изменчивость фотосинтеза и его компонентов у пшеницы // Физиология растений Т.40. — N3. — С.392−396.
  16. Г., Рябченко Н. А., Овчаренко Н. П. Клеточная селекция озимой пшеницы на комплексную устойчивость к вредным консументам // Тезисы докладов I Всес. Симпозиума «Новые методы биотехнологии растений». Пущино. 1991. — С.54−55.
  17. Г. Ф. Биометрия. М.: Высшая школа. — 1980. — 296с.
  18. Э.И., Чулкина В. А. Оценка устойчивости яровой пшеницы к обыкновенной корневой гнили в Западной Сибири. Методические рекомендации. Новосибирск. — 1985. — 13с.
  19. Т., Хиллз Ф. Сельскохозяйственное опытное дело. Планирование и анализ. М.: Колос. — 1981. — 320с.
  20. А.Ф., Ерохин Л. М., Юдин А. Е. Эффективный метод опыления зерновых культур (Методические указания). — Л. 1973. — 11с.
  21. Л.А., Глаголева С. Г., Гультяева Е. И. Взаимодействие щтаммов Bipolaris sorokiniana и образцов пшеницы // Микология и фитопатология. 2002. — Т. 36. — Вып. 2. — С. 63−65.
  22. Л.А., Квитко К. Л. Лабораторые методы культивирования возбудителя бурой ржавчины пшеницы Puccinia recondita Rob. ex Desm. f. sp. tritici // Микология и фитопатология. 1970. — Т. 4. — Вып. 3. — С. 270−273.
  23. С. Е., Коптик И. К., Будевич Г. В. Отбор сомаклональных вариантов, устойчивых к метаболитам гриба Fusarium culmorum II Материалы Всес.науч.конф.по с-х биотехнологии. Целиноград. — 1991. — С. 91−92.
  24. Н.М., Майстренко О. И. Наследование устойчивости к обыкновенной корневой гнили яровой пшеницы 1. Моносомный генетический анализ сорта Скала // Генетика 1983 — Т.19. — С.1668 — 1673.
  25. А. Т., Шегебаев О. Ш. Специфичность взаимодействия ре-генерантов пшеницы с фитопатогенами как маркерный признак // Тезисы докладов IX Всесоюзного совещания по иммунитету растений к болезням и вредителям. Минск 1991. — С.25−26.
  26. В. А. Биотехнология растений: клеточная селекция. Киев, 1990.-280 с.
  27. В. А., Сидорова Н. В. Сомаклональная изменчивость источник генетического разнообразия у растений // Цитология и генетика. -1987. -Т.21.- N3.- С.230−236.
  28. У.Р. Сомаклональная изменчивость: миф о клональном единообразии // В кн.: Мобильность генома растений М — 1990. — С. 228 260.
  29. С. В., Юсупов Д. А., Козлова А. Ю. Сомаклональная изменчивость пшеницы по устойчивости к бурой ржавчине // Тезисы докладов Всероссийского съезда по защите растений. С-Пб. — 1995. — С. 22.
  30. JI. Г. Сомаклональная изменчивость яровой пшеницы по устойчивости к болезням // Тезисы докладов Всероссийского съезда по защите растений С.- Пб — 1995. — С. 258.
  31. JI. Г. Перспективы использования сомаклональной изменчивости для создания доноров устойчивости пшеницы и ячменя к болезням // Тез. докл. Межд. научно-практ. конф. «Генетические ресурсы культурных растений». С.-Пб.- 2001. — С. 448−450
  32. Л.Г., Ершова М. А., Тырышкина H.A. Влияние бензи-мидазола на пораженность пшеницы болезнями // Микология и фитопатология. 2004 (в печати).
  33. Л.Г., Лебедева Т. В., Зуев Е. В., Лоскутова Н. П., Брыкова А. Н., Пюккенен В. П. Пшеница. Каталог мировой коллекции ВИР. СПб. -2000.-Вып. 718.-20 с.
  34. Л. Г., Локтионова О. Е., Салимжанова О. В. Сомаклональная изменчивость пшеницы по устойчивости к вредным организмам // Вестник защиты растений. 2000. — N 2. — С. 16−19.
  35. Л.Г., Макарова H.A., Зуев Е. В., Лоскутова Н. П., Брыкова А. Н. Оценка образцов мягкой пшеницы на устойчивость к грибным болезням. Каталог мировой коллекции ВИР. -1999. Вып.696. — 33 с.
  36. Л.Г., Михайлова Л. А. Наследование устойчивости к листовой пятнистости, вызванной Bipolaris sorokiniana, сорта мягкой пшеницы 181−5. Сб. научн. тр. ВИР. по прикл. бот., ген. и сел. 1993. — Т. 147. С. 35 -39.
  37. Л.Г., Хотянович A.B., Сотникова Т. А. Элективная среда для оценки пропагули Bipolaris sorokiniana II Сиб. вестн. с.-х. науки. 198. — № 4. — С.95−96.
  38. Л.Г., Шевченко Д. А. Генетика устойчивости пшеницы и ячменя к темно-бурой листовой пятнистости. Материалы 1 съезда ВОГИС // Генетика.- 1994. Т.ЗО. — С. 160.
  39. Л.Г., Шишелова H.A. Устойчивость образцов мягкой пшеницы (Triticum aestivum L.)k темно-бурой листовой пятнистости // Сб. на-учн. трудов по прикл. бот., ген. и сел. — 2001b. — Т. 159. — С. 100−104.
  40. Тырышкина Шишелова H.A. Длительность устойчивости сомаклонов пшеницы к темно-бурой листовой пятнистости // Научно-инф. Бюлл. ВИР. — С.-Петербург, 2003. — Вып. 242. — С.34−36.
  41. Ю.Н., Тишенков А. Д., Тарабрин Г. А. Причины изменения устойчивости пшеницы к гельминтоспориознрй корневой гнили на ранних этапах онтогенеза растений // Докл. ВАСХНИЛ. 1982. — N 12. — С. 19−21.
  42. .А. Определитель грибов возбудителей «гельминтоспо-риозов» растений из родов Bipolaris, Drechslera и Exserohilwn. Ташкент. -1992. 244 с.
  43. B.C., Рогинская В. А., Хижняк C.B. Перспективы использования токсинов возбудителя обыкновенной корневой гнили зерновых в клеточной селекции // С.- х. биология. 1992. — N 3. — С. 45−51.
  44. Н.А. Наследование устойчивости сомаклональных линий пшеницы к темно-бурой листовой пятнистости // Научно-инф. Бюлл. ВИР. — С.-Петербург, 2002. Вып. 241. — С.116−118.
  45. И. Ф., Асфандиярова Р. Р. Влияние фитотоксичных метаболитов Bipolaris sorokiniana (Sacc.) SH. На рост каллусной ткани и регенерацию растений пшеницы // Физиология растений. 1991а. — Т.38.11. Вып.2. С. 399−405.
  46. И. Ф., Асфандиярова Р. Р. Использование метода культуры тканей в повышении устойчивости пшеницы к корневым гнилям. // Тезисы докладов IX Всесоюзного совещания по иммунитету растений к болезням и вредителям. Минск- 1991b. — С. 101−102.
  47. К. К. Наследование признака «окраска зерна» у мягкой пшеницы // Генетика. 1995. — Т.31. — N9. — С.1322−1324.
  48. Р.И. Биоэкологическое обоснование зон вредоносности гельминтоспориозной корневой гнили пшеницы в СССР. — Автореф. на со-иск. уч. степ, к.б.н. -Л., 1978. 20 с.
  49. Adlakha, K.L., Wilcoxson R.D. and S.P.Raychaudhuri. Resistance of wheat to leaf spot caused by Bipolaris sorokiniana // Plant Dis.- 1984.- V.68. -P.320−321.
  50. Ahloowalia B. S. Limitations to the use of somaclonal variation in crop improvement // In: J. Semal (ed). Somaclonal variation and crop improvement. Dordrecht, P.14−27
  51. Ahlowalia B. S., Sherington J. Transmission of somaclonal variation in wheat//Euphytica. 1985. — V. 34. — P.525−537.
  52. Anderson, J.A. et al. Registration of «Elkohorn» // Wheat, Crop Sci. -1998. -V.38.-P.1403
  53. Bailey, K.L., Knott, D.R. and H.Harding. Screening of Triticum and Ae-gilops species for resistance to Bipolaris sorokiniana. — Can. J. Pathol. 1984. -V.6. — P. 259−269.
  54. Bayliss M. W. Chromosomal variation in plant tissue culture // Int. Rev. Cytol. 1980.-P.113−114.
  55. Breiman A., Felsenburg T., Galun E. Is Nor region variability in wheat invariably caused by tissue culture? // Theor. Appl. Genet. 1989. — V77. — P. 809 814.
  56. Buiatti M., Ingram D. S. Phytotoxins as tools in breeding and selection of disease-resistant plants // Experientia. 1991. — V. 47. — P. 811−819.
  57. Busch H. et al. Registration of «BacUp» // Wheat, Crop Sci. 1998 -V.38 — P.550.
  58. Carver B. F., Johnson B. B. Partitioning of variation derived from tissue culture of winter wheat // Theor.Appl.Genet. 1989. — V.78. — P.405−410.
  59. Chawla, H.S. and G.Wenzel. 1987. In vitro selectionof barley and wheat for resistance against Helminthosporium sativum // Theor. Appl.Genet. 1987. -V.74 — P.841−845.
  60. Chen T. H. H., Lazar M. D., Scoles G. J., Gusta L .V., Kartha K. K. Somaclonal variation in a population of winter wheat // J. Plant Physiol. 1987-V.130.-P 27−36.
  61. Cheng X .Y.,.Gao M .W., Liang Z.Q.,.Liu K. Z. Effect of mutagenic treatment on somaclonal variation in wheat (Triticum aestivum L.) I I Plant Breed. -1990.-V.105.- P.47−52.
  62. Cheng X.Y., Gao M.W., Liang Z.Q., Liu G.Z., Hu T.C. Somaclonal variation in winter wheat: frequency, occurrence and inheritance // Euphytica.- 1992. -V.64. — N1−2. P. l-10.
  63. Conner R. L. Interrelationship of cultivar reactions to common root rot, black point and spot blotch in spring wheat // Plant Dis. 1990. — V.74. — N 3. -P.224−227.
  64. Conner, R.L., Whelan, E.D.P. and MacDonald Identification of Sources of Resistance to Common Root Rot in Wheat-Alien Amphiploid and Chromosome Substitution Lines // Crop Sci. 1989. — V.29. — P.916−919
  65. Cooper D. B., Sears R. G., Lookhart G. L., Jones B. L. Heritable somaclonal variation in gliadin proteins of wheat derived from immature embryo callus culture // Theor. Appl. Genet. 1985 V.71. — P. 784−790.
  66. D’Amato F. Somatic nuclear mutations in vivo and in vitro in higher plants // Caryologia. 1990. — V.43. — P.191−204.
  67. Daub M. Tissue culture and the selection of resistance to pathogens // Ann. Rev. Phytopathol. 1986. — V.30. — P.159−186.
  68. Davis P.A., Pallota M.A., Ryan S.A., Scowcroft W.R., Larkin P.J. Somaclonal variatioin in wheat: genetic and cytogenetic characterixation of alcohol dehydrogenase 1 mutant // Theor. Appl. Genet. V.72. — P.644−653.
  69. Dhaliwal H.S., Gill K.S., Singh P.J., Multani D.S., Singh B. Evaluation of germplasm of wild wheats Aegilops and Agropyron for resistance to various diseases. Crop Improvement. 1986. — V.13. — P.107−112.
  70. Dogramaci-Altuntepe M., Peterson T. S., Jauhar P. P. Anther culture-derived regenerants of durum wheat and their cytological characterization // J. He-red. -2001. V.92. — P.56−64.
  71. Dorffling K., Dorffling H., Lessclich G., Luck E., Melz G., Sutka J. Improvement of frost tolerance in winter wheat by in vitro selection of proline-overproducing mutants // Acta Agronomica Hungarica. 1997. — V.45. — N 3. — P. 295−299.
  72. Evans D. A., Sharp W. R., Medina, Filho H. P. Somaclonal and gamcto-clonal variation // Am. J. Bot. 1984. — V.71. — P.759−774.
  73. Farr D.F., Bills G.F., Chamuris G.P., Rossman. Fungy on plants and plant products in the United States. APS Press Minnesota. 1989. — 125 p.
  74. Fedak G., Armstrong K. C., Handside R. J. Chromosome instability in a wheat plants regenerated from suspension culture // Genome. 1987. — V.29. — P. 627−629.
  75. Flor H.H. The complementary genie systems in flax and flax rust // Adv. Genet. 1956. — V.8. — P.29−54.
  76. Fu X. L, He P., Zhu Q. L. Selection of wheat variant cell lines resistant to Fusarium graminearum toxin // Acta Universitae Agriculturae Boreali-Occidentalis. 1996. — V.24. — P.16−20.
  77. Haley, S.D. et al. Registration of «Tandem» // Wheat, Crop Sci. 1998.-V.38. — P.1721.
  78. Haley, S.D. et al. Registration of «Crimson» // Wheat, Crop Sci. 1998. — V.38. — P.1722.
  79. Harding H. Reaction to common root rot of 14 Triticum species and the incidence of Bipolaris sorokiniana and Fusarium spp. in subcrown internode tissue // Can. J. Bot. 1972. — V.50. — P. 1805−1810.
  80. Hashim Z. N., Campbell W. F., Carman J .G. Morphological analyses of spring wheat (CIMMYT cv. PCYT-10) somaclones // Plant Cell, Tissue and Organ Culture. 1990. -V.20. — P.95−99.
  81. Hetzler J. Host — pathogen interactions in population of Bipolaris sorokiniana in the warm non traditional areas. Doctoral Dissertation. Gottingen, May -1992.-132 p.
  82. Huang W. F. Studies of screening resistance to Fusarium graminearum Schw. by tissue culture of wheat // Acta Genetica Sinica. 1992. — V.19. — P.259−265.
  83. Kaeppler S. M., Kaeppler H. F., Rhee Y. Epigenetic aspects of somaclonal variation in plants // Plant Mol. Biol. 2000. — V.43. — P.179−188.
  84. Kasem A. Z., Mesterhazy A., Sagi F. In vitro techniques for selecting wheat {Triticum aestivum L.) for Fusarium resistance. Double-layer technique // Euphytica. 1992. — V.57. — P.251−257.
  85. Kohli M.M. Identifying wheats adapted to more tropical areas of the southern cone of South America // Wheats for more tropical environment. Proc. Int. Symp. CIMMYT, Mexico. 1985. — P. lll-115.
  86. Krishnamurthi M., Tiaskal J. Fiji disease resistant Saccharum officina-rum var Pindar subclones from tissue cultures // Proc. Int. Soc. Sugarcane. Technol- 1974.-V.15.- P. 30−137.
  87. Larkin P. J., Ryan S. A., Brettell R. I. S, Scowcroft W. R. Heritable somaclonal variation in wheat // Theor. Appl. Genet. 1984. — V.67. — P.443−455.
  88. Larkin P. J., Scowcroft W. R. Somaclonal variation a novel source of variability from cell cultures for plant improvement // Theor. Appl. Genet. — 1981.- V.60. P.197−214.
  89. Larson R.I., Atkinson T.G. A cytogenetic analysis of reaction to root rot in some hard red spring wheats // Can. J. Bot. 1970. — V.48. — P. 2059−2067.
  90. Larson R.I., Atkinson T.G. Reaction of wheat to common root rot: identification of a major gene Crr on chromosome 5B // Can. J.Genet. Cytol. 1981. -V. 23. — P. 173 — 185.
  91. Lazar M. D., Chen T. H. H., Gusta L. V., Kartha K. K. Somaclonal variation for freezing tolerance in a population derived from Norstar winter wheat // Theor. Appl. Genet. 1988. — V.75. — P.480−484.
  92. Ledingham, R.J., Atkinson, T.G., Horricks, J.S., Mills, J.T., Piening, L.J., and inline, R.D. Wheat losses due to common root rot in the prairie provinces of Canada 1969−1971 // Can. Plant Dis. Surv. 1973. — V. 53. — P. l 13−122.
  93. Lee M. and Phillips R. L. The chromosomal basis of somaclonal variation//Ann. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1988.-V39. — P.413 — 437.
  94. Lu W. Z., Jiang N., Zhou N., Shen X. R., Xu R. L. Research and utilization of wheat somaclonal variants resistant to scab // Journal of Agric. Biotec. -1995. V.3. -N2- P.7−11.
  95. Luckett D.J., D. Rose and E.Knights. Paucity of Somaclonal Variation from Immature Embryo Culture of Barley. //Aust.J.Agric. Res. 1989. -V 40. -P.1155−1159.
  96. Maddock S. E., Risiot R., Parmar S., Jones M. G. K., Shewry P. R. Somaclonal variation in the gliadin patterns of grains of regenerated wheat plants // J. Exp. Bot. 1985. — V.36.- P.1976−1984.
  97. Maddock S. E., Semple J. T. Field assessment of somaclonal variation in wheat // J. Exp. Bot. 1986. — V.36. — P.1065−1087.
  98. Mark E., Sorrells, H.E. and Bergstrom G.C. 1998. Registration of «Cayuga» // Wheat, Crop Sci. V.38.-P.551.
  99. Marshall, D.S. et al. Registration of «TAM 301» // Wheat, Crop Sci.-1998.- V.38. P.552−553
  100. McCoy T. J. Tissue culture selection for disease resistant plant // Iowa State J. of Research. 1988. — V.62.- P.503−521.
  101. McKcnzie, H. and Atkinson, T.G. Inheritance of Thatcher-type resistanse to common root rot in spring wheat // Can. J. Plant Sci. 1968. V.48. — P.479−486.
  102. Mesterhazy A., Bartok T., Sagi F. New results in selecting scab resistant wheats and its impact on toxin contamination // Genetica Polonica. 1994. -V.35B. — N4. Special edition. — P.47−62.
  103. Metakovsky E. V., Novoselskaya A. Yu., Sozinov A. A. Problems of interpreting results obtained in studies of somaclonal variation in gliadin proteins in wheat // Theor. Appl. Genet. 1987. — V 73. — P.764−766.
  104. Misra A.P. Helminthosporium species occurring on cereals and other gramineae. Tirhut Colleage of Agriculture, Muttafarpur Dholi. India. 1973. -289p.
  105. Mohmand A. S., Nabors M. W. Somaclonal variant plants of wheat derived from mature embryo explants of three genotypes // Plant Cell Reporters -1990.-V 8.- P.558−560.
  106. Morrison R. A., Evans D. A. Gametoclonal variation//Plant Breeding Reviews.-1987.-V.5. P.359−391.
  107. Ohm, H.W. et al. Registration of «Patterson» // Wheat, Crop Sei. 1998.- V.38. P.553
  108. Orton T.J. Chromosomal variability in tissue culture and regenerated plants of Hordeum //Theor.Appl.Genet. -1980. 56. — P.101−112.
  109. Patra M., Chawla H. S. Screening of wheat genotypes against toxin and pathogen of Helminthospotium sativum // Wheat Int. Serv. 1999. -N88. — P.1−5.
  110. Pauly M. H., Shane W. W., Gendenbach G. Selection for bacterial blight Phytotoxin resistance in wheat tissue culture // Theor. Appl. Genet. 1987. -V.27. — P.340−344.
  111. Linacero R., Freitas A.E., Vazquez A.M. Hot spots of DNA instability revealed through the study of somaclonal variation in rye // Theor. App. Genetics.- 2000 Abstract V.100 — Is. ¾. — P. 506−511.
  112. Reis E.M. Selective medium for isolating Cochliobolus sativus from soil I I Plant Disease. 1983. -V.67. — № 1. — P.68−70.
  113. Reish B. Genetic variability in regenerated plants//Handbook of plant cell cultures. 1983.-VI. — P.748−769.
  114. Robert K. Bacon et al. Registration of «Jaypee» // Wheat, Crop Sei. -1998.- V.38. P.1723.
  115. Ryan S. A., Larkin P. J. and Ellison F. W. Somaclonal variation in some agronomic and quality parameters in wheat // Theor. App. Genet. 1987. — V.74.- P.77−82.
  116. Sallans B.G., Tinline R.D. Resistance in wheat to Cochliobolus sativus, a cause of common root rot // Can. J. Plant Sei. 1965. — V 45. — P. 343 — 351.
  117. Smith, O.D. et al. Registration of «Tamrun 96 «// Wheat, Crop Sci. -1998.-V.38. P.1403
  118. Sorrells, H.E. and Bergstrom G.C. Registration of «NYBatavia» // Wheat, Crop Sci. 1998. — V.38. — P.551
  119. Tyryshkin L.G. Genetics of wheat resistance to dark brown leaf spot blotch // Abstr. Europ.J. Plant Pathol. 1995a. — P. 48.
  120. Tyryshkin L.G. Genetics of wheat resistance to dark brown leaf spot blotch // Europ. Journal of Plant Pathology. XIII Intern. Plant Protection Congress. Netherlands — 1995b. — Abstracts. — P. 1057.
  121. Tyryshkin L. G. Genetics of resistance to diseases in wheat somaclonal variants // J. Appl. Genet. 1997. — V.38B. — P.29−38.
  122. Tyryshkin L.G. Effect of benzimidazole to compatibility in the system wheat leaf rust // Acta Phytopathol. Entomol. Hungarica. — 2001. — V.36. — N3−4. — P. 275−279.
  123. Tyryshkin L.G., O.E. Loktionova, O.V. Salimjanova Inheritance of resistance to diseases in somaclones of wheat. // Poster Abstracts. Mendel Centenary congress. March 7−10, Brno, 2000, — P. 55.
  124. Tyryshkin L.G., Shishelova N.A. Genetics of wheat resistance to dark brown leaf spot blotch // Abstr. XVI EUCARPIA Congress. «Plant breeding: sustaining the future». — Edinburgh, 2001a. — P.41.
  125. Tyryshkin L.G., Shishelova N.A. Wheat somaclone disease resistant collection // Proc. Int. Conf. «Genetic collections, isogenic and alloplasmic lines». —¦ Novosibirsk, 2001b. — P. 243−244.
  126. Tyryshkin L.G., Shishelova N.A. Genetics of wheat somaclones resistance to Bipolaris sorokiniana Shoem. // Abstr. VI Int. Conf. of Europian Foundation for Plant Pathology «Disease resistance and plant pathology». Prague, 2002. -P.41.
  127. Tyryshkin L.G., Tyryshkina N.A. Resistance to diseases in wheat collection samples and somaclonal variants // Czech. J. Genet. Plant Breed. 2003.1. V.39. -N°l. P.1−3.
  128. Tyryshkin L.G., Tyryshkina-Shishelova N.A. Genetics of wheat somaclones resistance to Bipolaris sorokiniana Shoem. // Plant Protection Science.- 2002b. V.38. — Special Issue 1. — P.186−188.
  129. Tyryshkin L.G., Voronkova N.N. Durability of cereal resistance to Bipolaris sorokiniana // J. Applied Gcnetics. 1997. — V.35B. — P.141−146.
  130. Van der Bulk R. W. Application of cell and tissue cultures and in vitro selection for disease breeding a review // Euphytica. — 1991. — V.56. — P.269−285.
  131. Villareal R.L., Rajaram S., Nelson W. Breeding wheats for more tropical environment // Wheats for more tropical environment. Proc. Int. Symp. CIMMYT, Mexico. 1985. — P.89−99.
  132. Wenzel G. Foroughi-Wehr B. Progeny tests of barley, wheat, and potato regenerated from cell cultures after in vitro selection for disease resistance. // TAG.- 1990.'- V.80. P. 359 — 365.
  133. Wenzel G., Foroughi-Wehr B. Progeny tests of barley, wheat, and potato regenerated from cell cultures after in vitro selection for disease resistance // Theor. Appl. Genet. 1990. — V.80. — P.359−365.
  134. Whelan E. D. Meiotic abnormalities in primary regenerants from callus culture of im- mature embryos of 'Norstar' winter wheat // Genome. 1990. -V.33.- P.260−266.
  135. Whelan E. D. Behavior of alien telocentric chromosome in callus culture of wheat // Crop Sci. 1990. — V.30. — P.923−926.
  136. Wilcoxson R.D., Rasmuson D.C., Milles R.D. Development of barley resistance to spot blotch and genetics of resistance // Plant Dis. 1990 — V.74. — № 5. — P.207−210.
  137. Wildermuth G.B. Further sources of resistance to common root rot (Cochliobolus sativus) of wheat. // Aust. J. Agric. Anim. Husb. 1974. — V.14. -P. 666 — 670.
  138. Yu Y. J. A wheat head scab resistant somoclonal variant line 2870 // Crop Genetics Resources. 1991. — N 4. — P.39.
  139. Zemetra, R.S. et al. Registration of «Brundage «// Wheat, Crop Sci. -1998.- V.38. P.1404.
  140. Zhang Y., Zhang C.L., Wu Y.W., Ren S.X. Screening variants resistant to wheat scab from cell culture // Science Communication and Report. 1991. -N3. — P.216−219.
  141. Zhou N., Cui Y. L., Lu W. Z. Preliminary study of selection of mutants resistant to Gibberella zeae (Schw.) Petch from cultured wheat cells // Jiangsu Journal of Agricultural Science. 1993. — V.9. — N3. — P.22−27.
Заполнить форму текущей работой