Помощь в написании студенческих работ
Антистрессовый сервис

Хемосенсорные системы рыб: Структурно-функциональная организация и взаимодействие

Диссертация: Хемосенсорные системы рыб: Структурно-функциональная организация и взаимодействие
ДиссертацияПомощь в написанииУзнать стоимостьмоей работы

В настоящей работе мы изучали структурную и функциональную организацию сенсорной системы тройничного нерва рыб, обонятельной системы и вкусовой системы, а также механизмы и характер их взаимодействия, что является естественной и необходимой основой системной регуляции поведенческих реакций. Растворённые в воде вещества воздействуют на все хеморецепторы рыб. Спектры стимулов, воспринимаемых… Читать ещё >

Хемосенсорные системы рыб: Структурно-функциональная организация и взаимодействие (реферат, курсовая, диплом, контрольная)

Содержание

  • ГЛАВА 1. Материал и методы исследования
    • 1. 1. Морфологические исследования
      • 1. 1. 1. Методы морфометрии
      • 1. 1. 2. Методы гистологии
      • 1. 1. 3. Методы мечения нейронов путём аксонального ионофореза с хлоридом кобальта
      • 1. 1. 4. Методы электронной микроскопии
    • 1. 2. Онтогенетические исследования
    • 1. 3. Электрофизиологические исследования
      • 1. 3. 1. Методы регистрации электрокардиограммы
      • 1. 3. 2. Методы регистрации электрической активности в нервных ствола и нервных центрах
  • ГЛАВА 2. Морфо-экологические корреляты сенсорной специализации видов
    • 2. 1. Обзор литературы
    • 2. 2. Сравнительное морфометрическое исследование сенсорных систем у видов различной экологической специализации и систематического положения
      • 2. 2. 1. Пресноводные виды средних широт
      • 2. 2. 2. Морские виды высоких широт

Химическая рецепция является древнейшей формой рецепции живых организмов. Специфика водной среды создаёт особые условия для развития хеморецепции (Мантейфель, 1987). У рыб, как первично водных позвоночных, она достигла особенно высокого уровня развития. Для рыб хеморецепция служит сенсорным каналом, обеспечивающим формирование различных межвидовых и внутривидовых отношений. У многих видов рыб хеморецепция играет ведущую роль в нерестовом, миграционном, пищевом, оборонительном, социальном и других формах поведения (Hasler, 1960; Флёров, 1962; Bardach, et al., 1967; Bardach, Atema, 1971; Atema, 1971; Нага, 1975;1994; Малюкина и др., 1980; 1990; Павлов, Касумян, 1990; Касумян, 1993 и другие). Рыбы обладают целым комплексом различных форм хеморецепторных структур, которые представляют две специализированные хемосенсорные системы — вкусовую и обонятельную, а также систему общего химического чувства. Последняя до настоящего времени не исследована на системном уровне. (Parker, 1912; Kleerekoper, 1969; Минор, 1972; Кассиль, 1972; Finger, 1983; (Caprio, 1984; Kasumyan et al., 1999; Zaccone, et al., 1999). Разнообразие условий жизни в водной среде привело к значительным различиям в развитии органов чувств, в частности органов хеморецепции, у разных видов. Исследования анатомии хеморецепторных органов и их центральных отделов у рыб, проведенные ещё в начале XX века, стали классическими, это работы Херрика (Herrick, 1906), Шелдона (Sheldon, 1912), Капперса (Kappers, et all., 1936), Третьякова (1916), Заварзина (1941), Павловского и Курепной (1946), Световидова (1953), Сеппа (1957) и других. Большинство более поздних исследований продолжали классические традиции, набирая фактический материал по морфологическому разнообразию органов хеморецепции у рыб (Винников, Титова, 1957; Богомолова, 1970; Бронштейн, 1977; Дорошенко, 1981; Певзнер, 1978; Yamamoto, 1982; Reutter, 1973; Jakubowski, Whitear, 1990 и другие). Поведенческие исследования в большинстве своём были нацелены на выявление участия хеморецепции в формировании различных поведенческих реакций (Todd, 1971; Малюкина и др., 1977; Флёров, 1962; Нага, 1975; Hasler, 1960 и др.). Однако, до последнего времени оставались не исследованными многие вопросы сенсорной физиологии рыб, в частности такие как особенности функциональной организации различных хемосенсорных систем рыб в сравнении с наземными позвоночными, физиологические характеристики обонятельной и вкусовой систем, связанные с морфологическим разнообразием рецепторных аппаратов и первичных мозговых центров. Предполагалось, что хеморецепция в условиях водной среды основана на иных физиологических механизмах по сравнению рецепцией в воздушной среде, которые обеспечивают возможность хемосенсорной ориентации в и восприятия химических сигналов. Высокая информационная значимость химических сигналов для рыб была доказана многими поведенческими работами. Вместе с тем, была обнаружена и высокая видовая специфичность химических сигналов. (Kleerekoper, 1969; Мантейфель и др., 1965; Finger, 1983; Касумян, Пащенко 1985; Касумян Марусов, 2002; Павлов, Касумян, 1990; Малюкина и др., 1980; 1990).

В физиологическом отношении хеморецепция рыб остаётся мало изученным направлением до настоящего времени, что связано с целым рядом объективных трудностей в проведении подобных исследований (Мантейфель, 1987). Физиологические эксперименты на обонятельной и вкусовой системах рыб проводили обычно в лабораторных условиях на примере одного — двух модельных видов, а результаты экстраполировали на класс рыб в целом, что могло приводить к ошибочным заключениям. Система общей химической чувствительности, которая предположительно обеспечивается сенсорными окончаниями тройничного, лицевого, языкоглоточного, блуждающего и спинномозговых нервов (Parker, 1912), остаётся вовсе не изученной. Вместе с тем, одиночные хеморецепторы многочисленны в наружных покровах рыб (Gomahr A., Palzenberger М., Kotrschal К., 1997; Whitear, 1986) и, очевидно, играют важную роль в их поведении. Система тройничного нерва, хорошо развитая у наземных позвоночных, у рыб имеет крупный ганглий и мощные нервные стволы (Гуртовой и др., 1976; Demski, Northcutt, 1983). Однако, сведения о зонах иннервации тройничного нерва рыб и его функциональных свойствах также малочисленны.

В настоящей работе мы изучали структурную и функциональную организацию сенсорной системы тройничного нерва рыб, обонятельной системы и вкусовой системы, а также механизмы и характер их взаимодействия, что является естественной и необходимой основой системной регуляции поведенческих реакций. Растворённые в воде вещества воздействуют на все хеморецепторы рыб. Спектры стимулов, воспринимаемых разными хеморецепторами в значительной степени перекрываются (Caprio, 1988; Belousova et al., 1983), что позволяет разным системам реагировать одновременно на один сигнал. Однако, обонятельная и вкусовая системы различаются избирательностью и специфичностью реагирования на биологически значимые химические сигналы. В различных формах поведения рыб каждая из этих систем обеспечивает мотивацию определённых поведенческих реакций (Мантейфель, 1980; Павлов, Касумян, 1990). Сложные формы поведения у рыб, также как и у других позвоночных, формируются на полисенсорной основе. Необходимым условием для этого является не только взаимодействие участвующих в этом процессе сенсорных систем, но и интеграция поступающих в центральную нервную систему сигналов (Айрапетянц, Батуев, 1969; Адрианов, 1980). Однако, механизмы межсистемных взаимодействий у рыб, представляющих низший эволюционный уровень развития ЦНС, не исследованы и многие аспекты морфофункциональной организации хемосенсорных систем рыб, их экологической специализации до последнего времени остаются слабо разработанным направлением эволюционной физиологии.

Сравнительное изучение закономерностей структурной и функциональной организации основных хемосенсорных систем у рыб различной экологической специализации и таксономических рангов предполагает выполнение ряда конкретных исследований: 1. Изучить морфологическую организацию обонятельной системы у рыб, её рецепторного и мозгового отделов в связи с различиями таксономического положения и экологической специализации видов. 2. Исследовать физиологические параметры обонятельного анализатора рыб, связанные с формированием у них микрои макросматии. 3. Исследовать систему тройничного нерва — анатомию, сенсорные функции и физиологические характеристики у рыб. 4. Провести сравнительное изучение вкусовой системы у рыб экологически различных видов. 5. Исследовать морфогенез различных хемосенсорных систем на ранних этапах индивидуального развития различных видов рыб с различной экологической специализацией. 6. Выявить наличие и определить характер межсистемных сенсорных взаимодействийпровести морфологические и физиологические исследования особенностей взаимного влияния отдельных хемосенсорных систем у рыб разных видов.

Таким образом, настоящая работа нацелена на изучение актуальных проблем сравнительной физиологии — проблемы межвидовой вариабельности и адаптивной изменчивости функциональных параметров сенсорных систем у морских и пресноводных рыб, а также проблем нейроэтологии и, в частности, корреляции морфофункциональных параметров хемосенсорных систем с видоспецифичными особенностями проявления поведенческих реакций. Значительное внимание уделено в данной работе проблеме системной организации хеморецепции, изучению возможности и характера проявления межсистемных взаимодействий в ЦНС рыб. Наряду с этим, большое внимание уделено процессам морфологического и функционального становления хемосенсорных систем на ранних этапах индивидуального развития у рыб разных видов в связи с их таксономическими, эволюционными и экологическими различиями.

Выводы.

1. Вкусовая, обонятельная и система тройничного нерва взаимодействуют на уровне первичных сенсорных центров и рецепторных структур у костистых рыб и хрящевых ганоидов. Взаимодействие хемосенсорных систем составляет основу формирования единого функционально подвижного хемосенсорного комплекса, обеспечивающего надёжность хеморецепции у рыб.

2. Морфофункциональные особенности организации обонятельной системы рыб варьируют в широких пределах. Формирование макросматии и микросматии в обонятельной системе рыб связано с разнообразием спектра воспринимаемых сигналов, с длительностью процессов адаптации, с уровнем развития интегративных связей, составляющих системную основу межвидовых различий в обонятельной рецепции.

3. Физиологические характеристики обонятельной системы сходны у морских и пресноводных рыбадаптация системы к изменениям солёности среды обеспечивается функциями секреторного аппарата в сенсорном эпителии, гистофизиологическое состояние которого зависит от целостности тригеминальной иннервации.

4. Тройничный нерв рыб является морфологически и функционально хорошо развитой полисенсорной системой, которая обладает химической, тактильной и температурной чувствительностью, взаимодействует с хемосенсорными системами, с моторными и вегетативными центрами, обеспечивая формирование гетеросенсорных адаптаций.

5. Вкусовые рецепторы экстраоральной и интраоральной систем у рыб одного вида характеризуются морфологическим сходством и видоспецифичным зональным распределением. Наружная вкусовая система обладает наиболее высоким потенциалом изменчивости, что создаёт возможность проявления адаптивных и компенсаторных реакций.

6. Особенности морфологии вкусового рецепторного аппарата и первичных вкусовых центров сходны у систематически близких видов рыб, но различаются у представителей крупных таксонов.

7. Процессы морфогенеза хемосенсорных систем в эмбриональном и личиночном периодах развития рыб протекают с проявлением внутрисистемной и межсистемной гетерохронииуровень морфофункционального развития хемосенсорных систем формируется на ранних этапах онтогенеза.

Заключение

.

Рыбы по сравнению с другими позвоночными имеют наибольшие возможности химического тестирования окружающей среды благодаря наличию, четырёх хемосенсорных систем — обонятельной, двух вкусовых и общей химической чувствительности (Hasler, 1967; Silver, Finger, 1984). Степень развития хеморецепторных систем у рыб разных видов различна и зависит от их экологической специализации. Виды, в поведении которых хемосенсорные мотивации играют доминирующую роль, обладают относительно крупными и высоко развитыми отделами мозга, в которых находятся первичные центры обонятельной и вкусовой систем (Saxena, 1967; Девицина, 1977). Вместе с тем водная среда обусловливает необходимость развития систем наружной химической и тактильной рецепции. Именно эта специфика характерна для тройничного нерва (Belousova et al., 1983; Holley et al., 1992). Системы тройничного и лицевого нервов у рыб значительно более развиты, чем у наземных позвоночных (Bardach, Atema, 1971;

Мантейфель, 1987; Малюкина и др., 1990). Полисенсорная основа различных форм поведения рыб предполагает многочисленные контакты и сложные взаимодействия сенсорных входов в центральной нервной системе. Физиологический механизм такого взаимодействия составляют процессы разнообразной конвергенции и интеграции разномодальных сенсорных афферентов. Головной мозг рыб лишён такой надсегментарной интегративной формации как кора мозга наземных позвоночных. Механизмы, обеспечивающие взаимодействие сенсорных систем у рыб исследованы крайне слабо. Работами физиологов были доказаны интегративные функции мозжечка в головном мозге рыб (Карамян, 1970), обнаружены гетерогенные проекции в крыше среднего мозга у рыб (Василевская, 1980), показано присутствие в переднем мозге рыб, наряду с обонятельными, других разномодальных проекций — зрительных, соматических, вкусовых (Малюкина, Флёрова, 1960; Карамян, 1976; Никоноров, 1982; Kanwal, et. al., 1988; Обухов, 1999). Эти данные предполагают взаимодействие сенсорных систем в различных отделах переднего мозга. Однако, опыты с удалением переднего мозга не выявили существенных нарушений в поведении оперированных рыб (Никоноров, 1982). Проблема интеграции и координации сенсорных афферентов в мозге рыб остаётся открытой.

Экологическая специфика видов отражается в относительном развитии зрительной и хемосенсорных систем, соотношение которых образует три основных эколого-сенсорных стереотипа рыб. Первый — «зрительный стереотип», представлен в основном пелагическими видами, у которых доминирующей сенсорной системой является зрение. Второй «зрительно-хемосенсорный», включает многие виды из семейств карповых, тресковых, лососевых и других, обладающие как хорошо развитым зрением, так и хеморецепцией. Их поведение основано на интеграции хемосенсорных и зрительных мотиваций. Третий -" хемосенсорный", включает виды с доминирующей ролью в поведении хеморецепции при минимальном развитии зрения. При этом, как показали наши данные (Девицина, Аттар, 1988), представители одного семейства (Cyprinidae) и одного рода (Abramis) могут относиться к различным эколого-сенсорным стереотипам. Отметим, что хемосенсорные системыобонятельная и вкусовая в своём развитии, как правило, коррелируют друг с другом (Hasler, 1967; Kleerkoper, 1969; Finger, 1983; Малюкина и др., 1990 а, б).

Хемосенсорные системы рыб занимают особое положение в проблеме интеграции сенсорных функций. Анатомически они характеризуются хорошо локализованными, но далеко разнесёнными в головном мозге первичными центрами. Функционально обонятельная, вкусовая и тройничная системы характеризуются частичным совпадением спектров воспринимаемых стимулов и взаимными влияниями на характер ответных реакций (Moulton, Tucker, 1964; Девицина, Белоусова, 1978; Мантейфель, 1980; Флёрова, 1983). Это предполагает возможность их взаимодействия при длительной ориентации на многокомпонентный химический сигнал. Однако, физиологические механизмы хемосенсорных взаимодействий остаются мало исследованными до настоящего времени.

Результаты морфологических и физиологических экспериментов (Marui, Funakoshi, 1979; Morita, Finger, 1985; Kiyohara et al., 1986; Kanwal, Caprio, 1987) выявили хорошо развитые у рыб взаимосвязи двух вкусовых систем на уровне ядер продолговатого мозга. Это позволило предположить возможность интеграции у них наружной и внутриротовой вкусовой рецепции. Работы, выполненные на карпе (Luiten, 1975) и золотой рыбке (Carassius auratus) (Puzdrowski, 1988), а также наши данные, полученные на треске и керчаке, свидетельствуют о том, что система тройничного нерва рыб имеет обширные проекции в лицевой и вагусной долях. Нейроны этих вкусовых центров проявляют реакции не только на вкусовые, но и на специфические тактильные стимулы (Marui, Caprio, 1992). Последнее можно объяснить влиянием тригеминальных афферентов как в лицевой, так и в вагусной доле. Подобные бимодальные тактильно-хемосенсорные единицы найдены нами и в составе тройничного нерва трески и карпа (Девицина и др., 1981; Belousova et al., 1983). Конвергенция тригеминальной и вкусовой рецепции в первичных вкусовых центрах рыб имеет особенно большое физиологическое и этологическое значение, поскольку составляет сенсорную основу механизма регуляции питания и пищевого поведения рыб. Важнейшим компонентом этого механизма являются обширные билатеральные связи вкусовых центров с вегетативными центрами мозга (Morita, Finger, 1985; Kanwal, Caprio, 1987). Вкусовые доли рыб, особенно таких видов как карп, сом, треска, имеют весьма высокий уровень морфофункционального развития. У карповых они отличаются слоистой и глобулярной структурой. Подобно зрительному тектуму фациальная и вагусная доли карповых и сомовых рыб получают топическое распределение вкусовых и тактильных тригеминальных афферентов с поверхности тела и из ротовой полости (Biedenbach, 1973; Kiyohra et al., 1986). Следует отметить, что у рыб специфические рецепторы тройничного нерва пока не обнаружены. Возможно ими являются описанные в эпидермисе разных видов рыб одиночные хемосенсорные клетки (Kotrschal, 1995) и специфические клетки Меркеля (Lane, Whitear, 1977), являющиеся у наземных позвоночных тактильными рецепторами тройничного нерва. У рыб сем Cobitidae во вкусовых почках также обнаружены клетки Меркеля, имеющие синаптический контакт с нервным волокном (Jakubowski, 1983). Тройничный нерв рыб, таким образом, взаимодействует с вкусовой системой не только на медуллярном уровне, но и на рецепторном. Подобная организация тактильно-вкусовой рецепции указывает на то, что это функционально единая интегрированная полимодальная система, которая способна обеспечивать тестирование и узнавание источника химического сигнала. Интегративным центром тактильно-вкусовой рецепции являются вкусовые доли лицевого и блуждающего нервов.

Вторичные и третичные проекции тройничного нерва и вкусовых афферентов лицевого нерва в значительной степени совпадают в стволовой части мозга, а также в таламусе и в гипоталамусе (Puzdrowski, 1988; Kanwal et al., 1988; Smith, Marui, 1989). В эти же отделы мозга приходят и обонятельные афференты (Nieuwenhuys, 1982; Halasz, 1990). Известно, что ретикулярные ядра и тракты, таламус и гипоталамус не являются интегративными системами, это неспецифические регуляторные и проводниковые отделы. Вместе с тем морфофункциональное развитие именно этих отделов играло большую роль в эволюции переднего мозга и крыши среднего мозга позвоночных (Сепп, 1957; Карамян, 1970; Белехова, 1977; Обухов, 1999). Первичный центр обонятельной системы — обонятельные луковицы — представляют собой крупные парные мозговые образования, занимающие наиболее ростральные позиции. Цитоархитектоника обонятельных луковиц имеет общую схему для всех видов костных рыб и наземных позвоночных (Гусельников, 1965; Kleerekoper, 1969; Halasz, 1990; Eisthen, 1997). Межвидовые различия в строении луковиц являются отражением уровня развития системы (макрои микросматия) и связаны не только с количественным соотношением различных типов нейронов, но и с характером их распределения и взаимодействия (Девицина, 1977; Девицина, и др, 1982; Девицина, Аттар, 1988; 1989;6). Это отражается на функциональной специфичности обонятельных центров у разных видов и избирательности каждого вида к запахам. Наличие у рыб зональной проекции обонятельного эпителия на луковицу и реципрокных межбульбарных связей (Девицына, Малюкина, 1977; Белоусова и др., 1978; Девицына и др., 1982; Doving, 1986; Ружинская, Гдовский, 1988) имеет определённое физиологическое и этологическое значение, обеспечивая возможности рыб к обонятельной ориентации на запах. Обонятельные луковицы рыб имеют развитые связи с выше лежащими центрами, которые посылают поток эфферентных влияний на вторичные обонятельные нейроны (Флёрова, 1983; Bartheld et al., 1984). Согласно нашим данным, среди эфферентов, идущих в обонятельные луковицы, одно из важнейших мест принадлежит тройничному нерву, при этом тригемино-ольфакторные влияния имеют преимущественно тормозный характер. Стимуляция максиллярных ветвей тройничного нерва модифицирует фоновую активность и реакции на запах в обонятельных луковицах (Девицина, Белоусова, 1978;

Белоусова, Флёрова, 1980; Девицина и др., 1981; Никонов и др., 1992). Нарушение тройничной иннервации приводит к снижению их способности различать стимулы.

Результаты наших экспериментов показали, что тройничный нерв у рыб является крупной хорошо развитой сенсорной системой, которая имеет развитые связи с висцеральными, моторными и вегетативными центрами. Подтверждением этого является тот факт, что пересечение этого нерва, в отличие от лицевого или обонятельного, особенно тяжело переносится рыбами. У рыб рецепторы тройничного нерва обладают специфической тактильной, температурной и химической рецепцией (Belousova et al., 1983; Червова и др., 1989; Малюкина и др., 1990). Функциональные особенности тройничного нерва сходны у рыб, рептилий и млекопитающих (Beidler, 1961; Tucker, 1971), что отражает общность этой системы в эволюционном ряду позвоночных. Из наших физиологических экспериментов следует, что у рыб спектр химических стимулов, воспринимаемых тройничной системой, частично совпадает со спектром обонятельной системы, но чувствительность тригеминальных рецепторов намного ниже, чем обонятельных. Электрофизиологические опыты указывают на отсутствие синаптических контактов между тройничными и обонятельными рецепторами в обонятельном эпителии (Белоусова, Флёрова, 1980; Минор, 1980; Девицына и др., 1981; Червова и др., 1989). Вместе с тем, в обонятельном эпителии амфибий обнаружено взаимодействие тригеминальных афферентов с обонятельными рецепторными клетками (Holley et al., 1990). Рецепторы тройничного нерва присутствуют в обонятельном эпителии наземных позвоночных (Beidler, 1961; Moulton, Tucker, 1964). В обонятельной выстилке рыб были обнаружены тригеминальные окончания (Бодрова, 1965). Описанная нами двойная тригеминальная иннервация обонятельных органов у трески и карпа подтверждает эти данные. Опыты на треске с хроническим выключением тригеминальной иннервации показали её важную роль в поддержании нормального гистофизиологического состояния обонятельного эпителия. Полученные результаты ещё раз доказывают, что у рыб, как и у наземных позвоночных, существует тесное функциональное взаимодействие тройничной и обонятельной систем на уровне как рецепторного эпителия так и первичного обонятельного центра. Одним из существенных моментов в ольфакто-тригеминальных взаимодействиях нам представляется обнаружение в тройничном нерве, иннервирующем обонятельные органы, эфферентной активности, которая запускается возбуждением обонятельной системы. Возможно, что тройничный нерв составляет развитую систему обратной связи к обонятельному органу у рыб, запуская быстрые ответные реакции на повреждающие воздействия. Как показали наши данные (Belousova et al., 1983;), скорость проведения возбуждения в тройничной системе выше, а латентность и длительность ответных реакций меньше, чем в обонятельной и вкусовой. Это позволяет предположить, что полисенсорные афференты тройничного нерва, которые проецируются к основным вегетативным центрам и к моторным ядрам, выступают в качестве быстрого первичного звена сложной реакции организма на химическое раздражение латентной обонятельной системы.

Обеспечивая взаимодействия с первичными вкусовыми и с первичными обонятельными центрами, система тройничного нерва рыб, как отмечалось выше, объединяет вкусовую и обонятельную системы, а также обе эти системы с висцеральными центрами. При этом тройничный нерв участвует в иннервации как обонятельного эпителия, так и вкусовых рецепторов (Рис.45). Такое интегрирование ольфакторных и вкусовых мотиваций через тройничную систему играет важную роль в формировании пищевого поведения рыб.

Вопросы, связанные с проявлением ольфакто-вкусовых взаимодействий у рыб требуют дальнейших детальных исследований. Во вкусовых центрах млекопитающих обнаружены нейроны, которые реагируют на возбуждение обонятельной выстилки запахами тригеминального типа (Van Buskirk, Erickson. 1977; De Lorenzo, Garcia. 1985). У рыб в переднем мозге зарегистрированы ответы на раздражение вкусовых рецепторов (Kanwal et al., 1988). В наших опытах проявилось функциональное взаимодействие вкусовой и обонятельной систем у рыб, подвергшихся полному аносмированию. При изучении хемосенсорных основ поведения костистых рыб исследователи применяли аносмирование (Kleerekoper, 1969; Bardach et al., 1967; Касумян, Пащенко, 1985; Гдовский и др., 1994). У оперированных рыб могли наблюдаться нарушения в поведении и утрата способности реагировать на природные химические сигналы, но в ряде случаев она могла частично восстанавливаться. В поведенческих экспериментах на гольянах (Касумян, Марусов, 2002) установлено, что после аносмирования не восстанавливается способность рыб воспринимать феромон тревоги, как сигнал опасности, он приобретает значение только пищевого сигнала. В хемосенсорной ориентации аносмированных рыб вкусовая рецепция становится ведущей.

Проведённый нами морфологический анализ состояния вкусовых рецепторов у карпов после полного аносмирования выявил увеличение площади наружных вкусовых почек околоротовой зоны. Эти данные совпадают с результатами экспериментов, проведённых нами на аносмированных осетровых рыбах (Касумян, Девицина, 1997; Девицина, Касумян, 2000). Отмечено, что более выраженные изменения после аносмирования, как у карпов, так и у осетров, проявляются со стороны наружной вкусовой системы, которая играет важную роль в поведении рыб донных биотопов (Bardach et al., 1967). У представителей семейств карповых, тресковых, сомовых и осетровых эта система имеет особенно многочисленный рецепторный аппарат и крупный высоко развитый центр в продолговатом мозге (Nieuwenhuys, 1982; Finger, 1983; 1997; Девицина, 2000). Активация наружного вкуса после выключения обоняния направлена на компенсацию функций дистантной ольфакторной хеморецепции. Высокая изменчивость наружной вкусовой системы отмечалась нами ранее на примере молоди русского осетра (Девицина, Гаджиева, 1994), когда в условиях голодания наиболее интенсивные изменения проявлялись во вкусовых рецепторах наружных вкусовых зон. Наружная хеморецепция, являясь адаптацией позвоночных к обитанию в водной среде, у рыб характеризуется особенно высоким уровнем адаптивной изменчивости.

В наших опытах на осетровых рыбах двусторонняя обонятельная деафферентация вызывала активацию первичных сенсорных центров лицевого, блуждающего и тройничного нервов (Девицина, Касумян, 2000). Анатомическую основу подобной активации может составлять частичное совпадение центральных проекционных зон вкусовой, тройничной и обонятельной систем (Luiten, 1975; Bartheld et al., 1984; Smith, Marui, 1989). У костистых рыб и хрящевых ганоидов, также как и у позвоночных других классов, формирование пищевых рефлексов происходит на основе интеграции гетеросенсорных возбуждений на нейронах вкусовых центров. Проявление мультифункциональности вкусовых центров лежит в основе формирования того или иного поведенческого ответа (Айрапетяц, Батуев, 1969; Адрианов, 1980). У аносмированных рыб в связи с потерей основной дистантной хемосенсорной системы — обонятельной — деятельность вкусовых центров приобретает особую функциональную значимость. Это подтверждает наши предположения о существовании в мозге рыб межсистемных ольфакто-вкусовых взаимодействий, которые могут запускаться через несколько афферентных каналов, а реализоваться уже на уровне первичных сенсорных центров. Связь первичных хемосенсорных центров с соматосенсорными, зрительными, сейсмосенсорными, висцеральными, гуморальными влияниями, подтверждает мультифункциональность хемосенсорного комплекса. Существенная роль в формировании и поддержании этого комплекса принадлежит быстро действующей и полисенсорной системе тройничного нерва. Многоканальное взаимодействие основных хемосенсорных систем в мозге рыб является основой формирования интегрированного межсистемного хемосенсорного комплекса. Динамичность соотношения компонентов такого комплекса обеспечивает в поведении возможность функциональной подстройки составляющих его элементов в соответствии с их физиологическим состоянием и с экологической ситуацией. Существование подобных гетеросенсорных системных объединений в головном мозге рыб может являться основой различного рода эколого-физиологических и поведенческих адаптаций.

В настоящее время трудно связать конкретные формы поведения и этологические особенности хемосенсорной ориентации каждого вида рыб с определёнными чертами гистофизиологической организации их первичных центров хеморецепции. Пока не достаточно разработаны критерии сравнительной нейроэтологии. Но, уже сейчас имеются убедительные данные о превалирующем значении экологических факторов, в сравнении с таксономическими различиями видов, при формировании адаптивных изменений в морфологии и физиологии сенсорных систем.

Показать весь текст

Список литературы

  1. Адрианов О.С.1980. Узловые вопросы локализации и организации церебральных функций // Современные аспекты учения о локализации и организации церебральных функций (Ред. О.С.Адрианов). М.: Медицина. С.200−216.
  2. Э.Ш., Батуев А. С. 1969. Принципы конвергенции анализаторных систем. JL: Наука, 157 с.
  3. Н.Г., Обухов Д. К. 1991. Эволюционная морфология нервной системы позвоночных.// СПб. Ун-т. 290с.
  4. М.П. 1964. Материалы по изучению органов чувств в отыскании пищи некоторыми черноморскими рыбами. // Тр. Севост. Биол. станции. Т. 15. С. 392—409.
  5. Е.А. 1972. Развитие глаз у круглоротых и рыб в связи с экологией. М. Наука. 148 с.
  6. Е.К., Филюшина Е. Е. 1974. О своеобразном типе секреторных клеток обонятельной выстилки судака, Lucioperca lucioperca L. //Архив анат. гистол. эмбриол. Т. 67. N 8. С.87−91.
  7. З.П. 1976. Топографическая организация рецепторов слизистой оболочки полости рта. // Сб. Афферентная функция полости рта и проблема переработки сенсорной информации" (Ред В.Н.Шелихов). Москва. Минздрав РСФСР. С.21−38.
  8. П.В. 1981. Разработка метода аксонального ионофореза солей кобальта для мозга млекопитающих. // Архив анат., гистол. и эмбриол. Т.81. № 10. С. 99−104.
  9. М.Г. 1977. Таламо-тельэнцефальная система рептилий. J1. Наука. 150 с.
  10. Т.А., Девицына Г. В., Малюкина Г. А. 1978. Электрофизиологическое исследование функциональных характеристик обонятельной системы трески // Науч.докл.высшей школы. Биол.науки. № 6. С.73−79.
  11. Т.А., Флёрова Г. И. 1980. О регуляции сигналов в химических системах рыб // Физиол.журн.СССР. Т.66. № 5. С. 680−688.
  12. Л.С. 1940. Система рыбообразных и рыб, ныне живущих и ископаемых.// Тр. Зоол. Ин-та АН СССР. Т.2. С. 87−118.
  13. С.М., Глезер И. И. 1964. Мозг человека в цифрах и таблицах. Л. Медицина. 220 с.
  14. О. В. 1978. Функциональный эмбриогенез мозга. //Л.Медицина. 180с.
  15. О. В. 1987. Восходящая афферентация как ведущий фактор морфофункционального созревания мозга. //Роль сенсорного притока в созревании функций мозга. // М. Наука. С. 55—59
  16. Е.М. 1970. Обонятельные образования мозга и их биологическое значение.// Успехи физиологических наук. № 4. С. 126−159.
  17. Н.В. 1965. Структурная организация обонятельного рецептора рыб // Бионика. М.: Наука. С. 104−112.
  18. Р.Я. 1948. Строение мозга различных рыб в связи с их способом питания. // Докл. АН СССР. № 4−6. С. 1134−1137.
  19. А.А. 1962. Локализация дегидраз в обонятельных клетках позвоночных животных. //ДАН СССР.Т.142. № 4. С. 936−939.
  20. А.А. 1973. Влияние некоторых физико-химических факторов на подвижность обонятельных волосков. I. Роль осмолярности.// Цитология, т. 15, № 9, С. 841−846
  21. А.А. 1977. Обонятельные рецепторы позвоночных. Л. Наука. 150 с.
  22. А.А., Минор А. В. 1973. О значении жгутиков и их подвижности для функции обонятельных рецепторов.// ДАН СССР, т. 213, № 4, С. 987−989.
  23. Г. Р., Муравейко В. М. 1980. Восприятие магнитного поля ампулами Лоренцини скатов. // Сигнализация и поведение морских рыб. Л. Наука. С. 39−64.
  24. А.Л., Флёрова Г. и. 1964. Электрофизиологические исследования обонятельного эпителия лягушки.// Биофизика. Т.9. С.217−225.
  25. Н.Е. 1980. Центральные механизмы деятельности вкусовой сенсорной системы. // Сенсорные системы. (Обоняние и вкус). Л. Наука С. 119−134
  26. Н.Е., Чилингирис В. П. 1971. Условные сердечные рефлексы у рыб на раздражение поверхности головы растворами Сахаров. // Ж. Высш. Нервн. Деят-сти. Т. 21. № 2. С. 495−501
  27. В.В. 1953. Целостность экологии вида. // В Сб. «Очерки по общим вопросам ихтиологии». М. 43−57.
  28. Э.Г. 1949. Принцип ведущей афферентации в учении о высшей нервной деятельности.// Физиол.журн.СССР. Т.35. С.535−540.
  29. Весёлкин Н.П., 1974. Развитие афферентных систем головного мозга на ранних этапах филогенеза позвоночных. Автореф.докт.дис. Л.
  30. Я.А., Титова Л. К. 1957. Морфология органа обоняния. М. Медгиз. 291с.
  31. В.М., Мантейфель Ю. Б. 1982. Роль химических сигналов и обоняния в половом поведении гуппи, Poecilia reticulata Peters (Cyprinodontiformes) // Вопр. ихтиологии. Т.22. № 1. C. l 13−119.
  32. Г. С. 1969. Материалы к структурно-функциональной организации обонятельной луковицы лягушки. Автореф.канд.дисс. МГУ.
  33. Г. 1974. Электронная гистохимия. М. Мир. 470 с.
  34. П.А., Гремячих В. А., Непомнящих В. А. 1994. Влияние аносмии на содержание глюкозы в крови и исследовательское поведение карпа, Cyprinus carpio, в присутствии зрительного ориентира // Журн.эволюц.биохимии и физиол. Т.30. № 6. С.746−752.
  35. А.С., Детлаф Т. А. 1969. Развитие осетровых рыб. М. Наука. 134 с.
  36. И.И. 1962. Влияние изменений освещённости на доступность кормовых организмов для хищных рыб разных экологических групп.// Вопр.ихтиол. Т.2. Вып.1. С.81−91.
  37. О.С., Кукушкина Д. М., Мартынова Г. И. 1980. Свойства и функции белков обонятельной слизи.// Сенсорные системы. Обоняние и вкус. Л. Наука. С.18−30.
  38. Т.Б. 1994. Задержка в развитии слуха птиц и смена ведущих афферентаций в раннем онтогенезе поведения птиц. // Ж. высш. нервной деятельности. Т. 44. Вып. 6. С.992--1003
  39. С.Л., 1969. Рост и дифференцировка органа обоняния европейского угря.// Матер.1 Всесоюз. конф. по структуре и функции обонят. анализатора. М. С.24−26.
  40. Р. 1957. Электрофизиологическое исследование рецепции. М. Ин.лит. 320 с.
  41. Н.Н. 1966. Эколого-морфологические различия в строении носовой полости у представителей насекомоядных, рукокрылых и грызунов. // Зоол. журн. Т.40. № 10. С. 1536−1550.
  42. Н.Н., Матвеев Б. С., Дзержинский Ф. Я. 1976. Практическая зоотомия позвоночных. (1-й том). М. Высшая школа. С. 333−348.
  43. В.И. 1965. Электрофизиологическое исследование анализаторных систем в филогенезе позвоночных. Изд. МГУ. С. 117−127.
  44. В.И., Логинов Б. В. 1976. Зрительный анализатор рыб. Изд. МГУ. 150 с.
  45. К.Г., Гусельников В. И. 1975. Электрофизиология обонятельного анализатора позвоночных. М. Наука. 245 с.
  46. Г. В. 1972 Морфология органа обоняния тресковых рыб. // Вопр. ихтиологии. Т.6. Вып. 6(77). С. 1095−1103
  47. Г. В. 1973 О некоторых морфо-функциональных особенностях обонятельных луковиц налима и щуки./ Вестник МГУ.1. С. 10−18.
  48. Г. В. 1977. Сравнительное исследование морфологии обонятельного анализатора рыб. // Вопр. ихтиологии. // Т. 17. Вып. 1(102). С.129−139
  49. Г. В. 1983. Соотношение размеров органов чувств у некоторых видов рыб Белого моря. / Сб. <Экология и физиология жив. и растен. Белого моря>. М. Наука. С. 139−146.
  50. Г. В. 1985. Сравнительная оценка степени развития обонятельного и зрительного анализаторов у экологически различных видов рыб Белого моря.// Сб. «Сигнализация и поведение рыб.» Апатиты. С.56−65.
  51. Г. В. 1990. Исследование морфологии хемосенсорных систем. // Сенсорная физиология морских рыб (Методические аспекты). Апатиты. С. 7—10
  52. Г. В. 1997. К вопросу о хемосенсорно-тактильном обеспечении пищевого поведения тресковых рыб.// Вопр. ихтиологии. Т.37. № 1. С.94−100.
  53. Г. В. 1998 Развитие органов химической рецепции в онтогенезе обыкновенной щуки Esox lucius L. // Вопр. ихтиологии. Т. 38. № 4. С. 537—547
  54. Г. В. 2000. Морфология первичных проекций хемосенсорных систем и некоторые аспекты их взаимодействия в мозге осетровых рыб. // Вопр. ихтиологии. Т.40. № 1. С.64−74.
  55. Г. В. 2002. Влияние солей тяжёлых металлов на морфофункциональное состояние обонятельного и вкусового эпителия карпа (Cyprinus carpio L.). // Сенсорные системы. Т. 16. № 2.С.164−169.
  56. Г. В., Белоусова Т. А. 1978. К вопросу об участии тройничной системы в восприятии пахучих веществ у рыб // Вопр. ихтиологии.Т.18. Вып.1. С.131−137.
  57. Г. В., Белоусова Т. А., Малюкина Г. А. 1981. Сенсорные функции тройничной системы в связи с обонятельной рецепцией у беломорской трески. // Науч.докл.высш.школы. Биол. науки. № 5. С.52−58.
  58. Г. В., Белоусова Т. А., Малюкина Г. А. 1982. Электрофизиологическое исследование обонятельной системы у экологически различных видов рыб.// Сб. «Химические коммуникации животных» М.Наука. С.198−209.
  59. Г. В., Гаджиева А. Р. 1994. Морфологические особенности развития вкусовых рецепторов в раннем онтогенезе русского осетра, Acipenser gueldenstaedti Brandt // Сенсорные системы. Т. 8. № 2. С. 11—19
  60. Г. В., Гаджиева А. Р. 1996 Динамика морфологического развития вкусовой системы в раннем онтогенезе двух представителей р. Acipenser (A. nudiventris и A. guldenstadti pers.B.). // Вопросы ихтиологии. Т.36, № 5, С. 674−686
  61. Г. В., Гаджиева А. Р. 2001 Развитие вкусовой системы у ряда видов осетровых рыб в связи с особенностями их экологии. // Сб. «Экологические проблемы онтогенеза рыб. Физиолого-биохимические аспекты» Изд. Московского ун-та. С. 80−90
  62. Г. В., Дорошенко М. А. 1987. Тригеминальная иннервация обонятельного эпителия беломорской трески // Биол. моря. № 6. С.43−49.
  63. Г. В., Дорошенко М. А. 1988.Структура поверхности обонятельной розетки тихоокеанских лососей в электронном растровом микроскопе.// Сб. Мат-лы Всесоюзн. сов. по лососевым рыбам. Тольятти. С.96−98.
  64. Г. В., Дорошенко М.А.2000. Ультраструктура поверхности обонятельного эпителия тихоокеанских лососей.// Науч. труды Дльрыбвтуза. Вып.13. С.100−105.
  65. Г. В., Кажлаев А. А. 1992 Развитие хемосенсорных органов у сибирского осетра Acipenser baerii и севрюги A. stellatus. // Вопр. ихтиологии. Т.32, № 5. С.167−176.
  66. Г. В., Кажлаев А. А. 1993 Органы хеморецепции у ранней молоди веслоноса Polyodon spathula.// Вопр. ихтиологии. Т. 33. № 1.С.142−146.
  67. Г. В., Кажлаев А. А. 1995 Хемосенсорные системы и их гетерохронный морфогенез у осетровых рыб. // Биофизика. Т. 40. Вып.1. С.146—150.
  68. Г. В., Касумян А. О. 2000. Центральное взаимодействие хемосенсорных систем у осетровых рыб // Сенсорные системы. Т. 14. № 2. С.107−117.
  69. Г. В., Малюкина Г. А. 1977. О функциональной организации органа обоняния рыб макро- и микросматиков. // Вопр. ихтиологии. Т. 17, Вып.З.(104).С.493−502.
  70. Г. В., Радищева O.J1. 1989. Развитие органа обоняния в раннем онтогенезе 3-х иглой колюшки. // Вопр. ихтиологии, Т.29, Вып.1. С.46−52.
  71. Г. В., Червова Л. С. 1983. Структурные особенности тройничного ганглия трески Gadus morhua. // Журн. эволюц. биохимии и физиологии. Т. 19. № 3. С.293—299.
  72. Г. В., Эль Сайед Эль Аттар 1985. Морфометрическое исследование головного мозга двух видов хищных рыб. // Научн. докл. высш. школы. Биол.науки. № 8. С. 21−35.•
  73. Г. В., Эль Сайед Эль Аттар 1987. Морфометрическое исследование обонятельного и зрительного анализаторов у трех видов карповых рыб.// Вестник МГУ. № 1. С.9−16.
  74. Г. В., Эль-Сайед Эль-Аттар 1988 Цитоархитектоника и морфометрия обонятельного анализатора рыб макро- и микросматиков.// Вопр. ихтиологии. Т.28, Вып. 5. С.837−845.
  75. Г. В., Эль-Сайед Эль-Аттар 1989(a). Ультраструктура поверхности обонятельного эпителия 3-х видов карповых рыб.// Сенсорные системы. Т.З. № 1. С.5−11.
  76. Г. В., Эль-Сайед Эль-Аттар 1989(6). Морфологические признаки макро- и микросматии у рыб.// Сб. «Химические сигналы в биологии рыб». М. Наука. С. 210−222.
  77. Т.А., Гинзбург А. С., Шмальаузен О. И. 1981. Развитие осетровых рыб. Созревание яиц, оплодотворение, развитие зародышей и предличинок. М. Наука. 224 С.
  78. Н.Н. 1960. Органы чувств системы боковой линии и их значение в поведении рыб. М. Изд-во АН СССР. 231 с
  79. Н.Н. 1967. Развитие органов чувств системы боковой линии щуки, Esox lucius L.// Морфо-экологический анализ развития рыб. М. Наука. С 148−163.
  80. Е.Н. 1967. О развитии центральной нервной системы окуня в связи с эклогией и поведением этой рыбы в течение личиночного и малькового периодов развития.// Сб. «Морфо-экологический анализ развития рыб». М. Наука. С.113−148.
  81. А.С. 1986. Строение обонятельного органа у ганоид, костистых рыб и амфибий. // Тр. Об-ва естествоиспытателей при Казанском ун-те. Т. 16. С.3−82.
  82. М.А. 1981. Сравнительный морфометрический анализ обонятельной системы морских рыб.// Биология моря. № 3. С. 3−14.
  83. М.А., Девицына Г. В. 1988. Структура поверхности обонятельной розетки тихоокеанских лососей в электронном растровом микроскопе. // Мат. 3-го Всесоюзн. сов. по лососевым рыбам. Тольятти. С.96−98.
  84. М. А., Девицына Г. В. 2000. Ультраструктура поерхности обонятельного эпителия тихоокеанских лососей. // Науч. труды Дальрыбвтуза. Вып. 13. С. 100−103
  85. М.А., Мотавкин П. А. 1986. Структура поверхности органа обоняния морских костистых рыб. // Архив анатомии, гистол. и эмбриол. Т.61. № 10. С.38−46.
  86. М.А., Пинчук Л. Е. 1974. Новые данные о секреторных элементах обонятельного эпителия некоторых донных морских рыб. // ДАН СССР. Т. 219, С. 756−758.
  87. Н. И. 1954. Развитие кожных рецепторов на нижней стороне головы у личинок осетра, переходящих к придонному образу жизни. // Докл. АН СССР. Т. 97. № 1. С. 173—176.
  88. А.И. 1977. О периферических механизмах регуляции деятельности вкусового рецепторного аппарата. // Сенсорные системы. Морфофункциональные и поведенческие аспекты. Л. Наука. 77−89.
  89. А.А. 1986. Труды по теории параллелизма и эволюционной динамике тканей. (К 100-летию со дня рождения). Л. Наука. 190 с.
  90. Р.А., Каменская М. Н., Самонина Г. Е. 1975. Регистрация электрокардиограммы у свободноплавающей трески. // Биол. Науки, № 1, С. 132−133.
  91. В.Д. 1971. Анализаторные системы и ориентационное поведение птиц. Сб. «Экологические подходы к изучению анализаторных систем.» Изд. МГУ. 9−24.
  92. Д.Н. 1974. Нейронная организация обонятельных луковиц Rana temporaria.// Архив анат., гистол. и эмбриол. Т.66. № 2. С.68−77.
  93. А.К., Чайковский Ю. Б., Терещенко Т. Л. 1981. Быстрый метод импрегнации серебром элементов периферической нервной системы, пригодный для целлоидиновых и парафиновых срезов. // Архив анат., гистол. и эмбриол. Т.81. № 8. С.93−97.
  94. А.И. 1956. Эволюция функции мозжечка и больших полушарий головного мозга. Медгиз. 234 с.
  95. А.И. 1970.Функциональная эволюция мозга позвоночных. Л.: Наука. 378 с.
  96. А.И. 1976. Эволюция конечного мозга позвоночных. М. Наука. 289 с.
  97. Р.Ю., Обухов Д. К. Рустамов Э.К. 1986. Особенности постэмбрионального формирования конечного мозга и условнорефлекторных реакций у осетровых рыб.// Вопр. ихтиологии. Т.26. № 3. С.427−434.
  98. ЮО.Кассиль В. Г. 1972. Вкус. // Физиология сенсорных систем. 4.2. С. 562 604.
  99. А.О. 1993. Поведенческая реакция самцов осетровых рыб на релизерный постовуляционный половой феромон самок. //Докл. РАН. Т.ЗЗЗ. № 3. С. 402−404.
  100. А. О. 1997. Вкусовая рецепция и пищевое поведение рыб. // Вопр. ихтиологии. Т. 37. № 1. С. 78—93
  101. А.О., Девицына Г. В. 1997. Влияние ольфакторной депривации на хемосенсорную чувствительность и состояние вкусовых рецепторов осетровых рыб // Вопр. ихтиологии. Т.37. № 6. С.823−835.
  102. А.О., Кажлаев А. А. 1989. Формирование обонятельной чувствительности в онтогенезе проходных видов осетровых рыб.//Физиология морских животных. Апатиты. С. 18−20.
  103. А.О., Кажлаев А. А. 1993. Образование поисковой поведенческой реакции и обонятельной чувствительности к пищевым химическим сигналам в раннем онтогенезе осетровых рыб (Acipenseridae).// Вопр. ихтиологии Т.ЗЗ. С.51−65.
  104. А.О., Марусов Е. А. 2002. Поведенческие ответы гольяна, Phoxinus phoxinus (Cyprinidae), на химические сигналы в норме и после острой и хронической аносмии. // Вопр. Ихтиологии. Т.42. № 5. С.684−696.
  105. А.О., Пащенко Н. И. 1985. Ольфакторный путь восприятия рыбами кайромона тревоги // Вестн.Моск.Гос.Ун-та. Серия 16. Биология.№ 3. С.51−54.
  106. А.О., Прокопова О. М. 2001. Вкусовые редпочтения и динамика вкусового поведенческого ответа у линя, (Tinea tinea). // Вопр. ихтиологии. Т.41. № 5. С.670−685.
  107. А.О., Сидоров С. С. 1994. Вкусовые свойства свободных аминокислот для молоди каспийской кумжи Salmo trutta caspius Kessleri.// Вопр.ихтиологии. T.34. № 6. С. 831--83 8
  108. А.О., Сидоров С. С., Пащенко Н. И., Немчинов А. В. 1992. // Формирование вкусовой чувствительности в онтогенезе осетровых рыб.// Докл. АН. Т.332. № 1. С. 193−195.
  109. Д. 1962. Практическая микротехника и гистохимия. АН Венгрии. Будапешт. 400 с.
  110. А.Ф. 1957. Значение низовьев дельты р. Волги для нереста рыб. // Вопр. ихтиологии. Вып.9. С. 117−129.
  111. А. К., Чайковский Ю. Б., Терещенко Т. JI. 1981. Быстрый метод импрегнации азотнокислым серебром элементов периферической нервной системы пригодной для целлоидиновых и парафиновых срезов. // Архив анат., гистол. и эмбриол. Т.81. № 8. С.93--96
  112. В.В. 1958. Экология нереста весенне-нерестующих рыб в дельте р. Волги. Автореф. Канд. Дисс. М.
  113. И.Л. 1987. Центрифугальная иннервация основной обонятельной луковицы позвоночных.// Сенсорные системы. Морфофункциональные аспекты эволюции. Л. Наука. С. 101−121.
  114. JI.M. 1976. О межанализаторных связях. // Сб. Афферентная функция полости рта и проблема переработки сенсорной информации" (Ред.
  115. B.Н.Шелихов). Москва. Минздрав РСФСР. С.128−140.
  116. Ю.Е. 1981. Экология рыб Белого моря. М. Наука. 270 с.
  117. А.П. 1992. Эмбриология рыб. М. МГУ. 233 с.
  118. А.П., Павлов Д. С. 1998. Ихтиопланктон пресных вод России (Атлас). М. МГУ. 215 с.
  119. Е.М., Орлов О. Ю. 1971. Исследование зрительной системы нескольких видов морских рыб.// Вопр. ихтиологии. Т. Н. Вып. 5. С. 655−664.
  120. Г. А. 1986. Химическая сигнализация и поведение рыб. // Сб. «Химическая коммуникация животных» М.Наука. С. 142−150.
  121. Г. А., Девицына Г. В. 1971 Исследование обоняния рыб озера Севан. // Биолог.журн. АН Арм.ССР. т.24, 8. С. 57−68.
  122. Г. А., Девицына Г. В. 1973-а. Электрофизиологическое исследование на обонятельном тракте рыб. // Сб. <Обоняние> М.: Наука.1. C.43−47.
  123. Г. А., Девицына Г. В. 1973−6. Исследование структурных и функциональных особенностей обонятельной системы рыб. // Матер. 1У Всесоюзн конф.Сб. «Бионика». М. Наука. 11−17.
  124. Г. А., Девицына Г. В. 1974. Реакции рыб на запахи. // Сб.: «Поведение рыб в связи с техн. и такт, лова.» Калининград. С.41−52.
  125. Г. А., Девицына Г. В., Марусов Е. А. 1974-а. Обоняние рыб. // Сб.: <Особенности повед. и ориентац. рыб> М. Наука. С. 7−36.
  126. Г. А., Девицына Г. В., Марусов Е. А. 1974−6. Общение на основе хеморецепции у рыб.// Журн. общей биол. Т. 35. № 1. С. 70−79.
  127. Г. А., Девицына Г. В., Марусов Е. А. 1977. Некоторые морфофункциональные особенности органа обоняния и его роль в поведении рыб. // Сб. «Общие и прикладные вопросы хеморецепции» М. Наука. С.47−57.
  128. Г. А., Девицына Г. В. 1977 Электрофизиологическое изучение обоняния рыб. // Сб. <Изучение поведения рыб в связи с совершенствованием орудий лова> Калининград. С. 45−53.
  129. Г. А., Девицына Г. В., Марусов Е. А. 1985. Сравнительное изучение хеморецепции некоторых видов рыб Белого моря. // Биология моря.6. С.47−54.
  130. Г. А., Девицына Г. В., Белоусова Т. А., Червова Л. С. 1987. О сенсорных функциях тройничного нерва карпа. // Журн. эволюц. биохим. и физиол. Т.23. N 3. С.417−421.
  131. Г. А., Касумян А. О., Марусов Е. А., Пащенко Н. И. 1977. Феромон тревоги и его значение в поведении рыб. // Журн. общей биологии.Т.38. Вып.1.С.123−131.
  132. Г. А., Касумян А. О., Марусов Е. А. 1980. Значение обоняния в поведении рыб. // Сб. Сенсорные системы (Обоняние и вкус). Л. Наука. С.30−44.
  133. Г. А., Касумян А. О., Марусов Е. А. 1990-а. Экологические аспекты химической сигнализации рыб //Вопр.ихтиологии. Т.30. Вып.6. С.891−906.
  134. Г. А., Мартемьянов В. И. 1981. Исследование химической чувствительности некоторых пресноводных рыб методом электрокардиографии. //Вопр. ихтиол. Т. 21 Вып. 3. С. 512−519.
  135. Г. А., Марусов Е. А. 1971. Изучение обоняния рыб методом электрокардиографии. // Вопр. ихтиологии. Т. П. Вып.6. С. 1088−1097.
  136. Г. А., Соломатин С. С. 1964. О физиологии обонятельного анализатора рыб. // Вопр. ихтиологии. Т. 4. Вып.З.
  137. Г. А., Флёрова Г. И. 1960. Новые данные о функциях переднего мозга костистых рыб //Журн.общей биол. Т.21. № 5. С.381−392.
  138. Г. А., Червова Л. С., Девицына Г. В. 1990−6.
  139. О функциональной организации сенсорной системы тройничного нерва рыб. // Журн. эвол.биохимии. и физиологии. Т.26. N5 С. 688−694.
  140. Ю.Б. 1987. Эволюционные проблемы системной организации экстерохеморецепции позвоночных // Системы органов чувств (Морфофункциональные аспекты эволюции). Ред. Г. В. Гершуни. Л.: Наука. С. 121−131.
  141. .П., Гирса И. И., Лещёва Т. С., Павлов Д. С. 1965. Суточные ритмы питания и двигательной активности некоторых пресноводных хищных рыб. // Сб."Питание хищных рыб и их взаимоотношения с кормовыми организмами". М. Наука. С. 83- 95.
  142. .П. 1980. Экология поведения животных. М. Наука.280с.
  143. С.Э. 1970 Анализ электрических реакций обонятельной луковицы лягушки. Автореф. Канд. дисс. МГУ.
  144. С.Э., Мантейфель Ю. Б. 1978. Сенсорные системы и поведение хвостатых амфибий. М. Наука. 160 с.
  145. Ю.Ю. 1967. Некоторые итоги изучения миграций рыб советскими ихтиологами.// Вопр. ихтиологии Т.7.Вып.5(46). С.78−90.
  146. Е.А. 1976. Экологические стереотипы оборонительного поведения рыб на химические сигналы опасности.// Докл. Высш. Шк. Биол. науки. № 9. С.73−78.
  147. .С. 1960. Эколого-морфологические особенности в строении органов чувств близких видов, родов и семейств млекопитающих. // Бюллетень МОИП. Т. 15. Вып.1. С. 11−38.
  148. .С. 1961. О зависимости развития головного мозга позвоночных от темпов развития органов чувств и условий существования. // Зоол.журн. Т. 40. № 12. С.1778−1794.
  149. М.В., Клевезаль Г. А. 1976. Рост животных (Анализ на уровне организма). М. Наука. С. 100−120.
  150. А. А. 1972. Обоняние. // Физиология сенсорных систем. 4.2. С.515−560.
  151. А. А. 1980. Физиологические механизмы работы обонятельных рецепторных клеток.// Сенсорные системы. Обоняние и вкус. Л. Наука. С.3−18.
  152. А.В., Флёрова Г. И., Вызов А. Л. 1969. Суммарные вызванные потенциалы и активность одиночных нейронов в обонятельной луковице лягушки. // Нейрофизиология. № 1. С.269−278.
  153. Н.П., Гольцман М. Е. 1972. Поведенческие и физиологические реакции млекопитающих на запахи сородичей по виду. // Успехи совр.биологии. Т.73. Вып.З. С.427−443.
  154. М.А., Попова Н. И. 1976. Особенности развития продолговатого мозга хрящевых рыб в связи с глубиной обитания. // Труды Мин. рыбн. хоз. СССР. Вып. 83. 73−77.
  155. Н.Ф. 1969. Эволюция и мозг. Минск. 210 с.
  156. М. П. 1985. Развитие системы ампулярных рецепторов у осетрообразных рыб и её функциональное значение.// Сб. «Сигнализация и поведение рыб» Апатиты. С. 46−56.
  157. Г. В. 1971.Частная ихтиология. М. Высшая школа. 446 с.
  158. Г. В., Каневская Н. К., Тряпицына Л. Н. 1976. О некоторых закономерностях изменения размаха вариабельности признаков у рыб разных фаунистических комплексов. // Вопр.ихтиологии. Т.40. Вып. 12. С. 1801−1815.
  159. С.И. 1982. Передний мозг и поведение рыб. М. Наука. 340 с.
  160. А.А., Андреева Л. А., Ильясов Ф. Э. и др. 1992. О возможном участии тройничной системы в восприятии пахучих веществ у черноморских скатов, Raja clavata // Сенсорные системы. Т.6. № 4. С. 40−45.
  161. Н.А., Хволес Г. Т. 1953. Электрофизиологические исследования обонятельной рецепции. // Физиол.журнал. Т.39. № 1. С.71−78.
  162. Д.К. 1999. Эволюционная морфология конечного мозга позвоночных. СПб.: Знак. 203 с.
  163. Д.С. 1962. Некоторые данные об обонянии морского налима и его значении при отыскании пищи.// Вопр.ихтиологии. Т.2 Вып.2.(13). С. 261 270
  164. Д.С., Касумян А. О. 1990. Сенсорные основы пищевого поведения рыб. // Вопр.ихтиологии. Т. З. Вып.5. С.720−732.
  165. Д.С., Сбикин Ю. Н., Попова И. К. 1970. Роль органов чувств при питании молоди осетровых рыб. // Зоол. Ж. Т. 49. Вып. 6. С. 41—52.
  166. Е.Н., Курепина М. Н. 1953. Строение мозга рыб в связи с условиями их обитания. // Сб. «Очерки по общей ихтиологии» С. 18—34.
  167. Н.И., Касумян А. О. 1983. Некоторые морфофункциональные особенности развития органа обоняния в онтогенезе гольяна.//Зоол.журнал. Т.62. № 3. С.367−377.
  168. Р.А. 1978. Структурная и функциональная организация вкусовых рецепторов позвоночных. // Сб. Сенсорные системы. Нейрофизиологические и биофизические исследования. JI. Наука. С. 115−137.
  169. Р.А. 1980. Некоторые эволюционные особенности организации органа вкуса рыб. // Сенсорные системы. Л. Наука. С. 82—93
  170. Р.А. 1981.Ультраструктурная организация вкусовых рецепторов костно-хрящевых рыб. // Цитология. Т. 23. № 8. С. 867—873
  171. Р.А. 1983. О возможной роли циклических нуклеотидов во вкусовой рецепции рыб. // Тезисы IX Всесоюзн. Конф. по биохимии нервной системы. // Ереван. С. 350
  172. Р.А. 1985. Ультраструктурная организация вкусовых рецепторов костно-хрящевых рыб. // Цитология. Т. 27. № 11. С. 1240−1246
  173. Н.А. 1980. Алгоритмы. М. МГУ. С.23−24.
  174. Н.И. 1971. Сравнительная морфология обонятельного эпителия некоторых пресноводных рыб.//Изв. СО АН СССР, сер. биол. н., № 10, вып. 2 С. 123−130.
  175. Протасов В.Р.1958. Изучение зрения рыб.// Вопр.ихтиологии. Вып. 10.С. 18−31.
  176. Протасов В.Р.1968. Зрение и ближняя ориентация рыб. М. Наука. 140 с.
  177. Г. А. 1975. Электронномикроскопическое исследование органа обоняния стерляди (Acipenser ruthenus).//Apx. анат., гистол и эмбриол., т. 68, № 5, С 85−93.
  178. Г. А. 1976. Рецепторные клетки различных типов и их распределение в обонятельном органе личинок и взрослых осетровых рыб. // Цитология. Т.18. С. 1444−1449.
  179. Г. А., Дорошенко М. А. 1985. Ультраструктура обонятельного эпителия горбуши.// Цитология. Т.21. N3. С.291−296.
  180. И.М. 1959. Рефлекторная регуляция деятельности сердца у рыб. // Бюл. Экспер. Биол. и мед. Т. 17. Вып. 6. С. 3−6.
  181. А.Э. 1966. Наука о запахах. // М. Мир.
  182. О.Л., Девицына Г. В., Касумян А. О. 1990. Сенсорные основы пищевого поведения ранней молоди щуки, Esox luceus L.// Вопр. ихтиол. Т. 30. Вып.6. С. 994−1003.
  183. Г. Н. 1961. Микроскопическая техника. М. Медгиз. 360с.
  184. А.Г. 1953. Основы микротехники. М.Медгиз. 520с.
  185. А., Парсоснс Т. 1992. Анатомия позвоночных. Том 1. М. Мир. 350 с.
  186. Н.Н., Гдовский П. А. 1988.0 специфической чувствительности обонятельных рецепторов карпа Cyprinus carpio и налима Lota lota.// Вопр.ихтиологии. Т.28. Вып.5.С.846−856.
  187. Н.Н., Гдовский П. А., Девицина Г. В. 2001. Хлоридные клетки составной элемент обонятельного эпителия рыб. // Журн. эволюц. биохимии и физиологии. Т.37. № 1. С.69−74.
  188. Э.К. 1982. Обонятельные проекции у осетровых рыб.//Журн.эвол.биох.и физиол. Т. 18. № 6.С.602−608.
  189. Э.К., Обухов Д. К. 1986. Развитие обонятельной луковицы в онтогенезе осетровых рыб.// Журн.эвол.биох. и физиол. Т.22. № 3.С.294−303.
  190. Сбикин Ю.Н.1974. Возрастные изменения роли зрения в питании некоторых рыб.// Вопр.ихтиологии. Т. 14. Вып.1. С.54−60.
  191. Ю.Н. 1980. Возрастные изменения зрения рыб в связи с особенностями их поведения. М.Наука. 86 с.
  192. А.Н. 1953. Материалы по строению мозга рыб. // Тр. Зоол. Ин-та. Т. 13.
  193. А.Н. 1931. Морфологические закономерности эволюции. М.
  194. Е.К. 1959. История развития нервной системы позвоночных. М. 325 с.
  195. Г. Н. 1980. Экологическая морфология мозга и органов чувств. // Сб. «Морфологические аспекты эволюции.» М. Наука. С.110−130.
  196. С.А. 1985. Развитие органов боковой линии окуня и ерша в связи сих экологией. Автореферат дисс.канд.биол.наук. М.
  197. С.Г., Микулин А. Е. 1974. Эколого-морфологические особенности развития пинагора, Cyclopterus lumpus L.// Биология Белого моря. Т.4. МГУ. С.20−33.
  198. Сытина J1. А. 1970. Продолжительность отдельных этапов развития в раннем постэмбриогенезе осетровых. // Вопр. ихтиологии. Т. 10. № 5. С. 848— 860
  199. Сытина J1.А., Тимофеев О. Б. 1973. Периодизация развития осетровых (ceM.Acipenseridae)) и проблема изменчивости организмов. //Вопр. ихтиол. Т.13. Вып.2. С.275−289
  200. К. 1975. Введение в количественную цито-гистологическую морфологию. Изд. АН Румынии. 188 с.
  201. Д.К. 1916. Органы чувств речной миноги. Одесса. 347 с.
  202. М.Е. 10 975. Физиология сердца. М. МГУ. 301 с.
  203. Ю.Я. 1978. Изменчивость и методы её изучения. М. Наука. 252 с.
  204. .Е., 1971. Тонкое строение обонятельного эпителия некоторых видов рыб. Автореферат канд. дисс. Новосибирск.
  205. Флёров Б.А.1962. Обоняние рыб. // Вопросы ихтиологии. Т.2. Вып.З. С.517−529.
  206. Г. И. 1967. Анализ распределения потенциалов в обонятельной луковице окуня и щуки при электрическом раздражении обонятельного нерва.// Ж. эвол.биохим. и физиол. Т.З. С.335−343
  207. Г. И. 1970. Анализ распределения потенциалов в обонятельной луковице при электрическом раздражении обонятельного нерва щуки.// Сб. «Электрофизиологические исследования ЦНС позвоночных» J1. Наука. С.207−213.
  208. Г. И. 1977. Электрофизиологические исследования обонятельной системы рыб. // Сенсорные системы. С. 5−22.
  209. Г. И. 1983. Функциональное взаимодействие сенсорных систем на уровне центральных звеньев обонятельного анализатора // Сенсорные системы. JL: Наука. С.84−94.
  210. Ч. 1967.Основные принципы планирования эксперимента. М. Мир. 118 с.
  211. Н.Г. 1969 Функциональная цитохимия рыхлой соединительной ткани. М.Наука. 237 с.
  212. Червова J1.C., Белоусова Т. А., Девицына Г. В., Малюкина Г. А. 1987. О сенсорных функциях тройничного нерва карпа. // Жур.эвол.биох. и физиол. Т.23. N3. С.412−418.
  213. Червова J1.C., Белоусова Т. А., Девицына Г. В., Малюкина Г. А. 1989. К вопросу о. функциональной характеристике системы тройничного нерва рыб // Вестн. московского университета. Сер. 16. Биология. № 1. С. 18−26.
  214. Червова J1.C., Девицына Г. В. 1981. Использование аксонного транспорта ионов кобальта для изучения структуры тройничного ганглия у рыб. // Журн.эвол.биох. и физиол. Т17. С.316−318.
  215. А.Д. 1975. Морфо-физиологическая организация анализаторных систем пищевого поведения рыб. // Сигнализация морских животных. Апатиты, изд-ние Кольского филиала АН СССР, С. 88—121
  216. А.Д., Трошичева Н. В. 1975. Взаимодействие рецепторных систем в пространственно-пищевых рефлексах трески. Ы кн.: Сигнализация морских животных. Апатиты, из-во Кольского филиала АН СССР. С. 61−71.
  217. И.А. 1957. Этапы развития щуки.// Тр. ин-та морфол. животных им. А. Н. Северцова. Вып 16. С.237−295.
  218. О.И. 1962. Морфологическое исследование обонятельных органов рыб. // Тр. ин-та морфол. животных им. А. Н. Северцова. Вып.40. С. 157−187.
  219. К.В. 1971. Системная организация пищевого поведения. // М. Наука. С. 17—21.
  220. А.Н. 1987. Метод оценки функциональной активности клеточных ядер. // Архив анат., гистол. и эмбриол. Т.92. № 1. С. 76−78.
  221. E.D. 1959. Electrical oscillation recorded from the olfactory organ.// J. Physiol. V.136. N2. P.211−219
  222. A.C. 1953. The morphology of olfactory system in vertebrates.// Biol. Rev. V.28. P. 195−244.
  223. K.H. 1970. Anatomy and ultrastructure of the olfactory bulb in fish, amphibia, reptiles, birds and mammals.// Taste and Smell in Vertebrates. A Ciba Foundation Symposium. (Ed. G.E.W. Wolstenholme, J. Knight). London. P. 177 194.
  224. Ariens Kappers C.U., Huber G.C., Crosby E. 1936. The comparative anatomy of the nervous system of veterbrates including men. V.3. Haffner Publishing Company, New-York. 459 p.
  225. J. 1971. Structure and functions of the sense of taste in the catfish (Ictalurus natalis). // Brain Behav.Evol. V.4. P273−294.
  226. J. 1980.Smelling and Tasting underwater. // Oceanus. V.23. P. 4−18.
  227. E., Doving K. 1985. Physiological studies on solitary receptors of the oral disc papillae on the adult bruk lamprey, Lampetra planery (Bloch).// Chemical Senses. V.10. N4. P.559−566.
  228. L.H. 1965. The fine structure of the olfactory surface of teleostean fishes. //Quart.J.Microsc.Sci. V.106. P. 333−342.
  229. J.E., Todd J.H., Crickmer R. 1967. Orientation by taste in fish of the genus Ictalurus.// Science. V.155. N 3764. P. 1276−1278.
  230. J.E., Atema J. 1971. The sense of taste in fishes // Handbook of Sensory Physiology: Chemical Senses. Taste. V.4. Part 2 (Ed. Beidler L.M.). Spriger-Verlag. Berlin. 293 p.
  231. Bartheld C. S, Meyer D.L. 1986. Central connections of the olfactory bulbs in the bichir P. palmas, reexamined.// Cell and Tiss.Res.V.244. N3. P/527−535.
  232. Bartheld C.S., Meyer D.L., Fiebig E.F., Ebbesson S.O.D. 1984. Central connection of olfactory bulb in the goldfish, Crassius auratus //Cell and Tissue Res. V.238. P.475−487.
  233. A.N. 1981. Olfactory bulb efferents in the Chsnnel catfish, Ietalurus punctaturus. //J. Morph., V, 169, P. 91−111.
  234. W. 1889. The sense organs and perception of fishes with remarks on the supplyof bait.// J. Mar. biol. assoc. V.l. P. 225−256.
  235. M.A. 1973. Functional properties and projection areas of cutaneous receptors in catfish // J. Сотр. Physiol. V.84. P.227−239.
  236. L.M. 1961. Mechanisms of gustatory and olfactory receptor stimulation // Sensory Communication (Ed. W.A. Rosenblith). MIT-Presss. N.Y., London. P. 143−157.
  237. T.A., Devitsina G.V., Malyukina G.A. 1983. Functional peculiarities of fish trigeminal system // Chemical senses. V.8. N 2. P.121−130.
  238. G. 1972. Scanning electron microscopy of olfactory rosette in sea trout.//Z. Zellforsch. Microscop. Anat., B. 128, S. 336−346.
  239. G. 1973. Ultrastructure of the olfactory mucosa in the homing Baltic sea trout Salmo trutta.// Marine Biol., V. 19, P. 74−88
  240. J. C. 1962. Electrical activity of the olfactory tract of the catfish. // Japan J. Physiol. V. 2. N. 3. P. 387−398.
  241. R., Diagne M., Ridet J. 1982. The brain of Photoblepharon palpebratus steinitzi. // J. Hirnforsch. 23. N 3. 399−404.
  242. H., Zeiske E., Elinkat R. 1979. Development of the olfactory organ in the rainbow fish Nematocentris maccullochi (Atheriniformes, Melanotaendiae) // Cell and Tissue Res. V. 200. N. 1. P. 53−68.
  243. R.M. 1930. A new tract in Herricks gustatory system in certain teleosts.// J.Comp.Neurol. V.50. P. 153−157.
  244. R.H. 1909. The anatomy of the olfactory organ of teleostean fishes. // Proc. .Zool. Soc. (London). N 2. P. 610−663.
  245. J. 1984. Olfaction and taste in fish. // Comparative physiology of sensory systems (L.Bolls, R.D.Keynes, S.H.Madrel, eds.). P. 257−283.
  246. J. 1988. Periferal filters and chemoreceptor cells in fishes // Sensory Biology of Aquatic animals (Eds. J. Atema et al.). Berlin: Springer-Verlag. P. 313 338.
  247. Caprio J., Brand J.G., Teeter J.H., et al., 1993. The taste system of the cannel catfish: from biophysics to behavior. // Trend Neurosci. V.16. N5. P. 192−197.
  248. Carr W.E.S. 1982. Chemical stimulation of feeding behaviour. // Chemoreception in fishes. Oxford-London-New-York-Paris. P. 259−273.
  249. Davenport C.J., and Caprio J. 1982. Taste an tactile recordings from the ramus recurrens facialis innervating flank taste buds in the catfish. // J. Сотр. Physiol. V. 147. P. 217--229
  250. De Lorenzo A.J. 1963, Studies on the ultrastructure and histophysiology of CCH membranes, nerve fibres and synaptic junctions in chemoreceptors.// In: «Olfaction and Taste», v. 1, Oxford-London-New-York-Paris, P. 5−17.
  251. De Lorenzo A.J. 1970. Olfactory neuron and gematoencephalic bariere.// Taste and Smell. A Ciba Found.Sypos. London.P. 151−173.
  252. De Lorenzo P.M., Garcia J. 1985. Olfactory responses in the olfactory area of the parabrachial pons. // Brain Res. Bull. V.15. P.673−682.
  253. L.S., Northcutt R.G. 1983. The trigeminal nerve: a ne chemosensory system in vertebrates? //Science. V.220. P.435−436.
  254. L.S. 1984. The evolution of neuroanatomical substrates of reproductive behavior: sex steroid and LHRH-speific pathways including the terminal nerve.// J.Amer.Zool. V.24. P.809−830.
  255. G.V. 1993. Chemosensory systems in sturgeon fry. // Internat. second sympos. on sturgeons. Moscow, VNIRO. Abstract Bull. P. 6−7
  256. G.V., Chervova L.S. 1994. Morphological and physiological aspects of fish chemoreception.// Advances in Fish Biology and Fisheris.V.l. Hindustan Publ. Corpor. Delhi. P. 185−191.
  257. G.V., Gadjieva A.R. 1997. Taste System Development in the Sturgeons. // «Abstracts of 3-rd International Symposium on Sturgeons». Piacenza. Italy. P. 83−84
  258. Doving K. B, Gemne G. 1963. Fiber spectra and compound action potential of the olfactory tract in fish (Lota lota L.) // Acta Physiol, scand, V. 59, P. 31.
  259. K.B. 1970. Experiments in olfaction.// In: Taste and smell in vertebrates. // A Ciba Foundation Simp., London. P. 197−220.
  260. K.B. 1986. Functional properties of the fish olfactory system // Progr. Sens. Physiol. V.6. P. 39−104.
  261. K.B., Knutsen J.A. 1993. Chemokinesis in marine fish larvae. // Physiological and biochemical aspects of fish development. University of Bergen, P. 139−145.
  262. Doving K.B., Dubois-Dauphin M., Holley A., Jourdan F. 1977. Functional anatomy of the olfactory organ of fish and the ciliary mechanism of water transport. //Acta Zool.Stockholm. V.58. P.245−255.
  263. H.L. 1997. Evolution of vertebrate olfactory systems. // Brain. Behav. Evol. V.50. P.222−233.
  264. R.S., Killackey H.P., 1983. Development of order in the rat trigeminal system. //J. Сотр. Neurol. V.213. P.365−380.
  265. Т.Е. 1976. Gustatory pathways in the bullhead catfish. I. Connections of the anterior ganglion. // J. Сотр. Neurol. V. 165. P. 513—526
  266. . Т.Е. 1978. Gustatory pathways in the bullhead catfish. II. Facial lobe connection. //J. Comp.Neurol. V. 180. P. 691—706.
  267. Т.Е. 1983. The gustatory system in teleost fish. // Fish Neurobiology. V.l. «Brainstem and sense organs». Univ. Michigan Press. P.285— 309.
  268. Т.Е. 1997. Evolution of taste and solitary chemoreceptor cell systems.//Brain Behav. Evol. V.50. P.234−243.
  269. Т.Е., Morita Y. 1985. Two gustatory systems: facial and vagal gustatory nuclei have different brainstem connections. // Science. V. 227. P. 776— 778.
  270. Frish К von. 1941. Uber einen Schreckstoff der Fischhaut und Seine biologische Bedeutung. //Z.vergl.Physiol. Bd.29. P.46−145.
  271. H.S. 1956. Olfactory nerve fibers. // J.Gen. Physiol.V.39.1. P.473−497.
  272. G., Doving K., 1969. Ultrastructural properties of primary olfactory neurons in fish (Lota lota L.).// Amer. J. Anat. V/126. N 4. P.395−404.
  273. Gomahr A.6 Palzenberger M. Kotrschal K. 1997. Density and distribution of external taste buds in cyprinids. // Environmental Biology of Fishes. V. 33. P. 125—134.
  274. Graziadei Р.Р.С., Gange H.T. 1973. Extrinsic innervation of olfactoryepithelium.// Z.Zellforsch. Bd.138. P. 315−326.
  275. N. 1990. The vertebrate olfactory system.// Budapest: Academ. Kiado, 270 p.
  276. R.B., Norgren R. 1984. Central projections of gustatory nerves in the rat.//J. Сотр. Neurol. V. 222. P.560−571.
  277. Т., Ishiko N., Smith D. V. 1987. Multimodal responses of taste neurons in the frog nucleus tractus solitarius.// Brain Res. Bull. V.18. P.87−98.
  278. A., Finger Т.Е. 2000. Phyletic distribution of crypt-type olfactory receptor neurons in fishes.// Brain Behav.Evol. V.55. P. 100−110.
  279. A., Nikonov A., Anderson K.T., Morita Y., Caprio J., Sorensen P.W., Finger Т.Е. 2002. Olfactory receptor neurons: functional, structural and molecular correlates.// Soc.Neurosci.Abstr. V.847. PI2.
  280. A., Zeiske E. 1993. Development of the olfactory organ in the zebrafish., Brachydanio rerio // Сотр. Neurol. V. 333. N2, P. 289−300
  281. T.J. 1970. An electrophysiological basis for olfactory discrimination in homing salmon: A review. // J.Fish.Res.Board.Canada. V.27. P.565−586.
  282. Т. J. 1975. Olfaction in fish. // Progress in neurobiology. V.5. N 4. P. 235−271
  283. T. J. 1992. Mechanisms of olfaction. // Fish chemoreception. Fish and Fisheries. Series 6. P.150−166.
  284. T.J., Zelinski L. 1989. Structural and functional developmentof the * olfactory organs in the zebrfish, Brachydanio rerio // J. Compar. Neurol. V.333.
  285. Hasler A.D.I960. Homing orientation in migrating fishes.// Ergebn.Biol. Bd.23.P.94−115.
  286. A.D. 1967. Olfactory and gustatory senses of fishes. // In: «The physiology of fishes.» 2nd V., Behavior. Acad. Press, New-York. P. 109−126.
  287. L. 1969. The secondary olfactory connections in mammals, reptiles and sharks. Ann.N.Y.Acad.Sci. V.167. P. 129−141.
  288. C.J. 1901. The cranial nerves and cutaneous sense organs of the North American siluroid fishes.// J.Comp.Neurol. V. l 1. P. 177−247.
  289. C.J. 1906. On the centers for taste and touch in the medulla oblongata of fishes. // J. Сотр. Neurol. No. 16. P. 403−456
  290. C.J. 1910. The morphology of forebrain in Amphibian and Reptiles. // J. Сотр. Nerol., V. 20, P. 413−547.
  291. J. 1970. Effect of salts and pH on fish chemoreceptor response. // Nature. V. 228. No. 52 276. P. 1102--1103
  292. A. 1965. Vergleichende morphologische utersuchungen am Greuchsorgan der Knochenfische. // Morphol. Okol. Tiere. Bd. 54. P.445−455.
  293. A., Bouvet H.F., Delaleu J.C. 1990. Evidence for interactions between trigeminal afferents and olfactory receptor cells in the amphibian olfactory mucosa // Chemical senses. V.2. P.61−68.
  294. N. 1922. Zur Anatomie und Histologic des vor- und A Zwischenhirn der Knochen-Fischt. // Zjool., Bd. 1, S. 137−315.
  295. Т., Ekstrom P. 1991. An immunocytochemical study of the development of the olfactory system in the threespinedstickleback (Gasterosteus aculeatus L., Teleostei). // Anat. Embryol. V. 184. P. 469−477.
  296. R., Rylander M.K. 1992. Brain morphology and turbidity preference in Notropsis and relate genera (Cyprinidae, Teleostei).// Enviromental Biology of Fishes. V.33. P.153−165.
  297. M.F. 1983. Gustatation and igestive behavior in the rat.// Behav. Neurosci. V.97. P.98- 104.
  298. M. 1983. New details of the ultrastructure (ТЕМ, SEM) of taste buds in fishes. // Z. mikrosk. Anatomy Forsch. Bd.97. P.849−862.
  299. M., Whitear M. 1990.Comparative morphology and cytology of taste buds in teleosts.// Z. Mikrosk.anat.Forsch. Leipzig. V.104. P.529−560.
  300. P.B., Teeter J.N. 1980 Spatial gradient detection of chemical cues by catfish. //J. Сотр. Physiol. V. 140A. No. 2. P. 95—99.
  301. Т., Tsumagari M., Kiyohara S., Yamashita S. 1980. Gustatory responses in the minnow, Pseudorasbora parva. // Physiol, and Behav. V. 25. P. 99— 105.
  302. J.S., Caprio J. 1981. Taste responses of the glossopharyngeel and vagal nerves in the catfish. // Neuroscience Abstr. V. 7.
  303. J.S., Caprio J. 1983. An electrophysiological investigation of the oropharyngeal (IX—X) taste system in the channel catfish, Ictalurus punctatus. // J. Compar. Physiol. V. 150. P. 345—357.
  304. J.S., Caprio J. 1984. Topographic arrangement and response properties of gustatory neurons in the vagal lobe of the catfish. // Assoc. Chemorecept. Sci. YI. Abstr. 69. 318−321.
  305. J.S., Caprio J. 1987. Central Projections of the Glossopharengeal and Vagal Nerves in the Channal Catfish, Ictalurus punctatus: Clues to Differential Processing of Visceral Inputs. // J. Сотр. Neurol. V.264. P. 216—230.
  306. G.S., Finger Т.Е., Caprio J. 1988. Forebrain connection of the gustatory system in ictalurid catfishes // J. Of Сотр. Neurol. V.278. N3. P.353−376.
  307. Kanwal J.S. and Finger Т.Е. 1992. Central representation and projections of gustatory systems. // Fish Chemoreception. (Fish and Fisheries Series). Chapman and Hall. P. 79−102
  308. A., Huber C., Crosby E. 1936. The comparative anatomy of the nervous system of vertebrates including man. N.Y. 280 p.
  309. B.G., Evans H.E., Pevzner R.A. 1975. The gustatory system in fish. //Adv. Mar. boil. V. 13. P. 53—108.
  310. B.G., Ojha P.P. 1972. Functional anatomy of the olfactory organs in the moray, Murena indulata.// Jpn.J.Ichthyol. V.19. P.82−88.
  311. Kasumyan A.O., Ryg M., Doving K.B. 1998. Effect of amino acids on the swimming activity of newly hatched turbot larvae (Scophthalmus maximus). // Marine biol. V. 131. P. 189−194.
  312. A.O., Doving K., 2003. Taste preferences in fish. // Fish and Fisheries V.4. P.289−347.
  313. S.S., Singh H.R. 1965. Olfactory organs in some fresh water teleosts. // Zool. Semin.Vikram.Univ.Ujjain. P. 187−194.
  314. S., Houman H., Yamashita S., Caprio J., Marui T. 1986. Morphological evidence for a direct projection of trigeminal nerve fibers to the primary gustatory center in the catfish, Plotossus anguilaris // Brain Res. V.379. P.353−368.
  315. H. 1969. Olfaction in Fishes. Pergamon Press. L.-N.Y.-Paris. 405 p.
  316. Konishi J. and Zotterman Y. 1961. Taste function in the carp. An electrophysiological study of gustatory fibres. // Acta physiol. scand. V. 52. No. 2. P.150—161.
  317. Т., Hama K. 1982. Structure of the mitral cell in the olfactory bulb of the Goldfish (Carassius auratus).//J. Сотр. Neurol., V. 212, 4, P. 365−384.
  318. K. 1995. Solitary chemosensory cells: why do primery aquatic vertebrates need another taste system? // Trends in Ecology and Evolution.V. 11, N 3. P. 211−224.
  319. K., Peters R.C., Doving K.B. 1996. Chemosensory and tactil nerve responses from the anterior dorsal fin of a rockling, Gaidripsarus vulgaris (Gadidae, Teleostei).// Prim. Sensory Neuron. V. l N4. P.297−309.
  320. E.B., Whitear M. 1977. On the occurrence of Merkel cells in the epidermis of Teleost fishes. // Cell.Tiss.Res. V. l82. P.235−264.
  321. E. В., Whitear M. 1982. Sensory structures on the surface of fish skin. 1. Putative chemorecetors.//J.Linn.Soc.Zool. V.75. P.141−151.
  322. J.X., Gesteland L.C. 1965. Speculations on smell. Gold spring Harbor Sympos. // Quart. Biol., V. 30. 650−656.
  323. Luiten P.G.M. 1975. The central projections of the trigeminal, facial and anterior lateral line nerves in the carp (Cyprinus carpio) // J. Сотр. Neurol. V. l60. P.399−418.
  324. C., Clairambault P. 1975. D’influence mophogenetique de la placode nasal sur le development du telencephale du la truite (Salmo irideus).// C.r.Acad.sci. D.28. N 4.P.475−478.
  325. T. 1977. Taste responses in the facial lobe of the carp. Cyprinus carpio. // Brain. Res. V. 217. P. 59—68
  326. T. 1986. Gustation in Fish // Ann. Kagoshima Dept. V. 6. P. 10—27.
  327. Marui T. and Caprio J. 1992. Teleost gustation. // Fish Chemoreception. (Fish and Fisheries. Series 6). Chapman and Hall. P. 171—198.
  328. Marui T. and Funakoshi M. 1979. Tactile input to the facial lobe of the carp, Cyprinus carpio. Brain Res. V. 479. P 479.
  329. M’Callister D.E. 1977. Eco-ogy of the marine fishes of arctic Canada. // Mar.Ecol.Circumpolar Conference on North. P.35−51.
  330. Y., Finger Т.Е. 1985. Reflex connections of the facial and vagal gustatory systems in the the brainstem of the bullhead catfish, Ichtaturus nebulosus. // Compar. Neurol. V. 231. P. 547—558.
  331. Morita Y.H., Ito, and Masai. 1980. Central gustatory paths in the crucian carp, Carrassius carassius. // J. Сотр. Neurol. No. 191. P. 119—132.
  332. D. 1965. Differential sensitivity to odors. Gold Spring Harbor Symp. // Quart. Biol-.V. 30. P. 123−138.
  333. D.G., Tucker D. 1964. Electrophysiology of olfactory system // Ann. N. Y. Acad. Sci. V. l 16. N2. P.380−428.
  334. J.F., Marc R.E. 1984. Three distinct morphological classes of fish olfactory organs. //J.Comp.Neurol. V.222. P.482−495.
  335. R., Djahanparvar В., Baumgarten R.V. 1966. Erregunasmuster einrelner Faster des tractus olfactorius lateralis des Fishes bei Reizung mit vershiedenen Geruhcsstoffen. // Pflugers Arch. Ges. Physiol., 288. V.2. 275−284.
  336. R. 1967. Olfactory centers and tracts in fishes. // Progress in brain research. V.23. P. 1−64.
  337. R. 1982. An overview of the organization of the brain of Actinopterygian fishes //Amer. Zool. V.22. N2. P.287−310.
  338. R. 1984. Evolution of the vertebrate central nervous system: Pattern and processes. // Amer.Zool. V.24. 199−235.
  339. Oka Y. 1983. Golgi electron-microscopic studies of the mitral cells in the goldfish olfactory bulb.// Neiroscience. V.8. P.723−742.
  340. K.H. 1993. Development of olfactory organ of the Arctic charr, Salvelinus alpinus (Teleostei, Salmonidae).// Can.J.Zool. V.71. P.1973−1984.
  341. B. 1910. De periferen Nerven des Hechtes.// Anat.R. Bd.35. S. l 195−1230.
  342. G.H. 1912. The reaction of smell, taste and common chemical sense in vertebrates.// J.Acad.Nat.Sci.Philad. V. l5. P.221−234.
  343. Pasha S.M.K. 1964. The anatomy and histology of the alimentary canal of a carnivorous fish Megalops cyprinoides. // Proc. Indian Acad. Soc. V. 608. P. 107— 115.
  344. W. 1962. Uber die Verbreitung der Schreckreaction bei Salmlern (Characidae) und Welseen (Siluridae). // Naturwissenschaften. Bd.49. S.24−42/
  345. M. 1926. Der Greuchssinn. Berucksichtigung seiner Bedeutung fur das Aufsuchen des Futters. // Soc. Sci. Fennica Commental.Biol. Bd.2. S. l-28.
  346. D.I., Fuller P.M. 1973/ The use of a cobalt ionophoresis technique for identification of the mesencephalic trigeminal nucleus. // Brain res. V.64. P. 472 475.
  347. R.L. 1988. Afferent Projection of the Trigeminal Nerve in the Goldfish, Carrasius auratus. //J. Morphol. V. 198. P. 131—147
  348. Ramon у Cajal, 1911. Histologic du systeme nerveux de Phomme et des vertebres V. 2. Paris. 315 p.
  349. T.S., Brightman M.W. 1970. Olfactory surface and central olfactory connections in some vertebrates. // Taste and Smell. A Ciba Foundation Sympos. London. P. 115−142.
  350. K. 1973. Typisierung der Geruschmacksknospen von Fischen. // Z. Zellforsch., Bd.43. P.400−423.
  351. K. 1978. Taste organ in the bullhead (Teleostal). // Adv. Anat.embryol. cell biolog. V. 55. P. 1—45
  352. K. 1982. Taste organ in the barbell of the bullhead. // Chemoreception in fishes (T.J. Hara (ed.)). Elsevier. N.Y. P. 77−91
  353. K. 1992. Structure of the peripheral gustatory organ, represented by the siluriod fish Plotosus lineatus (Thunberg). // Fish Chemoreception. (Fish and Fisheries Series). Chapman and Hall. P. 60—78
  354. L.M. 1973. Les relations ponderales encephalo-somatiques chez les poissons teleosteens.//C.R.Acad.Sci. Paris. 276 D. P.1437−1440.
  355. P.K. 1967.Studies on the correlation of brain with habit in certain Teleostean fishes // Poc.Nat.Acad.Sci.India. V.37. N 4. P.360−367.
  356. A.M., Sutterlin N. 1970. Taste response in Atlantic salmon (Salmo salar). // Fish. Res. Can. V. 27. No. 11. P. 1927—1942.
  357. M. 1937. On the barbells of a Japaneese sea catfish, Plotosus angularis. Sci. Rep. Tohoky Univ. 4th ser., Biology. No. 11. P. 323−332
  358. R.E. 1912. The olfactory tracts and centers in teleosts. // J. Сотр. Neurol. V. 22, P. 177−338
  359. E., 1972. Utersuchungen an der regio olfactoria des Aals, Anguilla anguillaL. //Zellforsch. Bd.125. P.210−228.
  360. E., Reihl R. 1978. Feinstruktur der regio olfactoria vom Piranha, Serrasalmus nattereri (Kner, 1860) (Teleostei, Characidae). // Zool.Anz. Jena. Bd.2000. P. l 19−131.
  361. M., 1856. Uber die Endingungdweise des Geruchsnerven und die Epihteliaglebilde der Nasenschleimhaut. //Monatcber. Konigl. Preuss. Akad. Wiss., Berlin, P. 504
  362. W.I., Finger Т.Е. 1984. Electrophysiological examination of a non-olfactory, non-gustatory chemosense in the searobin, Prinotus carolinus. // J. Сотр. Physiol. V. 154. P. 167−154.
  363. D.V., Marui Т. 1989. Brainstem Mechanisms of Gustation. // Neural Mechanisms in Taste. CRC Press. P.180--198
  364. P.W. 1996. Biological responseviness to feromones provides fundamental and unique insight into olfactory function.// Chem.Seneses.V.21. P. 245−256.
  365. H., Robert C.S. 1970. Observation on the trigeminal olfactory interaction.//Brain Res. V.21. N 1. P. 48−55.
  366. D.R., Tyagi R.K. 1983. Growth pattern of the brain Osteobrama cotio (Ham)//FoliaMorphol. V.31. N 2. P. 218−223.
  367. H. 1958. Stages in the development of the stickleback, Gasterosteus aculeatus 1.// J.Embriol.and Expt.Morphol. V.6. Pt.3. P.373−383.
  368. H. 1954.Vergleichende Uterzuchungen an der Nase der Fische.// Z.Morphol.Oecol.Tiere. B. 43. P. 51−67.
  369. В., 1972. Ultrastructure of the olfactory epithelium in the Australian lungfish Neoceratodus forsteri.// Acta Zool. (Stchholm), v. 54, P. 205 218.
  370. J. H. 1971.The chemical languages of Fisches.// Sci.Amer. V. 224. N 5. P.50−58.
  371. G. 1983. Morphology, distribution and specificity of olfactory receptor cells in salmonid fishes. //Acta Physiol.Scand. VI17. P.241−249.
  372. R.A. 1967. The ultrastructure of the olfactory epithelium of the lamprey, Lampetra fluviailis.// J. Cell. Sci., V.2, P. 591−502.
  373. K., Miyamoto K., Itoh A., Shimamura A. 1987. Merkel-neurite complex in the fungiform papillae of two spicies of monkeys. // Cell and Tissue Res. V. 250. N 1. P.227−239
  374. D., 1963. Olfactory, vomeronasal and trigeminal receptor responses to odorants. In: «Olfaction and Taste». Pergamon Press, Oxford. P. 144−173.
  375. D. 1971. Nonolfactory responses from the nasal cavity: Jacobsons organ and the trigeminal systems // Handbook of sensory physiology. V.4. Chemical Senses 1. Olfaction. N.Y.: Springer Verlag. P. 36−56.
  376. Van Buskirk R.L., Erickson R.P. 1977. Odorant responses in taste neurons of the rat NTS // Brain res. V.135.P.287−298.
  377. S., Domino E. 1961. Some evidance for a mechanical receptor in olfactory function. // J.Neurophysiol. V.24. N1. P. 48−55.
  378. Whitear, 1971. Cell specialization and sensory function of fish epidetmus. // J. Zool. Lond. V. l 63. P.237−264.
  379. Whitear, M., Kotrshchal K.1988. The chemosensory anterior dorsal fin in rocklings, Gaidropsarus ab Gilata, Teleostei, Gadidae: fine structure and innervation. //J. Zool. V. 216. P. 339−366.
  380. M. 1986. The skin of fishes, including cyclostomes.// Biol of the integument. V.2. P. 8−64. Berlin: Spring.-Vergl.
  381. M. 1982. Comparative morphology of the periferal olfactory organ in Teleosts. // Chemoreception in fishes. (Ed. T.J. Hara) Amsterdam. P.39−59.
  382. M., Ueda К. 1978. Comparative morphology of fish olfactory epithelium 111. Cypriniformes. // Bull.Japn.Soc.Sci.Fish. V.44. P. 1201−1206.
  383. Yoshii K., Kamo N., Kurihara K, and Kobatake Y. 1979. Gustatory responses of eel palatine receptors to amino acids and carboxylic acids. // J. Gen. Physiol. V. 74. P. 301.
  384. G., Mauceri A., Ainis L., Fasulo S., Licata A. 1999. Paraneurons in the skin and gills of fishes.// Ichthyology. Recent Research Advances. Ed. D.N. Saksena. Sci.Publ., Inc. USA. P.417−449.
  385. Zeiske E., Melinkat R., Breucker H., Kux J. 1976. Ultrastructural studies on the epithelia of the olfactory organ of cyprinodonts (Teleostei, Cyprinodontoidea). // Cell Tiss.Res. V.172. P.245−267.
  386. E., Theisen В., Breucker H., 1992. Structure, development and evolutionary aspects of the periferal olfactory system.// Fish chemoreception.(Hara T.Ed.) London. P. 13−39.
  387. E., Kasumyan A.O., Bartsch P., Hansen A. 2003. Early development of the olfactory organ in sturgeons of the genus Acipenser: a comparative and electron microscopic study.// Anat. Embryol. V.206. P.357−372.
  388. Zeiske E., Kux J., Melinkat R., 1976. Development olfactory organ of oviparous and viviparous cyprinodonts (Teleostei). // Z.Zool.Syst.Evolut.Forsch. Bd. l4.S. 34−40.
  389. H.R., Hansen A., Caprio J. 1997. Renewing olfactory receptor neurons in goldfish do not require contact with the olfactory bulb to develop normal chemical responsiveness.// J.Comp.Physiol. A.181. P.425−437.
Заполнить форму текущей работой

Сессия? Спокойно!