Реакция растений на факторы среды: влияние микроэлементов почвы как фактора

Министерство образования Республики Беларусь Учреждение образования

" Брестский государственный университет имени А.С. Пушкина"

Кафедра ботаники и экологии Курсовая работа

Реакция растений на факторы среды: влияние микроэлементов почвы как фактора

БРЕСТ 2012

О значении микроэлементов свидетельствуют наступающие в отсутствие того или иного из них разнообразные нарушения в ходе роста и развития растений, их иммунитета к болезням и вредителям и другие отклонения от нормы.

В настоящее время следует считать бесспорным, что нормальная жизнедеятельность растительного организма возможна лишь при условии полной его обеспеченности микроэлементами. Установлено также, что признаки нарушений, отмечаемые у растения в отсутствие различных микроэлементов, являются нередко сходными, близкими. Так, например, бор, марганец, цинк, молибден и медь оказывают существенное влияние на фотосинтетическую активность растений. Кроме того, бор, медь и цинк стимулируют передвижение ассимилятов из листьев в генеративные органы и корни. Это действие проявляется в особенности отчетливо при повышенной температуре почвы, которая обычно тормозит миграцию ассимилятов. [1]

Часто в почве микроэлементы находятся в неусвояемом для растительного организма состоянии, поэтому внесение микроудобрений (удобрений, содержащих микроэлементы) в почву очень полезно. Однако надо учитывать, что высокие дозы микроэлементов могут оказать ядовитое влияние. Выяснилось, что микроэлементы в подавляющем большинстве активируют определенные ферментативные системы. Это осуществляется различными путями — непосредственным участием в составе молекул ферментов или их активацией. Важным моментом в действии всех микроэлементов является их способность давать комплексные соединения с различными органическими соединениями, в том числе и с белками. Разные микроэлементы могут давать комплексные соединения с одними и теми же органическими веществами, благодаря чему они могут выступать как антагонисты. Отсюда понятно, что для нормального роста растений необходимо определенное соотношение микроэлементов (железа к марганцу, меди к бору и т. д.). [3]

Глава 1

Вся совокупность физических и химических свойств почвы, оказывающих экологическое воздействие на живые организмы, относится к эдафическим факторам (от греч. edaphos — основание, земля, почва). [4]

К эдафическим факторам относятся почвы и горные породы с присущими им физическими и химическими свойствами, а также снежный покров, являющиеся условиями существования и расселения многих организмов. Уступая по своему значению климатическим факторам, они играют важную роль в жизни организмов, прежде всего многих растений.

Почвенная сфера, как и другие слои биосферы (атмосфера, гидросфера, литосфера), состоит из живого и косного компонентов, причем в почве эти компоненты связаны особенно тесно. Почва включает материнский выветрелый слой породы с живыми организмами и продукты их жизнедеятельности и разложения. Она представляет собой результат взаимодействия климата, материнской, иногда органической (например, торф) породы и организмов, в первую очередь растений.

В жизни растений почва выполняет функции среды укрепления, водоснабжения и источника минерального питания. Тесная связь растений с почвой нашла отражение в учении о природных зонах. Зоне степей соответствуют черноземы, лесов умеренного пояса — подзолистые почвы, влажных тропических лесов — красноземы, зоне тундры — вечно мерзлотные грунты и т. д. Общеизвестен факт приуроченности сосновых боров к песчаным почвам, а ельников — к супесчаным, суглинистым и глинистым.

Отношения между растительностью и почвой чрезвычайно сложны: с одной стороны, почва влияет на видовой состав растений, произрастающих на ней, и на их расселение, с другой — растения могут изменять почву, приспосабливая ее для удовлетворения своих потребностей. Например, благодаря богатому листовому опаду дуба увеличивается плодородие почвы, что и необходимо дубу. В данном случае образуются так называемые почвы-поддубицы.

Рассматривая почву как комплексный эдафический фактор, прежде всего следует учитывать ее фундаментальные свойства — наличие запаса гумуса, механический и минералогический состав исходной материнской породы, которые определяют химический состав самой почвы и циркулирующих в ней воды и газов. Каждое из этих свойств играет важную роль, и недооценка человеком хотя бы одного из них может иметь негативные последствия.

Плодородие почвы определяется запасом питательных веществ в ней, степенью их доступности растениям и кислотностью почвенного раствора. В зависимости от потребности в питательных веществах растения объединяются в следующие группы:

1) олиготрофы — способны развиваться на бедных питательными веществами почвах (сосна, вереск, брусника, багульник, голубика, сфагновые мхи и др.);

2) мезотрофы — умеренно требовательны к плодородию почв (ель, ирга, земляника, клевер, чистотел, мать-и-мачеха и др.);

3) эвтрофы — произрастают на богатых питательными веществами почвах (черемуха, лещина, крапива, сныть, ятрышник и др.). [5]

Механический состав почвы определяется соотношением твердых частиц различных размеров: от обломков породы диаметром в несколько десятков сантиметров до коллоидных частиц размером в сотые доли микрона. В зависимости от содержания песчаных (крупнее 0,01 мм, или «физический песок») и глинистых частиц (мельче 0,01 мм, или «физическая глина») различают песчаные, супесчаные, суглинистые и глинистые почвы. Преобладание тех или иных частиц придает почве определенные свойства. Например, почвы с преобладанием песка (или почвы легкого механического состава) плохо задерживают выпадающие осадки; восходящий капиллярный ток влаги в них ограничен. Напротив, в тяжелых (глинистых) почвах хорошо выражен восходящий капиллярный ток влаги, больше водоудерживающая способность (а следовательно и количество недоступной растениям влаги). От механического состава почвы в сильной степени зависят также ее тепловой и воздушный режим, способность к поглощению минеральных веществ поверхностью почвенных частиц и другие свойства. [2]

Своеобразные условия создаются на песчаных почвах, где обитают растения, называемые псаммофитами, у которых образуются придаточные корни, что не позволяет им быть засыпанными песком. Листья у псаммофитов узкие и жесткие, иногда вообще отсутствуют. Растения, обитающие на камнях, скалах, каменистых осыпях, называют литофиты. В жизни этих растений преобладающую роль играют физические свойства субстрата. [2]

Важной характеристикой почвы является ее кислотность. Известно, что кислотность среды (pH) характеризует концентрацию ионов водорода в растворе и численно равна отрицательному десятичному логарифму этой концентрации: pH = - lg [H+]. Водные растворы могут иметь pH от 0 до 14. Нейтральные растворы имеют pH 7, кислая среда характеризуется значениями pH меньше 7, а щелочная — больше 7. Кислотность может служить индикатором скорости общего метаболизма сообщества. Если показатель pH почвенного раствора низкий, это означает, что в почве содержится мало биогенных элементов, поэтому ее продуктивность крайне мала. [4]

Сама растительность может способствовать установлению той или иной величины pH в почве. В хвое ели содержится большое количество смоляных кислот, дающих кислые продукты разложения, в то время как в хвое лиственницы аккумулируется много извести, и потому под лиственничными лесами реакция почвенного раствора менее кислая. Сильнощелочная реакция (pH 9,2 — 9,9) создается в верхнем слое почвы (корке) под кронами пустынных деревьев и кустарников (саксаула, черкеза), опад которых содержит большое количество подщелачивающих солей. [2]

Организмы различаются по отношению к кислотности почвы и субстрата.

Ацидофильные организмы требуют значительной кислотности среды. На кислых почвах растут растения-кальцефобы (от лат. calcis — известь, phobos — страх), такие как вереск, сфагновые мхи, щавель, ель. Нейтрофильные организмы предпочитают нейтральные по кислотности почвы. Базофильные организмы, или кальцефилы, нуждаются в щелочных, известковых почвах и субстратах и боятся кислых почв и субстрата, т. е. являются ацедофобами. Среди базофильных растений наиболее известны бук, ясень, люцерна серповидная.

Индифферентны к плодородию и кислотности почвы практически все птицы и млекопитающие.

К почвам, содержащим в большом количестве легкорастворимые соли, приурочены растения-галофиты. Среди них выделяют несколько групп.

Настоящие галофиты, или солянки, — растения, клетки которых имеют протоплазму, очень устойчивую к высоким концентрациям солей, главным образом хлористого и сернокислого натрия (сведа, солерос и др.). У них обычно мясистые листья и стебли.

Криногалофиты — растения, выделяющие при помощи особых железок накопившиеся соли. Иногда в сухую погоду на их листьях и стеблях соли образуют сплошной налет (кермек, тамарикс и другие полупустынные и сухостепные растения).

Гликогалофиты — растения, корневая система которых незначительно проницаема для солей и в тканях которых не накапливаются соли (полыни). [киселев]

По отношению к кальцию растения подразделяются кальцофиты (орхидея, люцерна, бук, ясень) и кальцофобы (растения сфагновых болот, щавель кислый, щучка дернистая и др.). [6]

Плодородие почвы, отраженное в ее химическом составе и связанное с другими основными свойствами, включая влажность, определяет на местности широкий набор условий формирования фитоценозов и их относительную однородность по видовому составу и строению. Для этого достаточно сравнить видовой состав сосновых, еловых и широколиственных лесов, нередко соседствующих на юге лесной зоны Евразии.

Такое физическое свойство почвы и субстрата, как влажность, играет важнейшую роль в экологии и географии растений (часто определяя саму возможность их поселения), в поглощении ими питательных веществ. Для удовлетворения потребности зеленого растения в необходимом количестве минеральных веществ необходимо соблюдение следующих условий:

1) химические элементы должны находиться в форме, доступной для растений (почвенный раствор);

2) почва должна хорошо аэрироваться, т. е. быть насыщенной воздухом;

3) в растении должна эффективно происходить доставка питания к потребляющим клеткам. Во всех трех случаях влажность почвы играет ведущую роль. [5]

Глава 2.

В изучении микроэлементов различают 2 направления:

1. Изучение влияния на интенсивность физиологических процессов при их исключении из питательной среды.

2. Изучение специфической роли отдельных микроэлементов, главным образом участия их в определенных ферментных реакциях.

Второй биохимический подход оказался более результативным. [9]

Железо было первым микроэлементом, необходимость которого была открыта Грисом в 1843 — 1844гг.

Необходимость других микроэлементов — бора, марганца, меди, цинка и молибдена, для высших растений была установлена только в 20-ых и 30-ых годах 20 столетия. Установлению их необходимости способствовало вскрытие причин многих заболеваний растений, не вызываемых грибной и бактериальной инфекцией — гниль сердечка сахарной свеклы, серая пятнистость листьев, бронзовая болезнь и др. Все эти болезни оказались результатом физиологического расстройства, вызванного недостатком того или иного микроэлемента, и болезнь ликвидировалась, как только удовлетворялась потребность растения в отсутствовавшем элементе.

Этим элементам принадлежит исключительная роль в обмене веществ. Они, соединяясь с органическими веществами, особенно белками, во много раз повышают свою каталитическую активность. Так, например, железо в составе сложного геминового комплекса в сочетании со специфическим белком повышает каталитическую активность против активности иона железа в 1010 раз. [7]

Бор, алюминий, кобальт, марганец, цинк и медь повышают засухоустойчивость растений. И в данном случае действие микроэлементов обусловлено влиянием на коллоидно-биохимические свойства протоплазмы (повышение гидрофильности и водоудерживающей способности коллоидов). Микроэлементы усиливают также передвижение пластических веществ из листьев в генеративные органы.

Существенные сдвиги вызывают некоторые микроэлементы в скорости прохождения стадий развития. Установлено, что намачивание семян пшеницы в растворах солей Cu, Zn, Mo, B значительно ускоряет прохождение растениями стадии яровизации, тогда как растворы Fe и Mn не оказывали положительного действия или задерживали развитие.

Влияние каждого из элементов зависит от концентрации: оно сказывается на последующем росте надземных органов и корней неодинаково. Так, Cu и Mo стимулируют рост стебля и корней, тогда как Mn и Ni — только стебля, а B и Sr — только корневой.

Сильное положительное влияние оказывала обработка семян Сu на засухоустойчивость растений хлопчатника. Этот эффект обусловлен повышением водоудерживающей способности и сосущей силы клеток листовой паренхимы, изменением анатомического строения листьев в сторону ксерофитности и т. д. Аналогичный эффект наблюдали на озимой пшенице при обработке семян солями B, Cu, Mo, Co, P и К. прохождение световой стадии ускорялось под влиянием B, Co, Mo, Mn, Zn, Cu и Al. Интересно, что это наблюдалось только на длиннодневных растениях (озимая пшеница, овес) и не проявлялось на короткодневных (перилла). [1]

В решение вопросов, связанных с питанием растений микроэлементами большой вклад внесли Я. В. Пейве, М. Я. Школьник, М. В. Каталымов, Б. А. Ягодин и др. [3]

Глава 3

3.1 Бор

Бор — один из наиболее важных для растений микроэлементов. Его среднее содержание составляет 0,0001%, или 0,1 мг на 1 кг сухой массы. В боре наиболее нуждаются двудольные растения. Обнаружено значительное содержание бора в цветках, особенно в рыльце и столбиках. В клетке большая часть этого микроэлемента сконцентрирована в клеточных стенках. Бор усиливает рост пыльцевых трубок, прорастание пыльцы, увеличивает количество цветков и плодов. Без него нарушается созревание семян. Бор снижает активность некоторых дыхательных ферментов, оказывает влияние на углеводный, белковый и нуклеиновый обмен. [8]

Поглощение бора сильно зависит от pH, а его распределение по растению происходит преимущественно с транспирационным током. Необходимость бора для растений установлена очень давно, но до сих пор неясно, каким образом реализуются его функции: в какие конкретно реакции он включен и каков механизм его участия в отдельных процессах. [10]

Роль бора выяснена далеко не достаточно. Это связано с тем, что бор, в отличие от большинства других микроэлементов, не входит в состав ни одного фермента и не является активатором ферментов. Большое значение для осуществления функции бора имеет его способность давать комплексные соединения. Комплексы с борной кислотой образуют простые сахара, полисахариды, спирты, фенольные соединения и др. В этой связи можно предположить, что бор влияет на скорость ферментативных реакций через субстраты, на которые действуют ферменты. [3]

Недостаток бора вызывает ряд заболеваний: гниль сердечка сахарной свеклы, внутренняя черная пятнистость столовой свеклы и брюквы, болезнь побурения головок цветной капусты, отмирание колосков у пшеницы и даже всего зачаточного колоса у ячменя, пожелтение люцерны и др. Установлено, что под влиянием бора изменяется ряд физиологических процессов: увеличивается оводненность плазмы, усиливается поглощение катионов и особенно кальция и ослабляется поглощение анионов. [7]

Также при недостатке бора нарушаются синтез, превращения и транспорт углеводов, формирование репродуктивных органов, оплодотворение и плодоношение. Бор необходим растениям в течение всего периода их развития. Он не может реутилизироваться и поэтому при борном голодании прежде всего

отмирают конусы нарастания — наиболее типичный симптом борной недостаточности. Анатомические исследования указывают на прекращение деления клеток в меристеме. Одновременно обнаруживаются значительные нарушения нормального расположения элементов флоэмы и ксилемы, вплоть до полной потери этими тканями проводимости. В этом состоят причины обнаруживаемых при борном голодании нарушений передвижения пластических веществ и, прежде всего, сахаров из листьев в осевые и запасные органы растений. [1]

Внешний вид листа растения при борном голодании [11]

Культуры, наиболее чувствительные к недостаче бора: сахарная и кормовая свекла, рапс, бобовые, люцерна, овощные, яблоня, виноград. [11]

3.2 Магний

У высших растений среднее содержание магния составляет 0,02%. Особенно много магния в растениях короткого дня — кукурузе, просе, сорго, конопле, а также в картофеле, свекле, табаке и бобовых. Много его накапливается в молодых клетках и растущих тканях, а также в генеративных органах и запасающих тканях. В зерновках магний накапливается в зародыше, где его уровень в несколько раз превышает содержание в эндосперме и кожуре. Накоплению магния в молодых тканях способствует его сравнительно высокая подвижность в растениях, что обусловливает его вторичное использование (реутилизацию) из стареющих тканей. Перемещение магния осуществляется как по ксилеме, так и по флоэме. [8]

В хлоропласте сосредоточено 15% Mg²⁺ листа, до 6% его может находиться в составе хлорофилла. При дефиците магния (голодании) доля Mg²⁺ в пигменте может достигать даже 50% от общего содержания в листе. Эта функция магния уникальна: ни один другой элемент не может заменить его в хлорофилле. Магний необходим для синтеза протопорфирина 9 — непосредственного предшественника хлорофилла. [8]

Магний поддерживает структуру рибосом, связывая РНК и белок. Большая и малая субъединицы рибосом ассоциируют вместе лишь в присутствии магния. Отсюда синтез белка не идет при недостатке магния, а тем более в его отсутствии. Магний является активатором многих ферментов. Важной особенностью магния является то, что он связывает фермент с субстратом по типу хелатной связи. [9]

Магний входит в состав фитина (органофосфата), запасного органического вещества. Отвечает за транспорт энергии, активирует фермент, который является катализатором участия СО² в процессе фотосинтеза. [11]

Магний необходим для многих ферментов цикла Кребса и гликолиза. Он требуется и для работы ферментов молочнокислого и спиртового брожения.

Магний усиливает синтез эфирных масел, каучука, витаминов, А и С.

При повышении степени обеспеченности магнием в растениях возрастает содержание органических и неорганических форм фосфорных соединений. Этот эффект, вероятно, связан с ролью магния в активации ферментов, участвующих в метаболизме фосфора.

Процесс поступления магния в растения может зависеть от степени обеспеченности растений другими катионами. Так, при высоком содержании калия или аммония в почве или питательном растворе уровень магния, особенно в вегетативных частях растений, снижается. В плодах же количество магния при этом не меняется или может даже возрастать. Наоборот, при низком уровне калия или аммония в питательной среде содержание магния в растении повышается. Кальций и марганец также действуют как конкуренты в процессе поглощения магния растениями.

Недостаток в магнии растения испытывают в основном не песчаных почвах. Бедны магнием и кальцием, богаты — сероземы; черноземы занимают промежуточное положение. При снижении pH почвенного раствора магний поступает в растения в меньших количествах.

Недостаток магния приводит к уменьшению содержания фосфора в растениях, даже если фосфаты в достаточных количествах имеются в питательном субстрате, тем более, что транспортируется фосфор по растению в основном в органической форме. Поэтому дефицит магния будет тормозить образование фосфорорганических соединений и соответственно распределение фосфора в растительном организме.

При недостатке магния нарушается формирование пластид: матрикс хлоропластов просветляется, граны слипаются. Между зелеными жилками появляются пятна и полосы светло-зеленого, а затем желтого цвета. Края листовых пластинок приобретают желтый, оранжевый, красный или темно-красный цвет, и такая «мраморная» окраска листьев наряду с хлорозом служит характерным признаком нехватки магния. На более поздних стадиях магниевого голодания светло-желтые и беловатые полоски отмечаются и на молодых листьях, свидетельствуя о разрушении в них хлоропластов, а затем и каротиноидов, причем зоны листа, прилежащие к сосудам, дольше остаются зелеными. Впоследствии развиваются хлороз и некроз, затрагивая в первую очередь верхушки листьев.

Признаки магниевой недостаточности вначале проявляются на старых листьях, а затем распространяются на молодые листья и органы растения. Высокая и продолжительная освещенность усиливает признаки нехватки магния. [8]

Внешний вид листа растения при недостатке магния [11]

Культуры, чувствительные к недостатку магния: сахарная свекла, картофель, хмель, виноград, орехи, парниковые культуры. [11]

3.3 Железо

Среднее содержание железа в растениях составляет 0,02 — 0,08% (20 — 80 мг на 1 кг сухой массы). В почве содержание железа больше, чем любого другого элемента, но доступного железа так мало, что даже при относительно малой потребности растения часто страдают от его недостатка (хлороз). [10]

В составе соединений, содержащих гем (все цитохромы, каталаза, пероксидаза), и в негемовой форме (железосерные центры) железо принимает участие в функционировании основных редокс-систем фотосинтеза и дыхания. Вместе с молибденом железо участвует в восстановлении нитратов и в фиксации молекулярного азота клубеньковыми бактериями, входя в состав нитратредуктазы и нитрогеназы. Железо катализирует также начальные этапы синтеза хлорофилла. Поэтому недостаточное поступление железа в растения в условиях переувлажнения и на карбонатных почвах приводит к снижению интенсивности дыхания и фотосинтеза и выражается в пожелтении листьев (хлороз) и быстром их опадении. Если для вегетирующих растений железо становится недоступным, то хлороз проявляется только на вновь развивающихся органах. Следовательно, железо прочно связывается в клетках и не способно передвигаться из старых тканей к молодым. Железо необходимо также и для бесцветных растений — грибов и бактерий, поэтому его роль не ограничивается только участием в образовании хлорофилла. [7]

В злаковых культурах хлороз проявляется в виде чередования желтых и зеленых полос вдоль листа. В отдельных случаях дефицит железа может вызвать отмирание молодых побегов. [11]

Дефицит железа вызывает также изменения морфологии корней, индуцируя рост корневых волосков, которые обильно покрывают поверхность корня. Это способствует лучшему контакту с почвой и почвенным раствором, увеличивая поглощение железа. [10]

Наряду с железом каталитически активных соединений ткани растений могут включать этот элемент в вещества запасного характера. Одно из них — белок ферритин, который содержит железо в негемовой форме. На долю железа может приходиться около 23% сухой массы ферритина. В больших количествах ферритин присутствует в пластидах. [8]

Внешний вид растений при недостатке железа [11]

Культуры, чувствительные к недостатку железа: кукуруза, бобовые, картофель, капуста, томаты, виноград, плодовые и цитрусовые, декоративные культуры. [11]

3.4 Марганец

Впервые на необходимость для растений марганца обратил внимание Бертран (1897). Среднее его содержание составляет 0,001% или 1 мг на 1 кг сухой массы тканей. В клетки он поступает в форме ионов Mn²⁺. Марганец накапливается в листьях. Установлено участие ионов этого металла в выделении кислорода (фоторазложение воды) и восстановлении CO₂ при фотосинтезе. Марганец способствует увеличению содержания сахаров и их оттоку из листьев. Ионы марганца активируют ферменты, катализирующие реакции цикла Кребса (дегидрогеназы яблочной кислоты, лимонной кислоты, декарбоксилазу щавелевоуксусной кислоты и др.). в связи с этим понятно большое значение марганца для процесса дыхания, особенно его аэробной фазы.

Велико значение марганца для нормального протекания обмена азотистых соединений. Марганец принимает участие в процессе восстановления нитратов до аммиака. Этот процесс проходит через этапы, катализируемые рядом ферментов, из которых два (гидроксиламинредуктаза и нитритредуктаза) зависимы от марганца, в связи с чем растения, испытывающие недостаток марганца, не могут использовать нитраты в качестве источника азотного питания.

Марганец активирует ферменты, участвующие в окислении важнейшего фитогормона — ауксина.

Этот элемент играет специфическую роль в поддержании структуры хлоропластов. В отсутствии марганца хлорофилл быстро разрушается на свету. [9]

микроэлемент почва эдафический растение Несмотря на значительное содержание марганца в почве, большая его часть труднодоступна для растений, особенно на почвах, имеющих нейтральное значение pH. [8]

Марганец отвечает за окисление железа в организме растений к нетоксичным соединениям. Является необходимым компонентом синтеза витамина С. Интенсифицирует накопление сахара в корнеплодах сахарной свеклы и белка у зерновых культур. Отвечает за процесс усвоения азота. Является активатором фотосинтеза после подмерзания растений. [11]

Симптом заболевания, вызванного недостатком марганца, служит прежде всего появление хлоротичных пятен между жилками листа. У злаков появляются удлиненные полоски хлоротичной ткани серого цвета, затем появляется узкая зона ослабленного тургора, в результате чего пластинка листа свешивается вниз. При резкой недостаточности марганца эти симптомы распространяются и на стебель. Заболевшие листья при развитии заболевания буреют и отмирают.

Болезнь серая пятнистость широко распространена на богатых гумусом почвах, имеющих щелочную реакцию. Этому заболеванию подвержены злаки, особенно овес, пшеница, рожь, кукуруза.

У растений с сетчатым жилкованием листьев при недостатке марганца появляются разбросанные по листу хлоротичные пятна, в большей степени на нижних листьях, чем на верхних.

У свеклы недостаточность марганца вызывает заболевание, известное под названием пятнистой желтухи. На листьях появляются желтые хлоротичные участки, затем края листьев закручиваются вверх.

У гороха при недостатке марганца развивается пятнистость семян. Это заболевание выражается в появлении на семенах гороха коричневых и черных пятен или даже полостей на внутренних поверхностях семядолей.

Хлороз развивается и при очень высоком содержании марганца, в этом случае марганец окисляет железо в нерастворимую окисную форму и хлороз развивается уже от недостатка железа. Избыток же железа вызывает симптомы недостаточности марганца. Наиболее благоприятные соотношения железа и марганца для лучшего роста растений и общего здорового состояния 2:1. [7]

Внешний вид растения при недостатке марганца [11]

Культуры, чувствительные к недостатку марганца: зерновые колосовые (пшеница, ячмень, овес), кукуруза, горох, соя, картофель, сахарная свекла, вишня, цитрусовые. [11]

3.5 Цинк

Содержание цинка в надземных частях бобовых и злаковых растений составляет 15 — 60 мг на 1 кг сухой массы. Повышенная концентрация отмечается в листьях, репродуктивных органах и конусах нарастания, наибольшая — в семенах. Цинк поступает в растение в форме катиона Zn^2+, оказывая многостороннее действие на обмен веществ. Он необходим для функционирования ряда ферментов гликолиза. Роль цинка важна также в образовании аминокислоты триптофана. Именно с этим связано влияние цинка на синтез белков, а также фитогормона индолилуксусной кислоты (ауксина), предшественником которой является триптофан. Подкормка цинком способствует увеличению содержания ауксинов в тканях и активирует их рост. Цинк играет важную роль в метаболизме ДНК и РНК, в синтезе белка и клеточном делении. Является активатором ферментов, предотвращает преждевременное старение клеток. Способствует повышению жаро-, засухо — и морозостойкости растений. Цинк долгое время рассматривался как стимулятор и только к 30 гг. прошлого столетия была установлена безусловная необходимость этого элемента для всех высших растений. Болезнь недостаточности цинка широко распространена среди плодовых деревьев. При недостаточности цинка вместо нормально удлиненных побегов с хорошо развитыми листьями больные растения образуют весной розетку мелких скученных жестких листочков. У разных плодовых болезнь обозначается по-разному: мелколистность, розеточная болезнь, пятнистый хлороз, желтуха. Цинк участвует в окислительно-восстановительных процессах, он связан с превращением соединений, содержащих сульфгидрильную группу. Недостаток цинка вызывает подавление процессов углеводного обмена, так как недостаток цинка сильнее всего сказывается на растениях, богатых углеводами. Также при дефиците цинка у растений нарушается фосфорный обмен: фосфор накапливается в корневой системе, задерживается его транспорт в надземные органы, замедляется превращение фосфора в органические формы — в несколько раз возрастает содержание неорганических фосфатов, снижается содержание фосфора в составе нуклеотидов, липидов и нуклеиновых кислот. Кроме того, в 2−3 раза подавляется скорость деления клеток, что приводит к морфологическим изменениям листьев, нарушению растяжения клеток и дифференциации тканей. [8]

Визуальные признаки дефицита цинка у двудольных (справа) и однодольных (слева) растений [11]

Культуры, особенно чувствительные к недостатку цинка: кукуруза, соя, фасоль, хмель, картофель, лен, овощи зеленые, виноград, яблоня и груша, цитрусовые. [11]

3.6 Молибден

Наибольшее содержание молибдена характерно для бобовых (0,5 — 20 мг на 1 кг сухой массы), злаки содержат от 0,2 до 2,0 мг молибдена на 1 кг сухой массы. Он поступает в растения как анион MoO₄^2-, концентрируется в молодых, растущих органах. Его больше в листьях, чем в корнях и стеблях, а в листе сосредоточен в основном в хлоропластах.

Молибден принимает участие в восстановлении нитратов, входя в состав нитратредуктазы, а также является компонентом активного центра нитрогеназы бактероидов, фиксирующих атмосферный азот в клубеньках бобовых. [8]

Способствует увеличению содержания хлорофилла, углеводов, каротина, аскорбиновой кислоты и белковых веществ. [11]

Молибден входит в состав более 20 ферментов, выполняя при этом не только каталитическую, но и структурную функцию. [3]

При недостатке Mo в тканях накапливается большое количество нитратов, не развиваются клубеньки на корнях бобовых, тормозится рост растений, наблюдается деформация листовых пластинок. Молибден, как и железо, необходим для биосинтеза легоглобина (леггемоглобина) — белка-переносчика кислорода в клубеньках бобовых. При дефиците клубеньки приобретают желтый или серый цвет, нормальная же их окраска — красная. [8]

При недостатке молибдена резко падает содержание аскорбиновой кислоты, наблюдаются нарушения в фосфорном обмене растений. [3]

У растений, испытывающих дефицит молибдена, на листьях появляются светлые пятна, возможно отмирание почек, плоды и клубни растрескиваются. [новый дом]

Тормозится рост растений и из-за нарушения синтеза хлорофилла растения выглядят бледно-зелеными. Эти признаки похожи на признаки недостатка азота. [8]

Культуры, чувствительные к недостатку молибдена: зерновые колосовые, бобовые, сахарная свекла, томаты, капуста, люцерна. [11]

3.7 Другие микроэлементы

В составе разных видов растений найдено более 60 элементов, из них, кроме отмеченных выше, натрий, силиций, хлор, кобальт, медь, и алюминий рассматриваются некоторыми авторами также как необходимые.

Находящийся в растении кремний пропитывает клеточные стенки и делает их твердыми и устойчивыми против повреждения насекомыми и предохраняет клетки против проникновения грибной инфекции. Также кремний необходим для роста диатомовых водорослей. [9]

Хлор считается стимулятором активности ферментов. Важное значение хлор имеет для зеленых фотосинтезирующих растений. Имеются сведения о влиянии хлора на азотный обмен. Концентрируясь в растении в вакуолях, хлориды могут выполнять осморегулирующую функцию. Недостаток хлора проявляется редко и наблюдается только на очень щелочных почвах. [3]

Действие алюминия рассматривается как катализатора. Кроме того, при некотором избыточном накоплении в растении алюминия меняется окраска цветов. Так, например, под влиянием накопления алюминия в растении Hydrangea нормально красные или белые цветы изменяются в синие или фиолетовые.

Натрий накапливается в растениях в значительных количествах, но в жизни их существенной роли не играет, так как может быть полностью исключен из питательного раствора. Однако для галофитов, растений засоленных мест, присутствие натрия благоприятствует росту. [7]

Содержание кобальта в среднем составляет 0,2%. Особенно кобальт необходим бобовым растениям, поскольку участвует в фиксации атмосферного азота. Кобальт входит в состав кобаламина (витамин В12 и его производные), который синтезируется бактериями в клубеньках бобовых растений, а также в состав ферментов у азотфиксирующих организмов, участвующих в синтезе метионина, ДНК и делении клеток бактерий. При дефиците кобальта подавляется синтез леггемоглобина, снижается синтез белка, и уменьшаются размеры бактероидов. Это говорит в пользу необходимости кобальта. Установлена потребность в кобальте для высших растений, не способных к азотфиксации. Показано влияние кобальта на функционирование фотосинтетического аппарата, синтез белка, его связь с ауксиновым обменом. Трудность решения вопроса о необходимости кобальта для всех растений заключается в том, что потребность в нем чрезвычайно мала. [3]

Медь активизирует образование белков и витаминов группы В. Как и цинк, активирует фермент, предотвращает преждевременное старение клеток растения. Принимает участие в метаболизме белков и углеводов в растении. Существенно повышает иммунитет растения грибковым и бактериальным заболеваниям. Этого элемента очень мало в песчаных и торфянистых почвах. Недостаток меди проявляется в устойчивом увядании верхних листьев, даже при хорошем обеспечении влагой, вплоть до их опадания. Наблюдается отмирание краев молодых листьев с последующим их хлорозом и скручиванием; замедляется высвобождение пыльцовых зерен, вследствие чего снижается опыление растений. Наблюдается существенное снижение урожайности культуры (если отсутствуют визуальные признаки дефицита микроэлемента); у злаковых культур может наблюдаться полегание; у плодовых культур может наблюдаться поникание ветвей и кроны. [11]

Заключение

Роль каждого необходимого элемента специфична и, как правило, один не может быть заменен другим. Однако отдельные элементы могут оказывать взаимно сходное действие с другими элементами на определенные физиологические процессы. Например, болезнь ломкости стеблей сельдерея, вызываемая недостатком бора, проходит не только при добавления бора, но и марганца и железа.

Частичная, а в некоторых случаях даже полная замена одного элемента другим нисколько не исключает специфического действия каждого элемента в обмене веществ. Необходимый элемент способен осуществлять свойственное ему участие в жизнедеятельности растения на протяжении всей его жизни и при разнообразных сочетаниях внешних условий, тогда как заменяющий элемент способен выполнять только часть функций заменяемого элемента, что и обуславливает возможность замены одного элемента другим чаще всего только при определенных условиях или на определенный отрезок онтогенеза. [7]

Казалось бы, самый простой способ, позволяющий обеспечить достаточное содержание микроэлементов в почве, — внесение в нее соответствующих солей-удобрений. Но почва — очень сложная система, в которой взаимодействуют все минеральные элементы, и это необходимо учитывать.

Так, при уровне рН более 5,5 (кислые и слабокислые почвы) медь, цинк, марганец, железо доступны для усвоения, а молибден — нет. При рН, равном 7 и более (нейтральная или щелочная реакция почвы), медь, молибден, железо, цинк, марганец делаются «малоподвижными» и не переходят в усвояемые растворы.

На окультуренных почвах необходимо учитывать и «фосфорный фактор»: внесенные в почву фосфорные удобрения (суперфосфаты) способствуют образованию нерастворимых соединений железа, цинка и меди, отчего усвоение этих элементов затрудняется. [12]

1. Рубин, Б. А. Курс физиологии растений/Б.А. Рубин. — Москва: Высш. школа", 1971. — 671 с.

2. Горышина, Т. К. Экология растений/Т.К. Горышина. — Москва: Высш. школа", 1979. — 368 с.

3. «Физиология растений» Онлайн-энциклопедия [Электрон. Ресурс]. 2010;2011. Режим доступа: http://fizrast.ru/kornevoe-pitanie/fiz-rol/makro-mikro/mikroelementy.html

4. Маврищев, В. В. Общая экология. Курс лекций/В.В. Маврищев. — Минск: Новое знание; М.: ИНФРА-М, 2011. — 299 с.

5. Киселев, В. Н. Основы экологии/В.Н. Киселев. — Мн.: Універсітэцкае, 1998. — 367 с.

6. Мешечко, Е. Н. Основы экологии / В. К. Карпук, Е. Н. Мешечко, В. Е. Мешечко. — Мн.: «Экоперспектива», 2002. — 376 с.

7. Новиков, В. А. Физиология растений / В. А. Новиков. — Л. — М.: Сельхоз-издат., 1961. — 416 с.

8. Полевой, В. В. Физиология растений / В. В. Полевой. — М.: Высш. шк., 1989. — 464 с.

9. Якушкина, Н. И. Физиология растений / Н. И. Якушкина. — М.: Просвещение, 1980. — 303 с.

10. Ермаков, И. П. Физиология растений/И.П. Ермаков, Н. Д. Алехина, Ю. В. Балнокин, В. Ф. Гавриленко и др. — М.: Издательский центр «Академия», 2005. — 640 с.

11. Плодородие [Электрон. Ресурс]: Значение микроэлементов в жизни растений. 2011. Режим доступа: http://plodorodie.com/usefullarticles/98.html

12. Дом и дача [Электрон. Ресурс]: Микроэлементы, необходимые для развития растений. 2001. Режим доступа: http://newshouse.ru/page-id-244.html